朱鳴聲特征及其生物學(xué)意義

朱鳴聲特征及其生物學(xué)意義

朱娃是世界上最瀕危的珍稀鳥類之一。目前，它是國(guó)家一級(jí)最重要的保護(hù)野生動(dòng)物之一，因其稀有、美麗而聞名。朱鹮是亞洲東部的特有種,曾廣泛分布于中國(guó)、前蘇聯(lián)、日本和朝鮮半島。自上世紀(jì)50年代以來(lái),由于人類對(duì)朱鹮追殺捕獵、破壞生態(tài)環(huán)境等原因,朱鹮的數(shù)量急劇減少,其野生種群在前蘇聯(lián)、日本及朝鮮半島等地相繼滅絕,中國(guó)也曾在20多年的時(shí)間內(nèi)沒有野生朱鹮的記錄。1981年在陜西省洋縣重新發(fā)現(xiàn)7只野生朱鹮,在國(guó)際上引起了轟動(dòng)。20多年來(lái),國(guó)內(nèi)外許多研究工作者相繼對(duì)朱鹮的演變史、生活習(xí)性、生態(tài)生物學(xué)、種群結(jié)構(gòu)、遺傳學(xué)、解剖學(xué)、飼養(yǎng)繁殖、棲息地等方面進(jìn)行了全面的研究,但目前對(duì)朱鹮鳴叫聲的研究報(bào)道較少,僅限于提到,且描述比較粗淺,未做專門深入的科學(xué)研究。朱鹮鳴聲是種群內(nèi)個(gè)體之間相互通訊的語(yǔ)言,反映了朱鹮種間識(shí)別、求偶、取食、報(bào)警、領(lǐng)域行為等活動(dòng),包含有豐富的生物學(xué)信息。本文采集了朱鹮不同生長(zhǎng)發(fā)育階段的多種鳴叫聲,利用現(xiàn)代計(jì)算機(jī)數(shù)字分析技術(shù),對(duì)朱鹮鳴聲從時(shí)域、頻域和時(shí)頻進(jìn)行了定量分析,發(fā)現(xiàn)不同鳴聲間的差異,提取出鳴聲特征。通過(guò)對(duì)朱鹮鳴聲的研究,探索鳴聲與行為的關(guān)系及不同鳴聲的生物學(xué)意義,為朱鹮行為生態(tài)學(xué)研究提供重要的科學(xué)依據(jù),對(duì)于進(jìn)一步了解朱鹮、保護(hù)朱鹮具有重大意義。朱鹮鳴聲的定量化研究也為我國(guó)鳥類聲音庫(kù)增添了新的數(shù)據(jù),彌補(bǔ)了我國(guó)和世界關(guān)于朱鹮聲音研究的空白。1材料和方法1.1朱的人工養(yǎng)殖環(huán)境2002年,60只朱鹮由陜西省洋縣保護(hù)站移至秦嶺以北的陜西省周至縣樓觀臺(tái)進(jìn)行易地繁育,經(jīng)過(guò)多年努力,周至縣樓觀臺(tái)的陜西省珍稀野生動(dòng)物搶救飼養(yǎng)研究中心已成為全國(guó)最大的朱鹮人工飼養(yǎng)地之一。人工飼養(yǎng)朱鹮的籠舍位于環(huán)境清幽、相對(duì)隱蔽的林地,各籠舍相鄰,每只籠中有2只或4只朱鹮,籠內(nèi)設(shè)直徑1.5m左右的碟狀淺水池,可供其洗浴。舍內(nèi)有可供筑巢的大樹,另設(shè)水平棲杠,安置人工巢,配置閉路電視監(jiān)控設(shè)備,觀察朱鹮的營(yíng)巢、產(chǎn)卵、孵化及育雛等行為及其他狀況。整個(gè)籠舍內(nèi)外環(huán)境與野生朱鹮的繁殖生境基本一致。我們于2005年4~5月,在陜西省珍稀野生動(dòng)物搶救飼養(yǎng)研究中心采集了人工飼養(yǎng)朱鹮30只成鳥、8只幼鳥和3只雛鳥的鳴叫聲。室外錄制鳴聲時(shí),全天守候在人工繁殖的朱鹮飼養(yǎng)籠旁,盡量保持環(huán)境安靜,防止任何驚擾。朱鹮的鳴聲屬音頻范圍,錄音采用SonyMZ-R55型數(shù)字光盤錄音機(jī)(頻響范圍20Hz~20kHz),外接PhilipsSBCME400型話筒。將強(qiáng)指向話筒對(duì)準(zhǔn)籠內(nèi)的朱鹮,約3m遠(yuǎn),錄音機(jī)及人離朱鹮約5m遠(yuǎn)。錄制聲音的同時(shí)觀察記錄與鳴聲相應(yīng)的朱鹮的行為活動(dòng)狀態(tài),觀察朱鹮腳上的環(huán)志進(jìn)行不同個(gè)體的識(shí)別。室內(nèi)錄制鳴聲是在人工孵化室進(jìn)行,話筒距朱鹮雛鳥約10cm距離。1.2頻域分析與信號(hào)特征現(xiàn)代數(shù)字信號(hào)處理技術(shù)的發(fā)展,使鳴聲信號(hào)分析的傳統(tǒng)方法有了較大的改進(jìn)。本文利用MATLAB軟件的數(shù)字信號(hào)處理功能對(duì)聲音數(shù)字文件進(jìn)行時(shí)域、頻域和時(shí)頻分析。時(shí)域分析將聲音數(shù)字文件載入MATLAB工作區(qū),使聲信號(hào)以振幅隨時(shí)間變化的形式再現(xiàn),附圖所有時(shí)域波形圖的橫坐標(biāo)均為時(shí)間,單位為秒,縱坐標(biāo)為信號(hào)相對(duì)幅度。頻域分析采用功率譜描述,它尤其適合于隨機(jī)信號(hào),頻域分析可以確定信號(hào)中含有的頻率組成成分和頻率分布范圍。附圖所有功率譜圖的橫坐標(biāo)均為頻率,單位為Hz,縱坐標(biāo)為功率譜密度。聲譜圖將信號(hào)的時(shí)域特征和頻域特征有機(jī)地結(jié)合起來(lái),直觀地反映出鳴聲的頻率和振幅隨時(shí)間變化的特征。附圖所有聲譜圖中橫軸表示時(shí)間,單位為秒,縱軸表示頻率,單位為Hz,圖中顏色深淺表示信號(hào)強(qiáng)度,聲譜圖反映了時(shí)間、頻率、振幅3方面的信息。本文所取參數(shù):采樣精度為16bit,采樣頻率為22050Hz,FFT運(yùn)算點(diǎn)數(shù)1024,數(shù)據(jù)分段重疊點(diǎn)數(shù)512,加漢寧窗(Hanning)。2結(jié)果與分析2.1朱瞳聲及其譜圖陜西省珍稀野生動(dòng)物搶救飼養(yǎng)研究中心為解決朱鹮親鳥自然繁殖能力較差的問(wèn)題,采用人工孵化和自然孵化相結(jié)合的方法,在親鳥孵化20~25d后取出卵,放入電腦溫控孵化器繼續(xù)孵化。人工孵化出來(lái)的幼鳥先由人工喂養(yǎng)幾天,待幼鳥能主動(dòng)求食后再放回鳥巢,由親鳥進(jìn)行喂養(yǎng)。孵化卵為花色而且皮厚,被啄出一個(gè)小洞,這時(shí)能聽到朱鹮雛鳥微弱的叫聲,雛鳥開始轉(zhuǎn)圈啄碎蛋殼而出。剛出生的雛鳥體重60g左右,身體軟弱,體表只有一層稀疏灰色絨羽,叫聲輕微。出殼后雛鳥自身體溫調(diào)節(jié)功能不完善,對(duì)環(huán)境溫、濕度極為敏感,放入育雛器保溫,進(jìn)行人工喂養(yǎng)。雛鳥行為隨日齡的增長(zhǎng)逐漸完善。初生雛的動(dòng)作協(xié)調(diào)反射尚未建立,在出生數(shù)小時(shí)后才能微微開啟眼睛,頭可短時(shí)舉起,身體不能隨意移動(dòng),饑餓時(shí)發(fā)生短促尖細(xì)輕微叫聲,圖1是一只1日齡朱鹮雛鳥鳴叫聲信號(hào)及其譜圖。朱鹮初生雛鳴叫聲是單調(diào)的“ji-ji-”叫聲,帶有顫音。每一聲信號(hào)包含11~16組脈沖組,每一聲信號(hào)持續(xù)時(shí)間約0.528±0.037(n=29)s。頻域的主要特征表現(xiàn)為頻帶較寬,沒有固定主頻,頻譜表現(xiàn)為一個(gè)包絡(luò),主要頻率范圍在500~6000Hz之間。聲譜圖結(jié)構(gòu)比較簡(jiǎn)單,表現(xiàn)出高度的音節(jié)重復(fù),每一聲信號(hào)主頻可能與諧波疊加在一起,造成聲譜圖似針形。2.2鳴叫聲信號(hào)及其譜圖朱鹮雛鳥40d以后可長(zhǎng)到同成鳥一樣大小。所有幼鳥放入大籠飼養(yǎng),以讓其適應(yīng)室外的環(huán)境。待兩歲以后進(jìn)入性成熟期,再進(jìn)行配對(duì)。朱鹮生性有較強(qiáng)的警戒性,尤其幼鳥對(duì)環(huán)境的變化十分敏感,甚至有些神經(jīng)質(zhì),如果陌生人走近它們,也會(huì)使它們受驚嚇,突然群起亂飛亂撞,許久才安靜下來(lái)。平時(shí)它們棲杠而立,較少鳴叫,只是偶爾在受到驚嚇時(shí)才發(fā)出1~5聲微弱的叫聲,每次鳴叫時(shí)間較短,聲音較平和。夜幕降臨,籠舍中幼鳥開始互相爭(zhēng)奪棲息地,伴隨著來(lái)回飛動(dòng),常發(fā)出鳴叫聲,圖2是朱鹮幼鳥(2齡以下)鳴叫聲信號(hào)及其譜圖。由時(shí)域圖可見,聲信號(hào)振幅較小,聲音較微弱,每聲持續(xù)0.230±0.096(n=30)s。頻域圖中,主頻值隨著日齡的增加而略有差異,但主要頻率范圍集中在170~1800Hz之間。與雛鳥聲譜圖最大區(qū)別在于每聲信號(hào)都出現(xiàn)多條頻帶,屬多諧波,各聲信號(hào)頻帶數(shù)目有差異,約6~9條不等,頻帶形狀呈下滑狀,每聲信號(hào)中各頻帶之間近似有等間隔的關(guān)系。2.3成鳴噪音根據(jù)朱鹮的活動(dòng)行為,常見成鳥鳴叫聲有日常召喚聲和警戒驅(qū)趕叫聲。2.3.1朱正常呼喚鳴叫聲信號(hào)朱鹮日常召喚聲一年四季都可聽到,通常伴隨有取食、叼枝、水浴、理羽等日常行為,似雌雄朱鹮間相互的問(wèn)候與交談。有時(shí),一只朱鹮先叫,另外一只會(huì)跟著小聲附和;有時(shí)兩只或3只朱鹮同時(shí)鳴叫,一交一替,相互應(yīng)答;有時(shí)朱鹮邊叫邊梳理羽毛;有時(shí)兩只朱鹮邊叫邊相互夾住對(duì)方的長(zhǎng)喙。圖3是朱鹮(2齡以上)日常召喚鳴叫聲信號(hào)及其譜圖。召喚聲為單音節(jié),每聲持續(xù)0.132±0.030(n=72)s。功率譜圖中主頻為1103±88.8(n=29)Hz,主要頻率范圍在130~1600Hz之間。聲譜圖中各聲信號(hào)清晰可辨的頻帶約有9條,屬多諧波,各頻帶之間近似有等間隔的關(guān)系,各頻帶形狀呈拱型,反映了音調(diào)的變化。高頻頻帶看不出明顯的頻帶,能量漸弱,存在的時(shí)間較短。2.3.2警戒麻黃聲譜分析朱鹮受到人、天敵或其他異物的驚擾,會(huì)表現(xiàn)出警戒、威嚇等行為,并伴隨有警戒驅(qū)趕叫聲。朱鹮有固定的配偶,若有外鳥侵入,親鳥雙方會(huì)齊心協(xié)力將其趕走。雄鳥伸長(zhǎng)脖頸,豎起冠羽大聲鳴叫,飛起用雙翅奮力追打侵入者,直至入侵者落荒而逃,雌鳥則守杠歡呼,發(fā)出連續(xù)不斷的歡呼聲,聲音高亢宏亮。朱鹮為了趕走外來(lái)的入侵者,經(jīng)常有個(gè)體間的攻擊行為,時(shí)常發(fā)出警戒驅(qū)趕叫聲。圖4是朱鹮(2齡以上)的警戒驅(qū)趕叫聲信號(hào)及其譜圖。朱鹮警戒驅(qū)趕叫聲振幅較大,聲音由強(qiáng)而弱,每聲信號(hào)含多個(gè)脈沖組,每聲持續(xù)0.323±0.070(n=27)s,每個(gè)脈沖組又由多個(gè)脈沖組成。警戒驅(qū)趕叫聲主頻為1256±103.0(n=27)Hz,主要頻率范圍在140~2200Hz之間。聲譜圖中前3聲信號(hào)連在了一起,可辨的頻帶約17條,屬多諧波,各頻帶之間近似有等間隔的關(guān)系,各頻帶形狀呈波浪型,表現(xiàn)出音調(diào)高低起伏的變化,即升調(diào)、降調(diào)、升調(diào),這樣一種變化體現(xiàn)了朱鹮發(fā)聲時(shí)的情緒,并將這種情緒信息傳達(dá)給同伴。后面3聲信號(hào)也屬多諧波,聲音末尾有明顯的降調(diào),高頻頻帶無(wú)明顯的頻帶,能量漸弱,存在的時(shí)間較短。3不同發(fā)育階段朱鳴聲特征鳥類學(xué)家經(jīng)長(zhǎng)期觀察和研究證實(shí)鳥類通過(guò)鳴聲進(jìn)行相互交流,傳遞各自不同的信息。按照雷富民對(duì)鳥類鳴聲的劃分,可分為鳴唱聲和鳴叫聲。鳴叫聲明顯與某一行為有關(guān),且具有簡(jiǎn)單的可重復(fù)性,而鳴唱時(shí)則沒有觀察到明顯的行為表現(xiàn),其聲音組成較復(fù)雜,一般包含3個(gè)以上的不同音節(jié)。朱鹮不屬于鳴禽類,其鳴聲沒有鳴禽類婉囀悅耳,主要以鳴叫聲為主,是一些短暫且簡(jiǎn)單的發(fā)聲,除繁殖期外,朱鹮較少鳴叫。朱鹮在各生長(zhǎng)發(fā)育階段的鳴叫聲有很大不同,表1比較了其鳴聲時(shí)域、頻域參數(shù)值。朱鹮各生長(zhǎng)發(fā)育階段鳴聲的特征差異從聲譜圖上也有體現(xiàn),隨著朱鹮的成長(zhǎng),聲譜圖中頻帶由連續(xù)逐漸變?yōu)殚g斷;雛鳥聲譜的頻帶完全連續(xù),隨雛鳥日齡的增長(zhǎng),連續(xù)的頻帶逐漸變?yōu)殚g斷,幼鳥時(shí)期可看到頻帶連續(xù)和間斷并存的情況;朱鹮成鳥的聲譜中