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大麥肺病抗性遺傳特性研究
大麥粉體。f.s.hordieimarker。歐洲、日本及北美的東部和南部地區(qū),中國的貴州、四川及東南沿海麥區(qū)普遍發(fā)生,可造成20%以上的產(chǎn)量損失。隨著我國大麥生產(chǎn)水平的提高,種植密度和氮肥使用量也在不斷增大,加之品種的單一化,導致大麥白粉病危害日益嚴重。早在20世紀30年代初,大麥白粉病的抗性遺傳與育種研究就受到有關學者的重視。自20世紀80年代起,福建、上海、江蘇等科研院所相繼進行大麥白粉病抗性育種。雖然目前在抗白粉病品種選育方面取得一些成就,但有關大麥白粉病抗性遺傳的報道甚少。為此,本研究選用5個常用親本進行雙列雜交,探討大麥白粉病抗性的遺傳特性,以期為大麥抗白粉病育種提供依據(jù)。1材料和方法1.1田間配方與試驗地試驗所用5個大麥親本分別為早熟3號、莆大麥7號、S096、CM72、木石港3號。其中早熟3號為二棱感白粉病皮麥,莆大麥7號和S096為二棱抗白粉病皮麥,CM72和木石港3號為多棱抗白粉病皮麥。采用5×5完全雙列雜交方法,于2006年春配制20個雜交組合,冬季種植F1代;2007年春配制同樣組合,并根據(jù)F1代抗病性的表現(xiàn)型,分別以隱性親本回交。冬季將親本、F1F2及回交親本同時播種于莆田市農(nóng)科所試驗田。試驗地為粘壤土,前作花生,肥力中等,常年種植大麥,田間發(fā)病條件好,每年白粉病發(fā)病均十分嚴重。田間排列,親本及F1代為3行區(qū),F2代為10行區(qū),行長1.7m,行距0.23m,隨機區(qū)組設計,重復3次。田間管理按大田常規(guī)進行。1.2病情指數(shù)法檢測總病情2008年3月底,在大麥白粉病發(fā)病高峰時,調(diào)查發(fā)病結(jié)果。病情調(diào)查參照劉孝坤田間調(diào)查方法,分5級標準,以莖為單位,隨機取樣調(diào)查100個莖,計算其發(fā)病率和病情指數(shù),并參照全國小麥赤霉病抗性評定方法,對參試品種進行抗性評定。發(fā)病率為1~4級病株總數(shù)占調(diào)查總株數(shù)的百分數(shù)。病情指數(shù)(r)=[∑(各級病情級數(shù)×各級調(diào)查株數(shù))]/(最高病情級數(shù)×調(diào)查總株數(shù))高抗(HR):r≤5;抗(R):5<r≤33;感(S):33≤r≤66;高感(HS):r>66。1.3遺傳分析結(jié)果按Griffing方法Ⅰ模型1分析一般配合力效應和特殊配合力效應,按HayanBI的雙列法進行遺傳分析。采用唐啟義的DPS對數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計分析。參照張平平等的方法進行遺傳分析。2結(jié)果與分析2.1發(fā)病率和病情指數(shù)從表1可以看出,在供試的5個親本品種中,CM72和木石港3號白粉病的發(fā)病率和病情指數(shù)均值最低,均為0,表現(xiàn)高抗;莆大麥7號和S096的發(fā)病率和病情指數(shù)較低,表現(xiàn)抗病;早熟3號的發(fā)病率和病情指數(shù)均最高,表現(xiàn)高感。2.2干預抗病性發(fā)病率和抗病性指數(shù)的聯(lián)合分析2.2.1基因型間差異方差分析結(jié)果表明,大麥白粉病的發(fā)病率和病情指數(shù)區(qū)組間差異均不顯著(P>0.05),而基因型間差異極顯著(P<0.01),存在真實的遺傳差異,可進行配合力和遺傳模型分析。進一步分析(表2)表明,大麥白粉病的發(fā)病率和病情指數(shù)的一般配合力和特殊配合力均達到極顯著差異,反交與正交也達極顯著差異。2.2.2般配合力對天麻白酒抗性育種的影響從表3可以看出,發(fā)病率和病情指數(shù)一般配合力在5個親本中既有正向效應,也有負向效應。其中,木石港3號發(fā)病率和病情指數(shù)的一般配合力效應值為最大負值,且與其他4個品種有顯著或極顯著差異,表明在大麥白粉病抗性育種中,木石港3號的一般配合力在5個親本中最好,可極顯著地降低雜種后代的發(fā)病率和病情指數(shù)。CM72的一般配合力較好,可顯著地降低雜種后代的發(fā)病率和病情指數(shù)。S096的一般配合力中等,可以降低雜種后代的發(fā)病率和病情指數(shù)。而莆大麥7號和早熟3號一般配合力表現(xiàn)為較大的正值效應,表明利用其組配的雜種后代發(fā)病率和病情指數(shù)較高。2.2.3負荷量的組合從表4可以看出,在20個雜交組合中,大麥發(fā)病率特殊配合力效應表現(xiàn)為負值的組合為9個,表現(xiàn)為正值的組合為11個。其中正值較大的組合為木石港3號×早熟3號、S096×木石港3號和S096×CM72;負值較大的組合為木石港3號×S096、早熟3號×S096和早熟3號×CM72。在20個雜交組合中,病情指數(shù)特殊配合力效應表現(xiàn)為負值的組合為6個,表現(xiàn)為正值的組合為14個。其中正值較大的組合為木石港3號×早熟3號、CM72×莆大麥7號和S096×木石港3號;負值較大的組合為木石港3號×S096、早熟3號×S096和早熟3號×CM72。S096、CM72和木石港3號參與的組合既有較大的正值,也有較大的負值,即三者不僅一般配合力較好,而且在某些組合中還具有明顯的特殊配合力效應,表明這三個品種在雜交組合中具有加性-顯性作用,在育種上具有較高的利用價值。2.3表1顯示了發(fā)病率和抗病性指數(shù)的遺傳模型2.3.1病情指數(shù)及其歸因的遺傳-顯著性根據(jù)Hayman的估算方法計算大麥白粉病的協(xié)方差Wr、依方差Vr的直線回歸系數(shù)(b)和回歸截距(a),得白粉病發(fā)病率(正交)的Wr/Vr回歸方程為Wr=-135.3094+0.5910Vr,病情指數(shù)(正交)的Wr/Vr回歸方程為Wr=59.1276+0.1973Vr,結(jié)果列于表5??梢钥闯?發(fā)病率直線回歸系數(shù)b與0的差異顯著,與1的差異不顯著,可推斷該性狀的遺傳符合加性-顯性模型?;貧w截距a<0,說明此性狀為超顯性;病情指數(shù)直線回歸系數(shù)b與0的差異不顯著,與1的差異顯著,可推斷該性狀的遺傳也符合加性-顯性模型?;貧w截距a>0,說明此性狀為部分顯性。2.3.2病情指數(shù)的wr-vr值在公共親本內(nèi)一般認為,Wr+Vr差異由顯性效應引起,而Wr-Vr差異則由非等位基因的互作即上位性效應引起。從表6可以看出,發(fā)病率和病情指數(shù)的Wr+Vr和Wr-Vr值在公共親本間差異極顯著,而在公共親本內(nèi)差異不顯著。因此,大麥白粉病的遺傳除加性和顯性效應外,還有非等位基因的互作,符合加性-顯性模型,與Wr/Vr的直線回歸分析結(jié)果相同。2.4遺傳基多態(tài)性依據(jù)各個親本在Wr/Vr的回歸圖形上的位置,可以推斷親本中顯、隱性基因的分布。有較多顯性基因的親本具有較低的Wr和Vr值,位于回歸線的左下方,而有較少顯性基因的親本具有較高的Wr和Vr值,位于回歸線的右上方。從圖1、圖2可以看出,親本CM72的發(fā)病率和病情指數(shù)陣列點離原點最近,說明控制大麥白粉病遺傳的顯性基因最多;S096的陣列點離原點也較近,且位于回歸線的左下方,也具有較多的顯性基因;早熟3號的陣列點離原點較遠,位于回歸線的上端,表明它們具有較多的控制白粉病遺傳的隱性基因。2.5遺傳穩(wěn)定性試驗按Hayman和Jinks的遺傳參數(shù)估算公式求出的發(fā)病率和病情指數(shù)遺傳參數(shù)列于表7??梢钥闯?(1)大麥白粉病發(fā)病率和病情指數(shù)的加性方差(VA)、顯性方差(VD)均達極顯著水平,且VA值大于VD值,說明白粉病的遺傳受加性效應和顯性效應的共同作用,且顯性效應比加性效應更重要,與Wr+Vr和Wr-Vr方差分析的結(jié)果一致;(2)發(fā)病率和病情指數(shù)的平均顯性度均小于1,表現(xiàn)為部分顯性,以加性效應為主;(3)根據(jù)遺傳方差估算出的發(fā)病率和病情指數(shù)廣義遺傳力H分別為66.90%和70.11%,均較高。(4)根據(jù)遺傳方差估算出的發(fā)病率和病情指數(shù)狹義遺傳力H分別為44.48%和46.32%,均較低。3討論3.1篩選抗病品種及雜交組合發(fā)病率和病情指數(shù)都是測定病害程度的指標。發(fā)病率表明田間植株的發(fā)病數(shù)量,大麥白粉病是系統(tǒng)病害,我們將1~4級癥狀的植株都作為發(fā)病株計算發(fā)病率。病情指數(shù)所反映的是組合感病的綜合情況,除反映發(fā)病株的數(shù)量外,還反映病害的嚴重程度。本試驗以發(fā)病率和病情指數(shù)兩個指標進行遺傳分析,結(jié)果的可靠性會較高。關于大麥對白粉病抗性遺傳的研究,國內(nèi)少見有詳細的報道,國外已進行的研究中,說法不一。有人認為,大麥對白粉病抗性由單個顯性基因控制。也有人認為,大麥白粉病水平抗性(或稱田間抗性)表現(xiàn)為數(shù)量性狀,由多基因控制。目前的研究對水平抗性的遺傳了解不多。嚴雋析等以4個大麥抗病品種和4個感病品種配制了9個雜交組合及1個回交組合,感病品種與抗病品種雜交后F1代抗病,F2代群體抗病和感病分離,其中8個組合抗病分離符合3∶1比例,三個品種對白粉病的抗性受單個顯性基因控制,1個組合抗病分離符合13∶3,一個品種的抗性是由兩對基因控制。本試驗結(jié)果表明,大麥白粉病的發(fā)病率和病情指數(shù)狹義遺傳力較低,說明加性效應占表現(xiàn)型總方差的比率較低,故而穩(wěn)定遺傳的能力較低。3.2選育抗病品種培育抗病品種,是防治大麥白粉病的根本途徑,研究大麥白粉病的抗性遺傳,是抗病育種的基礎。在培育抗病品種時,選配好親本是非常重要的。本研究所用的5個試驗材料都是重要的育種親本,其中S096(墨西哥)是國內(nèi)公認的抗白粉病優(yōu)質(zhì)材料,表現(xiàn)大穗大粒,豐產(chǎn)性好,本所用其作親本培育出許多抗白粉病、高產(chǎn)新品系,福建省農(nóng)科院用“浙皮l號×S096”選育出高抗白粉病、高產(chǎn)大麥新品種閩麥02。木石港3號(日本)也是重要抗病材料(也抗黃花葉病),本所用“木石港3號×莆大麥4號”選育出高抗白粉病(且高抗赤霉病)、高產(chǎn)新品種莆大麥5
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