甘肅祁連山東段高寒山區(qū)斑尾榛雞生態(tài)生物學(xué)特性調(diào)查

甘肅祁連山東段高寒山區(qū)斑尾榛雞生態(tài)生物學(xué)特性調(diào)查

斑點(diǎn)尾榛子的特征經(jīng)常出現(xiàn)在甘肅省。根據(jù)貝因鳥的說法，它屬于松雞科。主要分布在甘肅、青海、四川、西藏和云南的偏遠(yuǎn)山區(qū)。它們被分成兩個(gè)亞種區(qū)，其生態(tài)和生物學(xué)特性此前是未知的。1983年4—11月,1984年4—8月和1985年5—7月,在甘肅祁連山東段冷龍嶺北坡西營(yíng)河林區(qū)對(duì)斑尾榛雞進(jìn)行了生態(tài)和生物學(xué)方面的調(diào)查。一、斑尾目前的植被類型工作地區(qū)位于東經(jīng)101°49′30″—102°22′45″;北緯37°34′49″—38°14′34″,面積約2,478平方公里(如圖2)。山勢(shì)西北高而東南低,南北傾斜坡度在22—23°。海拔高度平均在2,250—3,680米,為高寒山地森林草原氣候,年均溫不足1℃,7月平均12℃,1月平均一12℃。年均降水量263.9毫米,蒸發(fā)量在1,000毫米以上。9月底開始降雪。雪融始于4月上旬,5月中旬融盡,陰坡2,700米以上溝谷冰融因至7月中旬。海拔4,000米以上積雪終年不融,孕育著現(xiàn)代冰川。從植被方面分析,可分為8個(gè)垂直帶。(圖3)上述分帶并非絕對(duì)嚴(yán)格,各帶交界處常常交叉著。斑尾榛雞主要棲息于山地森林草原帶(或苔蘚云杉林帶),組成本帶的主要樹種有青海云杉Piceacrassifolia,祁連圓柏Sibinaprzewalskii、山楊Populusdavidiana、樺Betulatinaschanica,由單一樹種組成純林,或由兩種和多種組成混交林。灌木層有柳Salixsp.、金露梅Dasiphorafruticola、栒子Cotoneasteracutifolius、花楸Serbussp.,高山繡線菊Spiraeaalpina、杜鵑Rhododendronspp.,剛毛忍冬Lonicerahispida、鬼箭錦雞兜Caraganajabata、小檗Berberissp.、沙棘Hippo-phaerhumnoides、甘肅瑞香Daphretangutic等,一種或多種組叢。草被有珠芽蓼Polygonumviviparum、唐松草Thalictrumsp.、棘豆OxytropissP.等。地被物主為山羽蘚Abietinellaabietina,蓋度達(dá)60—90%。夏季偶見于高山灌叢帶,冬季在低海拔混交林及灌叢活動(dòng)。二、活動(dòng)法1.斑尾低能耗的年生活史10月底或11月初斑尾榛雞遷至低海拔的混交林和灌叢,棲息高度在2600米以下,夜晚回到海拔較高的云杉林中樹棲過夜。翌年4月初或中旬,山地積雪開始融化,隨雪線退卻,即開始向云杉林內(nèi)遷移,至5月中旬云杉林積雪融盡,斑尾榛雞就在這里較長(zhǎng)時(shí)間的定居,棲息高度在2,650—2,850米。6月中下旬或7月初進(jìn)入產(chǎn)卵和孵化期,但仍成對(duì)到林緣、溝溪混交林和低山灌叢取食。7月中至8月上旬為育雛期,由于雌鳥及雛鳥這段時(shí)間在地面度過,活動(dòng)多在海拔2,650米處的山地灌叢,在這里雛鳥易于覓食,遇敵害較易隱蔽。8月中旬至9月初雛鳥飛翔能力較強(qiáng)后又進(jìn)入云杉林,至10月底開始下迂。這樣,斑尾榛雞的年生活史不是雜亂無章的各種現(xiàn)象的相互交替,而是有節(jié)律的出現(xiàn)。此種節(jié)律性不僅與生活條件季節(jié)性變化,如雪線的進(jìn)退有關(guān),也受物種自身對(duì)環(huán)境適應(yīng)性所制約,在一定程度上與其它氣候條件相聯(lián)系。夏末至翌年早春,斑尾榛雞集群活動(dòng)。夏末由親鳥帶領(lǐng)幼鳥組成族群,秋季幾個(gè)這樣的族群合在一起,多可達(dá)20只,一般在10只左右,少則3—5只。集群的生物學(xué)意義的一個(gè)方面與防御敵害有關(guān),調(diào)查期觀察到群體中如一鳥最先發(fā)現(xiàn)猛禽或人,即發(fā)出信號(hào)撲翼飛走,群鳥也隨同一方向逃避。這對(duì)冬季到比較開闊的地帶覓食的榛雞十分重要。2.月和月不同時(shí)段斑尾榛雞為嚴(yán)格的晝出性鳥類,日活動(dòng)總光照時(shí)數(shù)在10—14小時(shí)之間,其中用來覓食的時(shí)間在8小時(shí)左右。日間活動(dòng)有兩個(gè)高峰。冬季和早春上午8:30—9:00開始活動(dòng),至下午2時(shí)左右;下午3:30—4:00開始活動(dòng),至6:00—6:30結(jié)束。春末、夏季和早秋上午活動(dòng)較冬季和早春提前3小時(shí),下午則錯(cuò)后2小時(shí)。晚秋上午活動(dòng)較早秋提前1:30—2:00小時(shí);下午活動(dòng)與早秋同。冬季日照時(shí)間短,大地雪被覆蓋,水源凍結(jié),斑尾榛雞日活動(dòng)時(shí)間并不少于其它季節(jié),這是因?yàn)槎疽捠潮容^困難,相對(duì)需要較多的覓食時(shí)間。斑尾榛雞中午棲息于云杉樹上,間或在伐木殘留的樹樁上或樹根上憩息,有時(shí)在林前松軟的坡地進(jìn)行土浴。晚上在云杉樹上過夜。據(jù)6—7月觀察,日飲水一次,一般在上午或下午覓食后。斑尾榛雞性機(jī)警,不易接近。集群活動(dòng)季節(jié),最先遇可疑情況的雞作5—10米的短距離飛行,振動(dòng)翅膀發(fā)出“撲,撲,撲”的響聲,此為警戒信號(hào),接此信息的雞或飛走,或從樹上跳下、滑飛,向灌叢竄逃,飛速快而無聲。繁殖期活動(dòng)比較隱蔽,尤其雌鳥憑自身的保護(hù)色更不易被發(fā)現(xiàn)。雌雄相伴覓食時(shí),雄鳥在樹的高處,雌鳥在低處,行進(jìn)中雌鳥在前雄鳥在后。3.區(qū)域中的全學(xué)花尾低雞情況斑尾榛雞很少鳴叫,聽到的叫聲有:(1)覓食時(shí)個(gè)體間保持相當(dāng)?shù)木嚯x,不時(shí)發(fā)出“gir,gir,gir,——”的叫聲,互相保持聯(lián)系,與花尾榛雞T.bonasia相似(周福璋等,1964;鄭作新等,1978);(2)雌雄覓食時(shí),雄鳥遇有可疑情況發(fā)出“gu,gu,gu,——”的警戒叫聲;(3)雛鳥被沖散后親鳥呼喚雛鳥發(fā)出的“dir,dir,dir,——”的集群叫聲,聲音很小。三、年活動(dòng)中的食性斑尾榛雞在樹上,或在地面取食。剖檢4—7月,9—11月12只成鳥的嗉囊和胃,其食物主要有表1所列的種類。分析結(jié)果表明,斑尾榛雞為植食性。年食譜中大部分為柳、樺的鱗芽、葉和云杉種子,并佐以其它植物的花、花序、葉和嫩枝梢。食性有明顯的季節(jié)變化,這種變化除受生態(tài)氣候制約外也與所食植物種類沿生態(tài)環(huán)境梯度分布有關(guān)。在時(shí)間上順次為:冬、春季為柳、樺的鱗芽,5月以后則主食其葉;夏季除食柳、樺芽、葉外(高山夏季實(shí)為春季),還佐以小蘗、忍冬、栒子的花和嫩葉;秋季主要在地面啄食蓼的花序和問荊的嫩枝梢;晚秋和未降雪前幾乎全以云杉種子為食。四、繁殖習(xí)性1.鳥類與鳥類配伍繁殖期為5—7月中旬。5月上旬配對(duì)結(jié)束,在配對(duì)過程中群體中雄鳥不停地在林中作短距離的飛行,發(fā)出“撲,撲,撲……”的振翅聲,時(shí)或見到兩雄鳥互相追逐,從地面飛到樹上或從樹上飛落地面,偶見兩雄鳥相遇,各聳起羽冠和頸羽,擺下格斗姿勢(shì),但多因驚擾而罷休逃走,故有性選擇但不激烈。配對(duì)形成后整個(gè)繁殖期雌雄相伴,有時(shí)一方致死,另一方也不再配。雄鳥發(fā)情時(shí)尾羽展開如扇,羽冠和頸羽聳起,兩翅耷拉幾觸地面,圍繞雌鳥前后跑動(dòng),侍機(jī)從側(cè)后方踏背交配,其行為與家雞相似。也與花尾榛雞Tetrastesbonasia類同()。繁殖期進(jìn)行多次這樣的交配,每次交配約7—10秒,且多在產(chǎn)卵之前。2.斑尾國(guó)林或山濕地配對(duì)形成以后,斑尾榛雞開始占領(lǐng)巢區(qū)并選擇巢址筑巢。由于最先在巢區(qū)看見的雄鳥,占區(qū)可能由雄鳥選擇,而巢址的選擇和筑巢全由雌鳥承擔(dān)。一對(duì)斑尾榛雞占領(lǐng)一個(gè)面積約10—15公頃的云杉、圓柏純林,或混交林內(nèi)較為平坦的山坡為巢域,在占區(qū)內(nèi)的坡地中,下部選擇郁閉度0.5—0.8草本層,地被物發(fā)育良好處的云杉或圓柏樹干基部干燥地面為巢址;巢址附近必有柳、小蘗、栒子、高山繡線菊等灌叢。這樣既能使雌鳥體色與云杉或圓柏樹皮色協(xié)調(diào)一致,靠草本植物、灌叢掩蔽而不被天敵發(fā)現(xiàn),使雌鳥、巢和其中的卵得到很好的保護(hù);又能在較短距離和用較短時(shí)間獲得足夠量的食物。這對(duì)在高寒山區(qū)孵卵的榛雞是完全必要的。因?yàn)檩^長(zhǎng)時(shí)間的冷卻可降低孵化率或致胎鳥死亡。巢多呈圓形。筑巢分三個(gè)步驟:1)在確定的巢址扒一凹坑;2)銜來干枯云杉細(xì)枝或禾本科、莎草科植物的莖、葉做成巢底和邊壁;3)以苔蘚、柔枝細(xì)葉、絨羽做墊。在筑巢過程中,任一步驟受到驚擾都會(huì)棄巢,以致林區(qū)內(nèi)樹干基部有扒的凹坑,有鋪設(shè)底部的巢,做好邊壁的巢和敷整完好的。只是產(chǎn)了卵的巢成鳥才有聯(lián)巢行為,遇驚走出后,確認(rèn)驚疑解除再返回巢中;在干朽樹干洞內(nèi)筑巢,邊壁和鋪墊不如筑于樹干基部地面巢致密,但卻能得到安全的保護(hù)斑尾榛雞單獨(dú)營(yíng)巢,在同一坡地營(yíng)巢,巢間距相隔甚遠(yuǎn),一般在150—250米。調(diào)查期共發(fā)現(xiàn)6巢,記載如表2:從表2可見斑尾榛雞營(yíng)巢生境主為云杉苔蘚林或云杉、圓柏混交林;營(yíng)巢海拔高在2700—2750米間。5巢外徑平均為17.9厘米,內(nèi)徑15.2厘米,巢深9.3厘米,巢高13.7厘米?？扇?—8枚卵。3.加1巢5可能在18日發(fā)現(xiàn)一巢3可能5月下旬開始產(chǎn)卵。5月16日捕獲一只雌雞,最大卵泡直徑24毫米,已快進(jìn)入輸卵管,輸卵管已相當(dāng)松弛;6月中旬為產(chǎn)卵盛期,6月10日捕一只雌雞,卵已進(jìn)入輸卵管后部,重20.9克,大小為43×30毫米,除卵殼較白且無斑外,與產(chǎn)出的卵幾無區(qū)別。6月14日發(fā)現(xiàn)一巢5枚卵;16日又發(fā)現(xiàn)一巢3枚卵,至19日增加至6枚。以此推估,日產(chǎn)卵一枚。產(chǎn)卵多在上午10:00—12:00。年繁殖一窩,滿巢卵5—8枚,較花尾榛雞滿巢7—12枚(周福璋,1964;鄭作新,1978)要少。檢查2只斑尾榛雞的卵巢,各有卵泡61枚,可見斑尾榛雞實(shí)際產(chǎn)卵能力僅為生理潛能的11.5%。卵橢圓,淡棕沾粉色,具紅棕色點(diǎn)斑或塊斑,個(gè)別卵著粟色斑,均勻地分布于卵殼表面,或較集中于鈍端。8枚卵平均重22.5克,平均大小為43.8(43—45)×31.5(30—32.3)毫米。較花尾榛雞5枚卵平均38.5(37—40)×29(28.5—29.5)毫米(鄭作新.1978)的量度大。兩種榛雞是親緣種,在形狀上差別不大,但在繁殖習(xí)性方面有所不同,斑尾榛雞趨向于產(chǎn)少量大形卵,花尾榛雞則趨向于產(chǎn)多較而小形卵。4.離巢、孵化、血工酶6月5日曾見一只雌雞銜草做巢,13日發(fā)現(xiàn)巢內(nèi)產(chǎn)有一卵.按一般規(guī)律,筑巢結(jié)束后即開始產(chǎn)卵,筑巢時(shí)間約7—8天。依1號(hào)巢觀察,孵化全由雌鳥承擔(dān)。產(chǎn)第一枚卵后即坐巢,但不是真正的孵化。這可由白晝過多的(3—4次)和較長(zhǎng)時(shí)間(3—4小時(shí))離巢來說明。這種現(xiàn)象產(chǎn)生的原因可能是保護(hù)卵不被天敵發(fā)現(xiàn),也防止低溫把卵凍壞。能夠說明不是真正孵化的另一證據(jù)是斑尾榛雞的雛鳥幾乎是同步出殼的,如果從產(chǎn)第一枚卵就開始真的孵化,則同步出殼將無法解釋。滿巢以后真的孵化較有規(guī)律。雌鳥日離巢2次。一次在上午11時(shí)后,約40分鐘;另一次在下午4時(shí)后,約一小時(shí)左右。離巢后或單獨(dú)或雄鳥相伴覓食。整個(gè)孵化期雄鳥都守護(hù)在離巢30—50米遠(yuǎn)的高大云杉樹上。遇驚從樹上飛下,發(fā)出“撲、撲、撲……”的振翅聲,似有警戒信息。雌鳥按此信息,或靜臥巢中不動(dòng),或從巢中走出一段距離后飛走,短時(shí)間內(nèi)歸巢。走出、歸來都十分隱蔽。日翻一次卵,多在午后2:00—4:00時(shí)。孵化期一般為25天,個(gè)別可延長(zhǎng)為28天。孵化率除天敵破壞不計(jì)外為100%。雛鳥出殼靠破卵齒啄破卵殼,然后用喙擴(kuò)大裂縫,在鈍端卵殼部分身體向上頂起。絨羽一干即可站立行走。初出殼的雛鳥飛羽已經(jīng)長(zhǎng)出,長(zhǎng)達(dá)15毫米,一半富于角灰色的羽鞘內(nèi),另一半羽瓣明顯。這種孵化期較長(zhǎng),在殼內(nèi)進(jìn)一步發(fā)育與棲息于較嚴(yán)酷的自然環(huán)境相適應(yīng),雛鳥出殼后有較強(qiáng)的活動(dòng)能力,更能克服不良自然環(huán)境的影響和逃避天敵危害,從而大大提高雛鳥的成活率。出殼后7—8天,已能作5—10米短距離的奔飛。初出殼的雛鳥重15克,為卵重的66.67%。頭頂粟色,額棕色,上體粟色,絨羽端褐色,背中線褐色濃,前達(dá)枕部;頦、喉乳白色;胸沾棕,羽端淡褐;腹部枯草黃色。眼先黑色,具一黑色貫眼紋,后伸達(dá)頸側(cè);頰紋細(xì)而不顯著,但能作為和喉的區(qū)分線;覆腿羽污灰,羽端淡棕色;跗蹠上部被羽;嘴角質(zhì)黃,上嘴鼻孔后至額黑色。跗蹠裸出部分、趾、爪肉皮黃色。虹膜褐色。5.鳥類的引導(dǎo)作用雛鳥出殼后,卵殼棄于巢內(nèi)而不加以清除,一旦羽毛干燥能站立行走時(shí),由親鳥帶領(lǐng)離開巢地進(jìn)入山地灌叢。在那里群雛以雌雞為核心,時(shí)攏時(shí)散,自己或由親鳥協(xié)助尋找食物。雄鳥始終起守護(hù)作用,有時(shí)在樹上,有時(shí)在地面。遇險(xiǎn)時(shí)雄鳥首先發(fā)出警戒信號(hào),撲打雙翅故作聲響并作短距離移飛。雌雞接此信息立即率群雛向灌叢散逃隱蔽,雛鳥鉆入密灌叢基部靜伏不動(dòng),極難發(fā)現(xiàn)和接近;雌雞走去或飛離。在確認(rèn)危險(xiǎn)解除后,親鳥返回原地并發(fā)出呼喚聲,雛鳥也以“dir,dir,dir,——”呼應(yīng),又聚攏在一起。夜幕降臨前,雌鳥選擇稠密灌叢林,在其下面將雛鳥罩于翅下過夜。雄鳥在旁邊枝叉上守護(hù)。幼鳥會(huì)飛后隨親鳥在樹上過夜。分析2只僅能作短距飛行雛鳥的食物,主為蟻卵、小甲蟲和少許柔嫩植物葉芽。幼鳥會(huì)飛以后的食性與成群基本相同。五、主要天敵的確定孵化期為斑尾榛雞最為危險(xiǎn)和最困難的時(shí)期,地面巢易受天敵侵襲,嚴(yán)酷多變的山區(qū)氣候使它們坐巢時(shí)間又長(zhǎng),情況十分困難。雌性斑尾榛雞憑借自身的保護(hù)色,把危險(xiǎn)降低到最低限度,但也避免不了天敵的危害。調(diào)查期中發(fā)現(xiàn)6巢,其中有4巢被天敵所破壞,破壞率達(dá)66.6%,問題是很嚴(yán)重的。已確知的主要天敵有大嘴烏鴉Corvusmacrorhynchus,蒼鷹Accipiergentilis,大Beteohemilasius,香鼬Mustelaaltaica,狐Vulpesvulpes。大嘴烏鴉主要竊