塔里木河下游綠洲-荒漠過渡帶植物群落多樣性及優(yōu)勢種群空間分布格局

塔里木河下游綠洲-荒漠過渡帶植物群落多樣性及優(yōu)勢種群空間分布格局

群落物種多樣性和物種模型的分布一直是群落生態(tài)學乃至整個生態(tài)學的中心和熱點。群落物種多樣性作為生物多樣性的重要組成部分,不僅是反映生態(tài)系統(tǒng)內物種組成、結構多樣性和復雜化程度的客觀指標,同時還是生態(tài)系統(tǒng)內生物群落對生物和非生物環(huán)境綜合作用的外在反映。植物群落中建群種和優(yōu)勢種的分布格局是群落結構的重要特征,其空間格局分析是研究群落結構、種群間相互作用以及種群與環(huán)境關系的重要手段。研究群落物種多樣性和優(yōu)勢種群的分布格局,既可闡明種群及群落的動態(tài)演替特征,還可說明種群與環(huán)境相互作用的過程,對揭示種群的恢復機理具有重要意義。作為生態(tài)交錯帶,綠洲-荒漠過渡帶在干旱區(qū)處于特殊的地位,它不僅可以作為牧場承載牲畜和野生動物,而且還可以增加下墊面的粗糙度,抑制沙漠化的發(fā)展,保護綠洲免遭風沙侵襲,同時也是綠洲生態(tài)系統(tǒng)與荒漠生態(tài)系統(tǒng)發(fā)生能量、物質、信息交換最頻繁的界面區(qū)域,由于受綠洲和荒漠的雙重脅迫,其空間異質性強,生態(tài)環(huán)境極其脆弱,非常容易受自然條件或人為活動擾動而發(fā)生兩極分化——綠洲化和荒漠化。自2000年始,眾多學者就塔里木河下游荒漠區(qū)作了很多的研究,但對于綠洲-荒漠過渡帶這一重要區(qū)域的研究卻不多。因此,以塔里木河下游綠洲-荒漠過渡帶植物群落為對象,研究群落物種多樣性特征和優(yōu)勢種群的空間分布格局,分析綠洲-荒漠過渡帶植被群落類型和分布規(guī)律與環(huán)境相互作用的關系,以期為下游綠洲區(qū)的可持續(xù)發(fā)展和荒漠區(qū)的生態(tài)恢復和重建提供理論依據(jù)。1過渡帶與植物群落所選研究區(qū)位于塔里木河下游鐵干里克與英蘇之間,北臨尉犁縣,南靠若羌縣,長約30km,其中鐵干里克系下游典型的灌溉綠洲區(qū),英蘇系典型的干旱荒漠區(qū),研究區(qū)域介于綠洲和荒漠之間,并與綠洲和荒漠密切接觸,包括綠洲、過渡帶和荒漠3種景觀。文中綠洲邊界以農(nóng)業(yè)耕地為界,荒漠主要是根據(jù)植物物種類型和植被覆蓋度來進行界定的,其中把覆蓋度小于15%的劃分為荒漠,介于綠洲邊界與荒漠之間的接觸帶即定義為過渡帶。2數(shù)據(jù)收集和研究方法2.1地下水樣地的建立于2007年7月進行野外調查,以植被生長特點為原則,將從鐵干里克綠洲經(jīng)過渡帶至荒漠近30km劃分為10個斷面(圖1)。C1、C2處于綠洲內部,C3、C4處于交錯帶,C5、C6、C7、C8、C9、C10處于荒漠,其中C8、C9、C10靠近塔里木河河道。每斷面分別建立地下水觀測井一眼和永久性植被樣地3個。樣地大小為50m×50m,以GPS進行定位,記錄每個樣地的海拔高度、經(jīng)緯度。每個樣地分為4個25m×25m的喬灌木樣方,分別測定每個樣方中喬、灌木的種類、數(shù)量、株高、冠幅,并計算蓋度、密度、頻度等,同時在每個樣方內按梅花形取樣布設5個1m×1m草本小樣方,調查草本種類、個體數(shù)、蓋度、密度、頻度等,共設喬灌木樣方120個,草本小樣方420個。2.2覆蓋度比、高度比、密度比水比的確定綜合優(yōu)勢比(SDR)是評價植物種群在群落中相對作用大小的一種綜合性數(shù)量指標,本文采用高度比、密度比與覆蓋度比三者的平均計算研究區(qū)各物種綜合優(yōu)勢比,即SDR=(覆蓋度比+高度比+密度比)/3×100%。2.3計算多樣性指數(shù)的方法2.3.1物種多樣性指數(shù)以α-多樣指數(shù)來描述群落內和生境內植物物種數(shù)量以及物種多樣性和均勻度。群落內物種多樣性的度量選用以重要值為計算依據(jù)的豐富度指數(shù)、多樣性指數(shù)、優(yōu)勢度指數(shù)和均勻度指數(shù)4類。其中,用物種豐富度指數(shù)來直觀地表征群落植物種類的多少;用Shannon-Wiener多樣性指數(shù)來全面地反映群落或生境的物種結構信息及組成的復雜程度的高低;用Simpson優(yōu)勢度指數(shù)來表征群落或生境遭破壞后的修復能力和對抗干擾能力的強弱;用Pielon均勻度指數(shù)來反映物種分布情況。其計算公式分別為:1)物種豐富度指數(shù)(R):R=SR=S2)Shannon-Wiener指數(shù)(H):Η=-∑|ni/Νlg(ni/Ν)|=-∑pilg(pi)H=?∑|ni/Nlg(ni/N)|=?∑pilg(pi)3)Simpson優(yōu)勢度指數(shù)(D):D=1-∑p2i4)Pielon均勻度指數(shù)(Jsw):Jsw=Η/lnS=[-∑|ni/Νlg(ni/Ν)|]/lnS式中:S為出現(xiàn)在樣方中的物種數(shù);N為群落中所有種的重要值之和;ni第i個種的重要值;pi為第i個種的相對重要值,pi=ni/N。2.3.2物種數(shù)量的測量以β-多樣性指數(shù)來測度研究區(qū)群落間物種組成的差異及群落間物種多樣性對環(huán)境梯度變化的響應。其中,選用Whittaker和Cody指數(shù)來度量:1)Whittaker指數(shù)(βw):βw=SA-12)Cody指數(shù)(βC):βC=G+L2式中:S為研究系統(tǒng)記錄的總物種數(shù);A為各樣方或樣本的平均物種數(shù);G為沿生態(tài)梯度增加的物種數(shù)目;L為沿生態(tài)梯度減少的物種數(shù)目。2.4群體分布模型的分析采用目前較為常用的具有相同本質或較大相似性的7種分析方法綜合分析研究區(qū)優(yōu)勢種群的分布格局:1實測與預期的偏離程度的確定C=S2/ˉX當C<1時為均勻分布;C=1時為隨機分布;C>1時為聚集分布。實測與預期的偏離程度用t檢驗來確定。需以√2/√n-1為標準差進行t檢驗,Τ=(S2/ˉX)-1√2/√n-1。2聚集分布的影響Κ=ˉX2/(S2-ˉX)式中:K值用于度量聚集程度,其中K值愈小,聚集程度越高。當K值趨于無窮大時(一般為8以上),則逼近Poisson分布;K<0時為聚集分布;K=0時為均勻分布。3生物個體的討論m*=ˉX+(S2/ˉX-1)式中:m*為生物個體在一個樣方中的平均鄰居數(shù),它反映了樣方內生物個體的擁擠程度,數(shù)值越大聚集強度越大,表示一個個體受其他個體的擁擠效應越大。4叢生指數(shù)Ι=(S2/ˉX)-1當I<0時為均勻分布;I=0時為隨機分布;I>0時為聚集分布。52聚塊性指標ΡΙ=m*/ˉX當PI<1時為均勻分布;PI=1時為隨機分布;PI>1時為聚集分布。6cassie指標CA=S2-ˉXˉX2當CA<0時為均勻分布;CA=0時為隨機分布;CA>0時為聚集分布。7數(shù)量性狀hGΙ=(S2-ˉX)-1n-1當GI<0時為均勻分布;GI=0時為隨機分布;GI>0時為聚集分布。上述各式中:均以種群密度作為數(shù)量性狀進行測定,其中ˉX為各種群多度的均值;S2是各種群多度的方差,n為基本樣方數(shù)。2.5處理數(shù)據(jù)根據(jù)以上公式利用Excel軟件分析和統(tǒng)計野外采集的數(shù)據(jù),并利用SPSS13.0軟件進行t檢驗,作圖采用Origin7.0軟件。3研究結果3.1水土資源及群落結構研究區(qū)植被群落稀疏,群落組成簡單,建群種單一,覆蓋度整體不高,主要為旱生喬灌木、半灌木和中生耐鹽草本。在調查的120個喬灌木樣方和420個草本樣方中,共出現(xiàn)了19種高等植物,分別為胡楊(Populuseuphratica)、檉柳(Tamarixspp.)、黑果枸杞(Lyciumruthenicum)、鹽穗木(Halostachyscaspica)、鈴鐺刺(Halimodendronhalodendron)、花花柴(Kareliniacaspica)、蘆葦(Phragmitescommunis)、駱駝刺(Alhagisparsifolia)、甘草(Glycyrrhizainflata)、羅布麻(Apocynumhendersonii)、牛皮消(Cynanchumauriculatum.)、苦豆子(Sophoraalopecuroides)、河西苣(Hexiniapolydichotama)、西北天門冬(Asparaguspersicus)、豬毛菜(Salsolasp.)、地膚(Kochiascoparia)、刺沙蓬(Salsolaruthenica)、鹽生草(Halogetonglomeratus)、蒙古鴨蔥(Scorzonerasp.)(表1)。建群種主要為喬、灌木,代表物種有胡楊、檉柳、黑果枸杞等,甘草、羅布麻、花花柴、駱駝刺和蘆葦?shù)榷嗄晟荼臼潜緟^(qū)優(yōu)勢種,牛皮消、河西苣、苦豆子、刺沙蓬、豬毛菜等常伴生在低洼濕地。從群落組成來看,C1(花花柴-檉柳群落)和C2(黑果枸杞-蘆葦群落)同處綠洲內部,水土資源良好,群落物種組成豐富,數(shù)量多,但因C2群落夾于公路和居民住宅之間,人為擾動大,蓋度明顯不如C1,植株矮小,覆蓋度低;C3(胡楊群落)、C4(檉柳-花花柴群落)介于綠洲農(nóng)田與荒漠間,C3建群種為胡楊,其下伴生灌木和草本,雖種類不多,但數(shù)量眾多,C4建群種為檉柳和花花柴,冠幅大,覆蓋度較高,在靠近農(nóng)田的低洼濕地聚集著各種草本,刺沙蓬、豬毛菜、地膚、鹽生草均在此出現(xiàn);C5(檉柳-鹽穗木群落)、C6(檉柳群落)、C7(檉柳-黑果枸杞群落)距綠洲距離較遠,物種組成單一,植株衰敗;C8(檉柳-甘草群落)、C9(黑果枸杞-花花柴群落)、C10(胡楊-檉柳群落)緊鄰英蘇,靠近塔里木河河道,地下水埋深淺,植被長勢旺盛,物種較多。因此,從綠洲至荒漠,各群落植被蓋度大小依次為:C1>C8>C4>C10>C9>C3>C7>C2>C6>C5;植被密度大小則依次為:C1>C9>C2>C3>C4>C8>C10>C7>C6>C5。從群落結構來看,綠洲內部均為灌-草結構,草本蓋度較大;從交錯帶至荒漠,即從C3~C10,地下水埋深呈現(xiàn)“淺\_深\_淺”變化趨勢(圖2),在地下水埋深淺時植物群落結構呈現(xiàn)出:喬-灌-草結構,當?shù)叵滤裆钭兩詈笾参锶郝浣M成為灌木和草本,呈現(xiàn)灌-草結構,當?shù)叵滤裆钸M一步加深后,群落中只有檉柳等灌木了,呈現(xiàn)出單一灌木結構,而當?shù)叵滤裆钪饾u變淺后,群落中的喬木和草本植物重新出現(xiàn),又形成了喬-灌-草結構。因此,從交錯帶至荒漠,群落喬-灌-草結構\_灌-草結構\_單一灌木結構\_灌-草結構\_喬-灌-草結構的變化與地下水埋深變化趨勢吻合。3.2不同優(yōu)良種群的物種組成和分布格局看,檉柳的覆蓋度最高,為10.61%,其次為花花柴、蘆葦、黑果枸杞、駱駝刺、胡楊、鹽穗木、甘草,覆蓋度分別為6.95%、3.02%、2.78%、2.68%、2.43%、2.11%、1.04%,其余物種覆蓋度均小于1%;從密度來看,在整個研究區(qū)蘆葦?shù)膫€體數(shù)量最多,達1.32株·m-2,其次為花花柴、檉柳、黑果枸杞,分別為0.48株·m-2、0.053株·m-2、0.052株·m-2,其余物種的密度均低于0.05株·m-2;從平均高度來看,喬木>灌木>草本,在灌木層,鈴鐺刺>鹽穗木>黑果枸杞,在草本層,羅布麻>牛皮消>花花柴>甘草>駱駝刺>蘆葦>西北天門冬>河西苣>刺沙蓬>苦豆子>豬毛菜>地膚>鹽生草>蒙古鴨蔥;從出現(xiàn)頻度來看,最大為黑果枸杞,達0.90,其次為檉柳、蘆葦,分別為0.83和0.66,駱駝刺、甘草、羅布麻均為0.52,鹽穗木和花花柴均為0.48,其余物種出現(xiàn)頻次都較低;從綜合優(yōu)勢比來看,研究區(qū)的優(yōu)勢種群主要有九種,分別為:胡楊、檉柳、黑果枸杞、鹽穗木、花花柴、駱駝刺、蘆葦、甘草和羅布麻,其余物種的綜合優(yōu)勢度比均低于8%。種群的分布格局指數(shù)是對種群個體在水平空間上配置和分布狀態(tài)做出的定量描述。目前,測定生物種群空間分布格局類型的指數(shù)很多,為避免不同指數(shù)之間存在的片面性,本文采用種群多度的方差/均值C(擴散系數(shù))測定格局類型,并用t檢驗判斷分布格局的顯著性,采用負二項參數(shù)(K)、平均擁擠度(m*)、叢生指標(I)、聚塊性指數(shù)(PI)、Cassie指標(GA)和Green指數(shù)(GI)綜合分析了塔里木河下游綠洲-荒漠過渡帶9種優(yōu)勢種群的空間分布格局,不同種群分布格局的測定結果見表2。通過擴散系數(shù)、負二項參數(shù)、平均擁擠度、叢生指標、聚塊性指數(shù)、Cassie指標和Green指數(shù)的計算分析發(fā)現(xiàn),9種優(yōu)勢種群均為聚集分布。且經(jīng)t檢驗,各種群的分布格局均與預期假設呈極顯著差異(t>t0.01=2.048)。3.3不同群落物種多樣性的梯度分布為進一步分析塔里木河下游綠洲-荒漠過渡帶植物群落在結構類型、組織水平、發(fā)展階段、生境等的差異,我們計算了各群落的多樣性指數(shù)(表3)。整體而言,塔里木河下游綠洲-荒漠過渡帶植物群落組成較為簡單,各群落的物種多樣性均不高。物種豐富度指數(shù)依次為C1>C4>C8=C9>C2>C3=C10>C6>C5=C7;Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H)最高是C1群落,為0.8144,其次為C4、C9、C10、C8群落,C7、C3、C5和C6群落物種多樣性指數(shù)較低,C2群落最低;Simpson優(yōu)勢指數(shù)(D)也存在差異,C9、C1、C4、C10群落的優(yōu)勢度較高,其次為C7、C5、C8、C3和C6群落,Simpson優(yōu)勢指數(shù)最低的依然是C2群落;從各群落的Pielon均勻度指數(shù)(JSW)看,群落C7最高,其次依次為C5>C9>C1>C4>C10>C6>C8>C3,Pielou均勻度指數(shù)最低的仍然是C2群落。從物種α-多樣性指數(shù)的大小來看,研究區(qū)的10個群落物種多樣性變化表現(xiàn)為4個梯度。第一梯度以C1、C9、C4群落為代表,具有較高物種豐富度、多樣性、優(yōu)勢度和中等均勻度;第二梯度以C10、C8、C3群落為代表,具有中等物種豐富度、多樣性和較低優(yōu)勢度、均勻度;第三梯度以C5、C6、C7群落為代表,具有較低物種豐富度、多樣性和中等優(yōu)勢度、較高的均勻度;第四梯度是C2群落,雖然物種豐富度較高,但多樣性、優(yōu)勢度和均勻度均最低。產(chǎn)生上述梯度變化的主要原因與群落所處生境和人為干擾分不開。C1群落在綠洲內,地下水埋深淺,土壤含水量高,保水性能較好,植被生長發(fā)育所需的水、土條件良好,物種組成豐富,各物種密度大,覆蓋度高,群落環(huán)境異質性較低;C4群落處于綠洲與荒漠交錯帶上,受農(nóng)業(yè)灌溉側滲影響大,生境復雜,因而群落中物種組成較豐富,喬灌木由于其根系發(fā)達,吸水力強,在群落中長勢較旺,低洼處水分充足,各種草本聚集而生,個體數(shù)量不大,但冠幅很大;C8、C9、C10群落由于受塔河應急輸水的影響,地下水埋深淺,檉柳高大,長勢旺盛,空隙處著生著數(shù)量較多的黑果枸杞,由于根系提水的原因,草本種類較豐富;C5、C6、C7群落遠離綠洲和河道,地處荒漠,地下水埋深基本都在7m以下,因無淺層地下水的供給,草本無法生存,物種組成簡單,為單一灌木結構。C3群落中胡楊覆蓋度占有絕對優(yōu)勢,草本種類不多,大量聚集在喬、灌木周圍;C2群落靠近居民區(qū)和公路,人為踐踏和動物啃噬現(xiàn)象嚴重,土壤次生鹽漬化程度高,因而其整體多樣性、優(yōu)勢度和均勻度均很低。3.4過渡帶和荒漠區(qū)的群落間的cody指數(shù)分布變化Whittacker指數(shù)能夠直觀地反映多樣性與物種豐富度之間的關系,以相似生存環(huán)境的群落為對象,分析群落的β-多樣性隨環(huán)境變化的變化趨勢。計算結果表明,群落間物種替代程度與生存環(huán)境密切相關(表4)。Whittacker指數(shù)在綠洲內最低,過渡帶其次,在荒漠環(huán)境下最高。這說明綠洲內和過渡帶資源異質性較高,單位樣方內平均物種數(shù)較多,樣方間物種的周轉速率較低,而在荒漠環(huán)境下,樣方內微環(huán)境相對一致,單位樣方內平均物種數(shù)較小,樣方間物種替代速率較高。測度群落β-多樣性的意義在于它反映了生境變化程度或指示生境被物種分隔的程度大小。Cody指數(shù)主要是通過對新增加和失去的物種數(shù)目進行比較,從而獲得有關物種替代的信息。因此計算相鄰地下水埋深下的群落間的Cody指數(shù),可反映出β-多樣性沿地下水埋深加深的所有信息。塔里木河下游綠洲-荒漠過渡帶群落間Cody指數(shù)隨地下水埋深的加深表現(xiàn)為升高\_降低\_升高\_降低的雙峰曲線,峰值分別出現(xiàn)在4~5m和6~7m(圖4)。這說明地下水埋深4~5m和6~7m是植物物種分布變化比較明顯的地帶。而這兩個地下水埋深值正好是過渡帶的C3和C4群落的地下水埋深。因此,過渡帶是綠洲和荒漠物種分布變化的界限地帶,其資源異質性明顯,物種替代速率達到了最大,這也進一步證明了,我們對于過渡帶和荒漠的劃分是合理的,即選用以15%的植被覆蓋度為界限劃分過渡帶和荒漠生境是可行的。地下水埋深小于4m的綠洲內植物群落的密度和蓋度較大,物種較豐富,而在荒漠環(huán)境下生境嚴酷,能適應這種低水位的植物相對較少。這與Whittacker指數(shù)隨生境變化的分析結果是一致的。4過渡帶植物物種多樣性分析1)塔里木河下游綠洲-荒漠過渡帶10個群落30個樣地的調查結果共發(fā)現(xiàn)19種植物,其中喬木1種,灌木4種,草本15種。經(jīng)各種群的覆蓋度、密度、綜合優(yōu)勢比分析結果表明,研究區(qū)主要優(yōu)勢種群有9種,分別為胡楊、檉柳、黑果枸杞、鹽穗木、花花柴、蘆葦、甘草、駱駝刺、羅布麻。種群空間分布格局及其變化的趨勢是影響種群數(shù)量發(fā)展的主要因素,優(yōu)勢種群的生態(tài)生物學特征及其發(fā)生發(fā)展的動態(tài),對群落的外貌、結構、演替方向都有至關重要的影響[2,13,14,15,16,17]。本研究發(fā)現(xiàn),塔里木河下游綠洲-荒漠過渡帶主要優(yōu)勢種群在綠洲、過渡帶、荒漠均有分布,且均呈聚集分布格局,這主要是受環(huán)境中水分條件的限制。塔里木河下游氣候干旱,降雨稀少,輻射強烈,由于河道常年斷流,地下水埋深極深,生態(tài)環(huán)境極其脆弱,植被生長主要依賴于地下水。自20世紀70年代塔河下游斷流后,地下水埋深逐漸加深,加之強烈的太陽輻射造成的強烈地表蒸發(fā),使下游植被生存環(huán)境惡化,植被生長面積迅速縮減,一些濕生或不耐鹽的物種逐漸消失。隨著生境的破壞和水分的缺乏,植被的分布格局也發(fā)生著改變,大部分存留下來的植被在無地表徑流作用下,種子散布能力不強,萌發(fā)能力也不強,更新方式主要為根萌或枝萌,因此都聚集在母株周圍土壤、水分相對比較好的區(qū)域,聚集強度較大。這種聚集分布格局有利于改善群落微環(huán)境的水土條件,增強種群對不良環(huán)境的抗性,增加種群在群落中的競爭能力,有利于種群對營養(yǎng)空間的占據(jù)與鞏固。因此,優(yōu)勢種群的聚集分布格局既是種群適應生境條件的表現(xiàn),同時也是種群為了生存和演替,不斷改善環(huán)境而采取的一種主動的生態(tài)策略。2)塔里木河下游綠洲-荒漠過渡帶植物群落物種組成隨著距綠洲距離不同而發(fā)生著明顯變化。在群落組成上,綠洲內群落(C1、C2)>交錯區(qū)群落(C3、C4)>地下水埋深淺的荒漠群落(C8、C9、C10)>地下水埋深深的荒漠群落(C5、C6、C7);在群落結構上,綠洲內為灌-草結構,交錯區(qū)到荒漠,受地下水埋深的限制,群落結構呈規(guī)律性變化:喬-灌-草結構—灌-草結構—單一灌木結構—灌-草結構—喬-灌-草結構,這種結構變化與群落的地下水埋深變化是一致的。α-多樣性指數(shù)分析結果顯示,研究區(qū)群落Shannon-Wiener多樣性指數(shù)僅為0.2412~0.8144,Simpson優(yōu)勢度指數(shù)和Pielon均勻度指數(shù)也比較低,均低于同溫帶的群落多樣性指數(shù)水平[7,18,19,20,21,22,23,24,25,26]。按群落α-多樣性指數(shù)大小劃分,研究區(qū)群落物種α-多樣性呈梯度變化,第一梯度具有較高物種豐富度、多樣性、優(yōu)勢度和中等均勻度(C1、C9、C4);第二梯度具有中等物種豐富度、多樣性和較低優(yōu)