蜂王信息在蜂群發(fā)育中的作用

蜂王信息在蜂群發(fā)育中的作用

蜜蜂是一個有著密切與人類關(guān)系的社會昆蟲。他們以該群體為單位，在自然生態(tài)系統(tǒng)中生存，并以其獨特的生物學(xué)本能參與自然資源的生態(tài)平衡。被稱為和諧的社會昆蟲。然而，在蜜蜂蜂群內(nèi)部也存在矛盾———繁殖沖突，即生殖分工。蜂群中的蜂王和工蜂均為雌性蜂，具有產(chǎn)卵繁育后代的能力，但蜂群中僅蜂王被授權(quán)產(chǎn)卵繁衍后代，蜂王通過釋放出信息素，限制工蜂產(chǎn)卵，即使這些工蜂產(chǎn)卵，它們也容易受到其它工蜂的攻擊，而且這些工蜂產(chǎn)的卵也會被清理，有效地的控制蜂群，使蜂群正常繁殖與生存(吳小波等，2008)。一旦蜂群失王，不同蜂種或亞種的工蜂會不同程度的活化卵巢并大量產(chǎn)卵(曾志將，2009)。蜂王信息素不僅具有抑制工蜂卵巢發(fā)育等生理作用，還具有吸引工蜂形成飼喂圈，即工蜂的隨從行為。在交配時期，蜂王釋放蜂王信息素吸引雄蜂進(jìn)行交配，繁衍后代(曾志將，2007)。早在20世紀(jì)50年代，有學(xué)者就已經(jīng)開始對雌性蜜蜂信息素進(jìn)行了研究并發(fā)現(xiàn)，蜂王信息素的主要成分為:反式-9氧代-2癸烯酸(簡寫為9-ODA)，9羥基-2-癸烯酸(+9-HDA和-9-HDA)，對羥基苯甲酸甲酯(HOB)，4-羥基-3-甲氧苯基乙醇(HVA)，這5種化學(xué)成分主要來源于蜂王上顎腺，被譽為蜂王上顎腺信息素(簡寫為QMP)。后來又鑒定出4種蜂王物質(zhì)新成分:甲基油酸鹽(MO)、松柏醇(CA)、十六烷-1-醇(PA)和亞麻酸(LEA)，這4種物質(zhì)單獨使用，沒有活性，與QMP一起使用，可以增強QMP抑制工蜂卵巢發(fā)育(Keelingetal.，2003)。工蜂主要釋放工蜂信息素，其主要成分為:反式-10羥基-2-癸烯酸(10-HDA)，10-羥基-癸酸(10-HDAA)，癸2酸(C10:0DA)，反式-2-癸烯酸(C10:1DA)等。我國學(xué)者也已經(jīng)對蜜蜂信息素(包括蜂王信息素)的成分、作用以及作用機理研究進(jìn)展進(jìn)行了綜述(蘇榮，1995;孟憲佐，1997;蘇松坤和陳盛祿，2000;胡福良和玄紅專，2004;曾志將和黃康，2008)，本文就不同蜂種、不同亞種以及不同發(fā)育時期，其雌性蜜蜂信息素成分及含量變化進(jìn)行綜述，并簡要介紹了蜂王信息素對蜂群中工蜂和雄蜂部分生理變化以及今后研究方向。1不同類型的蜜蜂上頜骨信息素1.1蜂王的主要芳香化合物蜜蜂屬下有9個種，每種蜜蜂的蜂王上顎腺信息素成分及含量不一樣。對其中6種蜜蜂(西方蜜蜂、東方蜜蜂、小蜜蜂、大蜜蜂、黑小蜜蜂、蘇威拉西蜂)的蜂王上顎腺成分進(jìn)行分析發(fā)現(xiàn):所有種類的蜂王均含有9-ODA、9-HDA。在黑小蜜蜂、東方蜜蜂、蘇威拉西蜂和西方蜜蜂中的含量高，成為主要成分。在小蜜蜂中，蜂王信息中10-HDA含量顯著高于9-ODA和9-HDA，成為主要成分。西方蜜蜂、東方蜜蜂和蘇威拉西蜂發(fā)現(xiàn)有一定含量的HOB，東方蜜蜂蜂王HOB含量是蘇拉威西蜂的4倍，但在小蜜蜂、黑小蜜蜂以及大蜜蜂蜂王中卻沒有發(fā)現(xiàn)。HVA僅在已交配的西方蜜蜂蜂王中發(fā)現(xiàn)。這也說明只有營造洞穴生活的蜜蜂蜂王(西方蜜蜂和東方蜜蜂)含有一定水平的芳香化合物成分(HVA和HOB)。工蜂酸10-HDA在所有蜂王中有不同含量，而10-HDAA在西方蜜蜂、東方蜜蜂和蘇威拉西蜂中也有一定的含量，但大蜜蜂和黑小蜜蜂沒有發(fā)現(xiàn)10-HDAA。東方蜜蜂蜂王中還含有更多的w功能團的酸物質(zhì)(8-HOAA,10-HDA,10-HDAA,C10:0DA和C10:1DA)，而且小蜜蜂蜂王也含有8-HOAA,C10:0DA,C10:1DA等成分(Plettneretal.，1997;Keelingetal.，2000,2001)。蜂王體表信息素成分及含量與其個體的生理狀態(tài)也有關(guān)。研究表明:隨著處女蜂王日齡增長，蜂王體表的9-ODA顯著提升，1日齡的卡尼鄂拉蜂的9-ODA含量非常低，大約在13.33μg左右，3日齡的蜂王達(dá)到30μg,5日齡蜂王釋放67.25μg,8日齡的蜂王達(dá)到84μg，是1日齡的6.5倍(Ap2egaiteandSkirkeviˇcius,1999)。但當(dāng)處女蜂王達(dá)到性成熟之后，處女蜂王上顎腺信息素成分及含量趨于穩(wěn)定(Wossleretal.，2006)。處女蜂王進(jìn)行婚飛交配也會導(dǎo)致蜂王體表信息素成分及含量的變化，西方蜜蜂處女蜂王和交配蜂王差異最明顯。除了10-HDA外所有的組分隨處女王到產(chǎn)卵王而明顯增加，10-HDA卻明顯下降。西方蜜蜂處女蜂王在10-HDA含量上與9-ODA差異不顯著，而產(chǎn)卵王中10-HDA含量明顯下降，9-ODA明顯增加并比10-HDA含量高。東方蜜蜂處女王和產(chǎn)卵王在所有上顎腺組分中都沒有明顯的變化。在小蜜蜂中也只有微量的變化(Plettneretal.，1997)。1.2工蜂主要信息素成分對6種蜜蜂(西方蜜蜂、東方蜜蜂、小蜜蜂、大蜜蜂、黑小蜜蜂、蘇威拉西蜂)的工蜂上顎腺成分進(jìn)行分析發(fā)現(xiàn):所有種類的工蜂在上顎腺上均發(fā)現(xiàn)含有W-羥基酸(10-HDA、10-HDAA、8-HOAA)、C10:0DA和9-HDA。但只有營造露天巢脾蜂群(大蜜蜂、小蜜蜂、黑小蜜蜂)的工蜂含有微量的9-ODA，而營造洞穴的蜂種(西方蜜蜂和東方蜜蜂)卻沒有發(fā)現(xiàn)9-ODA(Plettneretal.，1997)。在大蜜蜂和西方蜜蜂中，10-HDA含量顯著高于其它W-羥基酸，成為主要成分。黑小蜜蜂工蜂的主要成分是9-ODA，其次是10-HDA和8-HOAA。在蘇威拉西蜂和小蜜蜂中，10-HDA和8-HOAA處于同樣水平，成為主要成分(Plettneretal.，1997;Keelingetal.，2000,2001)。Keeling等(2000)對小蜜蜂研究發(fā)現(xiàn):產(chǎn)卵工蜂在8-HOAA,9-HDA,10-HDAA含量方面顯著高于有王群中的工蜂。無王群中的工蜂在9-ODA,10-HDAA,10-HDA含量方面顯著高于有王群中的工蜂。但無王群中工蜂的表皮信息素與蜂王信息素成分還是有明顯的區(qū)別。另外，小蜜蜂蜂王中比工蜂含有更高的10-HDA/9-HDA比值，這也是唯一發(fā)現(xiàn)的蜜蜂種群。工蜂體表的信息素不僅隨蜂群繁殖情況而變化，也隨工蜂承擔(dān)的任務(wù)不同也有所變化。工蜂主要信息素成分在哺育蜂中的含量比采集蜂豐富。在東方蜜蜂中，哺育蜂中9-HDA,10-HDAA顯著高于采集蜂。在蘇威拉西蜂中，哺育蜂中9-ODA顯著高于采集蜂。另外，東方蜜蜂哺育蜂主要信息成分含量與蘇威拉西蜂差異不顯著，但蘇威拉西蜂采集蜂在9-ODA,10-HDAA,10-HDA,C10:1DA含量方面顯著高于東方蜜蜂(Keelingetal.，2001)。2蜂王釋放9-oda與種間競爭關(guān)系不僅不同蜂種、不同級型以及不同發(fā)育階段蜜蜂上顎腺信息素成分存在明顯差別，而且蜜蜂不同亞種的蜂王信息素平均含量及變化幅度也不盡相同，如高加索蜜蜂、歐洲黑蜂、卡爾巴阡蜂蜂王體表9-ODA平均含量分別為118.27、142.86、132.8μg，其變化幅度也不一樣，而且不同亞種蜜蜂進(jìn)行雜交也會影響蜂王體表9-ODA含量(Ap2egaiteandSkirkeviˇcius,1999)。蜂王釋放9-ODA的含量與亞種的親緣關(guān)系也有關(guān)聯(lián)。西方蜜蜂非洲化蜜蜂蜂王和歐洲化蜜蜂蜂王的信息素含量存在一定的區(qū)別:歐洲交配蜂王的上顎腺信息素在單個成分上明顯比歐洲處女蜂王、歐洲產(chǎn)卵處女蜂王以及非洲已交配產(chǎn)卵蜂王要高，僅9-HDA在非洲交配蜂王和歐洲交配蜂王中差異不顯著，其它均差異顯著。歐洲產(chǎn)卵處女蜂王的腺體分泌物含量介于歐洲化蜜蜂處女王與交配蜂王之間，這與它們的繁殖等級和年齡一致。對單一成分的百分比分析發(fā)現(xiàn):歐洲蜜蜂處女王9-ODA比例比最高，9-HDA比例最低。歐洲產(chǎn)卵處女蜂王和歐洲已交配產(chǎn)卵王的9-ODA、9-HDA百分比相近。交配與產(chǎn)卵行為導(dǎo)致9-HDA比例上升，而9-ODA的比例卻在下降。這也說明9-ODA、9-HDA含量與比例顯示繁殖地位。與歐洲化蜜蜂的處女王、產(chǎn)卵處女王以及已交配產(chǎn)卵王相比，非洲化交配產(chǎn)卵蜂王的9-ODA的比例最低，而9-HDA比例最高。而且歐洲化蜜蜂已交配產(chǎn)卵蜂王的上顎腺信息素的總含量高于非洲化蜜蜂已交配蜂王信息素總量，從而導(dǎo)致非洲蜜蜂喜歡分蜂，非洲蜜蜂上顎腺高比例的9-HDA可能影響蜜蜂的適應(yīng)性(Pankiwetal.，1996)。3產(chǎn)卵工蜂及工蜂群蜂王及上法律意義上的被清理在自然蜂群中，工蜂產(chǎn)卵的原因在于蜂群中缺少蜂王物質(zhì)或蜜蜂幼蟲，而在無政府主義蜂群中，在有蜂王和幼蟲的情況下，仍然有工蜂具有明顯的產(chǎn)卵特征。后來研究發(fā)現(xiàn)，無政府主義蜂群中3%～9%的工蜂具有活化卵巢，而且這些工蜂產(chǎn)的卵并沒有因為工蜂監(jiān)督的存在而被清理，工蜂產(chǎn)卵并不局限于無王區(qū)，工蜂產(chǎn)的卵和蜂王產(chǎn)的卵一起孵化，可能是因為工蜂產(chǎn)的卵表皮信息素與蜂王產(chǎn)的卵表皮信息素相似(吳小波等，2008)。另外，產(chǎn)卵工蜂也沒有受到攻擊，這可能是產(chǎn)卵工蜂分泌了類似蜂王信息素的化學(xué)物質(zhì)，成為假蜂王。也可能是無政府主義蜂群蜂王分泌的上顎腺信息成分含量偏低，導(dǎo)致工蜂卵巢大量活化并產(chǎn)卵。后來證實無政府主義蜂群中的工蜂活化數(shù)量高于自然蜂群，但無政府主義蜂群的蜂王和自然蜂群中蜂王上顎腺主要成分十分相似，差異不顯著(Hooveretal.，2005)。無政府主義蜂群中的幼蟲并沒有像自然蜂群一樣抑制工蜂卵巢發(fā)育，無政府主義蜂群是一個復(fù)雜的綜合癥，并不是蜂王和幼蟲降低了信息素分泌的結(jié)果。4蜂王上鱗腺信息海角蜜蜂是南非地區(qū)的一種特殊蜂群，其工蜂繁殖性能與西方蜜蜂其它亞種的工蜂產(chǎn)單倍體不同，海角蜜蜂工蜂中有2%的工蜂卵巢發(fā)育完全，能通過孤雌生殖產(chǎn)下二倍體的卵，并能發(fā)育成雌性蜜蜂。海角蜜蜂工蜂之間也存在工蜂監(jiān)督，但其監(jiān)督效率低于其他蜂種。另外，海角蜜蜂還會侵襲其它蜂種蜂群，即:海角蜜蜂工蜂竄入它群之后，工蜂卵巢發(fā)育并產(chǎn)卵，同時釋放出類似蜂王信息素，從而躲避工蜂監(jiān)督，最后使蜂群衰竭。對海角蜜蜂信息素研究發(fā)現(xiàn):除了1日齡的海角蜜蜂處女王信息素主要為油酸外，所有蜂王上顎腺的主要成分為9-ODA，而且隨著處女蜂王日齡的增長，其9-ODA、8-HOA含量明顯增加，而棕閭酸和硬脂酸(9-ODA的前身)含量卻逐漸減少。海角蜜蜂蜂王交配導(dǎo)致蜂王信息素發(fā)生一定的變化，海角蜜蜂已交配蜂王中9-ODA和油酸的含量顯著低于發(fā)育階段的處女蜂王，而10-HDAA、9-HDA、10-HDA和硬脂酸的含量明顯高于未交配的處女蜂王。另外，隨著蜂王日齡的增加，工蜂對處女王抵制的態(tài)度明顯增加。這與9-ODA增加有關(guān)，即處女蜂王中9-ODA比例越高，蜂群越不容易接受(Wossleretal.，2006)。海角蜜蜂主要分布區(qū)的工蜂上顎腺信息素以9-HDA(蜂王物質(zhì)9-ODA的前提)為主，而僅含有少量的工蜂物質(zhì)(10-HDA和10-HDAA)。海角蜜蜂分布區(qū)外援的工蜂9-HDA和9-ODA的含量比核心區(qū)工蜂少，但仍顯著高于非洲蜜蜂工蜂。但是，并不是所有海角蜜蜂的工蜂都發(fā)育成假蜂王，僅一部分工蜂經(jīng)歷了一段時間的競爭而成功建立這種地位(鄭火青，2009)。在海角蜜蜂中，9-ODA含量的比例顯示等級地位，卵巢發(fā)育的產(chǎn)卵工蜂9-ODA比例為正常工蜂的兩倍。其工蜂等級地位并不是剛開始就建立了，工蜂羽化出房后，工蜂競爭釋放蜂王信號，之后隨著競爭的延續(xù)，競爭的速度下降，主控工蜂產(chǎn)比較多的9-ODA，而低級別工蜂的9-ODA比例不再上升(Moritzetal.，2004)。5蜜蜂國王信息素對蜜蜂群生存的影響5.1雄蜂的招引量在蜜蜂生活里，蜂王進(jìn)行婚飛時具有復(fù)雜的化學(xué)信息交流系統(tǒng)，處女蜂王在婚飛時會分泌上顎腺分泌物，雄蜂通過獲取這些分泌物而追逐蜂王并競爭進(jìn)行交配。最初大家認(rèn)為蜂王釋放的信息素的主要成分是9-ODA。后來研究發(fā)現(xiàn)蜂王信息素的其它成分對處女蜂王進(jìn)行婚飛吸引雄蜂也具有重要的作用:添加9-HDA和10-HDA混合物或者9-HDA,10-HDA,HOB等單一成分到9-ODA中會增加雄蜂的招引數(shù)量。9-HDA和10-HDA在一定距離范圍內(nèi)對雄峰沒有吸引作用，但是添加到9-ODA中，它們會增加溶液對雄峰的吸引力(Brockmannetal.，2006)。然而，小蜜蜂蜂王上顎腺信息素成分中含量最高的組分卻是10-HDA，含量顯著高于9-ODA和10-HDA的含量(Keelingetal.，2000)。開展小蜜蜂蜂王上顎腺信息素單一成分對雄蜂吸引效果發(fā)現(xiàn)，9-ODA和10-HDA均可以單獨吸引雄峰，但是10-HDA吸引雄蜂量最大時的濃度比9-ODA要低。當(dāng)這2種成分含量處于吸引雄蜂最佳量時，10-HDA吸引的雄蜂比9-HDA還要多，這也證實小蜜蜂蜂王信息素中吸引雄蜂的主要成分為10-HDA(NagarajaandBrockmann,2009)。5.2qmp處理對蜂群生長的影響蜜蜂蜂群中工蜂受蜂王信息素所控制，一旦蜂群失去蜂王信息素，蜂群中的工蜂就會活化卵巢并產(chǎn)卵或改造王臺培育新王，但不同蜂種失王后，其改造王臺以及工蜂活化卵巢的特性也不一樣。西方蜜蜂中非洲化蜜蜂和歐洲化蜜蜂存在許多不同的生物學(xué)特點，其中非洲化蜜蜂分蜂性比較強，比歐洲化蜜蜂更容易培育蜂王。人工添加不同濃度上顎腺信息素到這2種蜂群中，蜂群改造王臺的數(shù)量與QMP處理組，蜜蜂種類和時間有關(guān)系。QMP在一定程度上能有效地抑制蜂王培育，2個蜂種的無王群造的王臺數(shù)量明顯比有QMP處理組的無王群要多。添加了QMP處理組蜂群能有效的降低王臺數(shù)量，QMP處理組在前2d完全鎮(zhèn)壓了2種蜂群改造王臺，但到了第6天，QMP處理組蜂群不同程度的改造了部分王臺，明顯低于無王群。而且低濃度組(1個QMP)與高濃度實驗組(10個QMP)之間差異不顯著(Pettisetal.，1995)。5.3雄蜂對9-oda的電位蜂群中的蜂王釋放出蜂王信息素，有效地控制了工蜂和雄蜂，但工蜂和雄蜂對蜂王信息素的反應(yīng)程度卻不同，比如觸角電位，工蜂對蜂王信息素觸角電位從0.93mV到1.12mV，對單一組分電位反應(yīng)強度為10-HDAA>10-HDA>HVA>9-HDA>HOB>9-ODA。而且反應(yīng)強度較大的成分主要是工蜂主要信息素(10-HDAA和10-HDA)，說明工蜂沒有特化感覺神經(jīng)元來識別上顎腺信息成分。與工蜂不同的是，雄蜂對9-ODA的電位為2.68mV，和對蜂王上顎腺信息素混合物的電位(2.73mV)差不多，其電位強度是其它單一組分觸角電位的2倍。雄蜂對單一組分電位反應(yīng)趨勢為9-ODA>>9-HDA>HVA>10-HDAA>10-HDA>HOB(BrockmannandBrückner,1998)。這也說明雄蜂對9-ODA具有明顯的識別與反應(yīng)能力，這也是單一組分9-ODA會吸引60m以內(nèi)的雄蜂，而其它組分僅在近距離對雄蜂具有吸引的作用的主要原因(Brockmannetal.，2006)。先前研究發(fā)現(xiàn)，雄蜂對9-ODA敏感的神經(jīng)元是工蜂的7倍，其神經(jīng)元數(shù)分別是18600和2600，即低濃度的9-ODA對雄蜂也具有明顯的吸引作用(BrockmannandBrückner,1998)。5.4蜂群中工蜂保幼激素含量的影響保幼激素是昆蟲的咽側(cè)體分泌的一種化學(xué)物質(zhì)，促進(jìn)昆蟲體內(nèi)各組織保持原來形態(tài)與生長，同時抑制成蟲器官的分化和發(fā)育(曾志將等，2004)。蜜蜂體內(nèi)的保幼激素含量與蜜蜂行為發(fā)育具有一定的相關(guān)性，隨著蜂群工蜂日齡的增加以及勞動分工的變化，其體內(nèi)的保幼激素含量也增加。當(dāng)蜂群準(zhǔn)備分蜂時，工蜂體內(nèi)的保幼激素含量明顯下降(曾志將，2009)。把剛出房的工蜂分別控制在有王群和無王群中8d后，無王群中的工蜂血淋巴中的保幼激素明顯上升。向無王群中放入蜂王上顎腺提取液或人工合成的9-ODA，可以降低工蜂體表保幼激素的含量，而蜂群中的幼蟲及其體表釋放的幼蟲信息素對工蜂保幼激素的含量沒有影響(Kaatzetal.，1992)。在營造社會性生活中的蜜蜂蜂群中，工蜂承擔(dān)著哺育、采集等任務(wù)，在有蜂王存在的情況下，工蜂卵巢一般不會發(fā)育。蜂群一旦失王，不同蜂種的工蜂就會不同程度的活化卵巢并產(chǎn)卵。這主要原因在于蜂群中缺少或丟失了蜂王信息素。用QMP和QMP+MO+CA+PA處理無王群，蜂群中工蜂卵巢活化的程度明顯低于未處理無王群中的工蜂。用QMP,QMP+MO+CA+PA+LEA以及蜂王提取液處理無王群，其蜂群中工蜂卵巢活化的程度還是低于正常有王群中工蜂，這也說明蜂王的其它生理功能也具有抑制工蜂卵巢發(fā)育的作用(Hooveretal.，2003)。向具有分蜂熱或沒有蜂王的東方蜜蜂蜂群給與一定劑量的西方蜜蜂蜂王的酒精提取液，也可以明顯抑制蜂群的分蜂和工蜂產(chǎn)卵，即使工蜂已產(chǎn)卵，西方蜜蜂蜂王酒精溶液也能有效地解除工蜂產(chǎn)卵行為(王麗華等，2000)