抗逆性與非生物脅迫

抗逆性與非生物脅迫一、非生物脅迫類型在植物生長(zhǎng)過程中會(huì)受到各種各樣的非生物脅迫或生物脅迫，其中非生物脅迫包括鹽堿脅迫、干旱脅迫、冷脅迫、熱脅迫等等因素。為了適應(yīng)在各種不同脅迫條件下的生存環(huán)境，植物進(jìn)化出了響應(yīng)不同脅迫信號(hào)刺激的調(diào)控途徑。當(dāng)植物受到這些脅迫條件脅迫后，將會(huì)激活植物體內(nèi)響應(yīng)該脅迫的調(diào)控途徑，使植物能夠抵抗該脅迫，從而生存下去。二、NO與非生物脅迫事實(shí)上,低濃度的NO能減弱超氧陰離子O2-和lipidradicalR,激活抗氧化酶的活性,尤其是超氧化物歧化酶SOD。NO清除O2-導(dǎo)致了ONOO-的產(chǎn)生,ONOO-在動(dòng)物細(xì)胞中有很強(qiáng)的毒性而在植物細(xì)胞中沒有毒害作用。因此,NO的抗氧化作用主要依賴于它維持細(xì)胞內(nèi)氧化還原劑平衡和調(diào)節(jié)ROS毒性的能力，此外,NO還可能有降低植物細(xì)胞內(nèi)過量亞硝酸鹽的作用,高濃度的亞硝酸鹽對(duì)植物細(xì)胞有很強(qiáng)的毒害作用。（一）NO與干旱脅迫干旱是限制農(nóng)作物產(chǎn)量的主要因子。干旱能夠提高了煙草和豌豆中的NO含量;體外施加NO的供體硝普鈉(SNP),能夠減少離體小麥葉片和幼苗在干旱條件下的水分缺失,同時(shí)降低了離子的虧缺、蒸騰速率和干旱誘導(dǎo)的氣孔關(guān)閉,由此提高了植物的耐干旱的能力。據(jù)報(bào)道NO具有減輕滲透脅迫的作用;用NO供體SNP,處理分離自大豆胚中的微體,超氧陰離子的含量迅速降低,但是H2O2含量并沒有受到影響。（二）NO與植物的耐鹽性擬南芥Atnoa1突變體幾乎喪失了NO合成酶(NOS)的活性,體內(nèi)NO含量比野生型明顯降低,表現(xiàn)為對(duì)NaCl脅迫更敏感。對(duì)突變體體外施加SNP則能減輕鹽脅迫引起的氧化傷害;相反,在野生型植株中抑制NO的積累則能使之像突變體一樣對(duì)鹽脅迫更敏感。鹽脅迫下,突變體苗中,有比野生型更高的Na+/K+;但是SNP處理能阻止Na+/K+的提高。NO還可以提高玉米苗的耐鹽能力,提高K+在根、葉和葉鞘中的積累,降低Na+的吸收。進(jìn)一步的研究發(fā)現(xiàn)NO和NaCl都能提高液胞膜H+-ATPase和H+-PPase的活性,間接提高了質(zhì)子的轉(zhuǎn)運(yùn)和鈉氫交換率。而且,NaCl誘導(dǎo)的H+-ATPase和H+-PPase活性的增加可以被NO清除劑MB-1降低。（三）NO與其他非生物脅迫NO還可能作為臭氧脅迫下的信號(hào)分子,誘導(dǎo)水楊酸的合成,引起擬南芥對(duì)臭氧的超敏感反應(yīng)。UV-B輻射也能通過提高NOS的活性誘發(fā)植物體內(nèi)NO釋放,外源NO供體能夠顯著緩解紫外輻射造成的氧化損傷。在擬南芥中,UV-B脅迫可以誘導(dǎo)產(chǎn)生NO和ROS,所誘導(dǎo)的查爾酮合成酶基因(CHS)表達(dá)需要NO和NO合成酶的參與而不是ROS;外源的NO供體也可以提高CHS的轉(zhuǎn)錄水平,暗示NO有可能在植物對(duì)UV-B響應(yīng)中具有調(diào)節(jié)基因表達(dá)的作用。三、DEAD-box解旋酶DEAD-box解旋酶是最大的解旋酶家族，在DNA復(fù)制、修復(fù)、重組、轉(zhuǎn)錄，核糖體合成和翻譯起始等幾乎所有涉及DNA/RNA代謝的細(xì)胞過程中均發(fā)揮重要作用。近年研究表明，DEAD-box解旋酶除具有持家基因功能外，還廣泛參與植物生長(zhǎng)發(fā)育及脅迫響應(yīng)過程。目前，由解旋酶介導(dǎo)的脅迫應(yīng)答具體機(jī)制依然不清晰（一）DEAD-box解旋酶在植物非生物脅迫中的功能數(shù)目眾多的DEAD-box解旋酶家族成員廣泛參與植物環(huán)境適應(yīng)過程的各個(gè)方面，包括鹽脅迫，低溫脅迫，熱脅迫，滲透脅迫及氧化脅迫等。實(shí)際上，某個(gè)DEAD-box解旋酶并不僅僅參與單一的脅迫應(yīng)答，它可能同時(shí)參與多種脅迫響應(yīng)過程，如已證實(shí)擬南芥STRS1/2、AtRH9，水稻OsBIRH、SUV，豌豆PDH45、MCM6等基因在多種脅迫中均發(fā)揮重要功能。（二）DEAD-box解旋酶參與鹽和干旱脅迫響應(yīng)DEAD-box解旋酶中耐鹽性研究比較廣泛的是豌豆DNA解旋酶45(PDH45)基因，高鹽、低溫、ABA、脫水和機(jī)械損傷等處理下均能誘導(dǎo)豌豆植株P(guān)DH45基因的表達(dá)，超表達(dá)PDH45的Binnatoa植株葉綠素含量顯著升高，與野生型相比根的長(zhǎng)度變短，且植株在幼苗期和生殖期具有明顯的鹽耐受性。2014年，研究人員在豌豆中又發(fā)現(xiàn)一種重要的DEAD-box解旋酶家族成員p68，在煙草中超表達(dá)p68，發(fā)現(xiàn)植株可以通過加強(qiáng)自身生長(zhǎng)、提高光合作用和抗氧化機(jī)制從而增強(qiáng)對(duì)高鹽環(huán)境的耐受性。（三）DEAD-box解旋酶參與滲透和氧化脅迫響應(yīng)已有證據(jù)表明脫落酸(ABA)可以促進(jìn)活性氧的產(chǎn)生，在擬南芥中篩選出的ABA超敏突變體abo6的線粒體中ROS的積累量較多，而ABO6基因在擬南芥中編碼DEXH-boxRNA解旋酶。相似的，在水稻中超表達(dá)PDH45基因后發(fā)現(xiàn)鹽脅迫耐受性增強(qiáng)，轉(zhuǎn)基因植株中的抗氧化酶，包括超氧化物歧化酶(SOD)、抗壞血酸過氧化物酶(APX)、愈創(chuàng)木酚過氧化物酶(GPX)和谷胱甘肽還原酶(GR)均有顯著升高，說明水稻的鹽脅迫耐受性是通過提高植物光合作用和抗氧化機(jī)制來實(shí)現(xiàn)的。（四）DEAD-box解旋酶參與脅迫響應(yīng)的機(jī)制及其表達(dá)調(diào)控1)移除脅迫響應(yīng)過程中在mRNA的5'UTR形成的二級(jí)結(jié)構(gòu)，并影響前體mRNA的正確剪接2)同DNA多亞基復(fù)合物以及拓?fù)洚悩?gòu)酶相互作用從而改變相關(guān)基因的表達(dá)3)激活相關(guān)轉(zhuǎn)錄因子，從而調(diào)控脅迫應(yīng)答基因的表達(dá)4)影響mRNA的出核運(yùn)輸。植物脅迫響應(yīng)相關(guān)基因的mRNA出核運(yùn)輸將直接影響相關(guān)基因5)磷酸化或被蛋白激酶激活，從而在轉(zhuǎn)錄或翻譯水平上調(diào)控基因