多次配制的適應(yīng)性和遺傳基礎(chǔ)

多次配制的適應(yīng)性和遺傳基礎(chǔ)

交配行為的主要功能是將精子轉(zhuǎn)移到雌性。對(duì)于雄性,多一次交配或多一個(gè)配偶等于多一次作父親的機(jī)會(huì),所以多次交配能提高它的生殖成功率。而對(duì)于雌性,精子并不是稀缺資源,是產(chǎn)卵能力限制著雌性的生殖成功率。在理論上,一個(gè)生殖季節(jié)內(nèi),一次或幾次交配就足夠使雌性所有卵子受精,使其生殖成功率達(dá)到最大,更多的交配不僅不能帶給雌性更多的收益,反而會(huì)付出更高的交配價(jià)(costofmating),如時(shí)間的損失、能量的消耗、被捕食的危險(xiǎn)、感染性病或寄生蟲的風(fēng)險(xiǎn)、身體受傷的危險(xiǎn)等。但與理論推測(cè)相反,大多數(shù)動(dòng)物的雌性在生殖季節(jié)內(nèi)會(huì)與同一雄性或多個(gè)雄性反復(fù)進(jìn)行許多次交配,如雌獅(Pantheraleo)在4天的發(fā)情期內(nèi),平均每15min交配一次,黃腹鐵爪巫鳥(Calcariuspictus)每產(chǎn)一窩卵平均要交配350次,而美洲隼(Falcosparverius)則平均要交配690次。動(dòng)物交配體制的進(jìn)化是繁殖生物學(xué)的核心問(wèn)題,是理解動(dòng)物婚配制度和性選擇的關(guān)鍵。許多學(xué)者對(duì)雌性多次交配行為進(jìn)行了大量深入而細(xì)致的研究,提出了許多假說(shuō)來(lái)解釋這一行為的生態(tài)學(xué)意義及進(jìn)化,但至今尚未有圓滿的答案。本文在參閱大量文獻(xiàn)的基礎(chǔ)上,對(duì)這些假說(shuō)進(jìn)行綜述。1護(hù)受異性騷擾直接收益包括提供各種資源、幫助筑巢、親代撫育、保護(hù)免受其他異性騷擾等。多次交配對(duì)雌性繁殖成效(reproductiveperformance)的直接影響是十分復(fù)雜的,在此扼要介紹以下幾點(diǎn)。1.1能為男性進(jìn)行大量的交配求偶喂食指在一些鳥類和昆蟲中,雄性在求偶時(shí)向雌性奉獻(xiàn)一定的食物,供雌性在交配中食用或者用來(lái)向?qū)Ψ奖砻髯约何磥?lái)有能力喂養(yǎng)后代,如雄盜蛛(Pisauramirabilis)交配前先遞給雌蛛一件用絲纏捆著的獵物作為禮品,雌蝎蛉(Hylobittacusapicalis)通常選擇能為其提供最大獵物的雄蝎蛉,雄蝎蛉所提供的獵物越大,雌蝎蛉允許其交配的時(shí)間就越長(zhǎng),能受精的卵數(shù)就越多。因此,求偶喂食是一種“性交易”行為?！安识Y”現(xiàn)象是指有些物種如鱗翅目、直翅目及一些蝴蝶如豆粉蝶、鳳蝶、斑蝶和菜粉蝶的雄性,每次交配可為雌性提供大量的精液,雌蟲通過(guò)消化吸收精液中的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)(主要是各種蛋白質(zhì)),從而提高其產(chǎn)卵率和壽命。由于食物是限制雌性產(chǎn)卵量的重要資源,所以不論是與同一雄性還是不同雄性進(jìn)行多次交配,都可使雌性獲得更多的食物禮品(求偶喂食)或更多富有營(yíng)養(yǎng)的精液(彩禮),用于維持生存或產(chǎn)卵(產(chǎn)仔),從而提高個(gè)體的適合度。1.2精子數(shù)目過(guò)少一次交配也許不能保證雌性一次所產(chǎn)卵子全部受精,與相同或不同的雄性多次交配,可以降低因精液中無(wú)精子或精子數(shù)目過(guò)少引起受精失敗的風(fēng)險(xiǎn)。大多數(shù)物種的雄性在交配中雖有大量的精子射出,但僅小部分留在雌性生殖道內(nèi),其余的或溢出,或被雌性消化或被破壞。如一種雄鴉(Gallusdomesticus)交配一次大約射出一億個(gè)精子,但只有不到一百萬(wàn)的精子留在雌鴉的儲(chǔ)精管中,到達(dá)受精部位時(shí)也就剩下幾百個(gè)了。1.3同一男性,多次婚約,父權(quán)機(jī)關(guān)身份的一致性親代撫育是指對(duì)后代的關(guān)懷和照顧,有保護(hù)、喂食、清掃、保暖和指導(dǎo)5種功能。親代撫育能提高后代的成活率,且雙親撫育比單親撫育更有效。雄性對(duì)后代撫育的投資大小與其確認(rèn)父親身份的可靠性呈正相關(guān)。與同一雌性多次交配是雄性確信其父親身份的一種方式。精子數(shù)目是決定雄性生殖成功的重要因素,多次交配可以傳遞更多的精子,在精子競(jìng)爭(zhēng)中或許能以量取勝,所以雌性動(dòng)物反復(fù)與同一雄性交配,能讓他確信父親身份,從而為其后代提供更多的親代撫育,如一雌二雄制的林巖鷚(Prunellamodularis),每個(gè)雄性所占交配的比例與他分享父權(quán)和提供給后代食物的比例呈正相關(guān),雌巖鷚在親代撫育中可以同時(shí)得到兩只雄鳥的幫助,這比一雄多雌制和一雄一雌制有更大的生殖成功率。1.4陰道運(yùn)動(dòng)與睪丸許多哺乳動(dòng)物,如猴、牛、兔和大鼠等動(dòng)物的雄性,都存在插入而沒有射精或者多次長(zhǎng)時(shí)間的交配行為。交配時(shí)的插入動(dòng)作似乎能提高子宮收縮頻率而加速精子從陰道向輸卵管運(yùn)動(dòng),或許能促進(jìn)發(fā)情、誘導(dǎo)排卵或提高生育力。所以,許多種類的雌性可能會(huì)主動(dòng)與同一個(gè)或不同雄性發(fā)生多次交配。雌性金色中倉(cāng)鼠(Mesocricetusauratus)在排卵時(shí)或排卵后需要額外的宮頸刺激,否則其生育力會(huì)下降;對(duì)于荒漠白足鼠(Peromyscuseremicus)來(lái)說(shuō),交配后刺激似乎也是必要的,雖然在一個(gè)交配周期內(nèi),雄鼠只能射精一次,但射精后,雄鼠還會(huì)繼續(xù)交配,如果人為阻止其射精后交配,將會(huì)導(dǎo)致多數(shù)雌鼠不孕。1.5取消了其配偶的配偶外性行為如果配偶和其它雌性“偷情”,那么感染性病和寄生蟲病、失去雄性投資、精子耗盡等風(fēng)險(xiǎn)都可能直接對(duì)雌性的利益構(gòu)成威脅和傷害。同時(shí),“第三者”還可從她的遺傳優(yōu)等的配偶處獲得間接的遺傳收益,使其后代喪失本已獲得的遺傳優(yōu)勢(shì),從而降低了相對(duì)適合度。雄性的配偶外性行為會(huì)直接或間接地傷害雌性利益,因此雌性必須護(hù)衛(wèi)自己的交配權(quán)。雌性與同一配偶多次交配就是減少配偶的配偶外性行為的一種手段,當(dāng)“第三者”出現(xiàn)時(shí),通過(guò)同配偶交配,使他無(wú)機(jī)會(huì)與其她雌性“偷情”,從而阻止了配偶的配偶外性行為的發(fā)生;同時(shí)反復(fù)交配也使配偶的精液和精力消耗殆盡,使他不可能去“偷情”,是一種防患于未然的措施。2多次交配所獲得的遺傳收益一些研究表明,多次交配對(duì)某些雌性而言,并未從配偶處獲得額外的直接收益,既沒有提高其生殖力又沒有親代撫育,更不足以維持一雌多雄制的進(jìn)化。因此,雌性通過(guò)多次交配可能獲得了間接的遺傳收益。目前,主要有3種假說(shuō)。2.1雄多雄制的男性對(duì)于精子的選擇和交配對(duì)雌性而言,雄性的優(yōu)質(zhì)基因就是有利于提高其后代存活和生殖,并能補(bǔ)償自身基因不足的基因。在條件優(yōu)越、可預(yù)測(cè)、資源分布均一的環(huán)境中,什么樣的基因才算是優(yōu)質(zhì)基因,是可預(yù)測(cè)的。在這種條件下,雖然大多數(shù)物種的雌性也都有一套評(píng)估未來(lái)配偶是否攜帶優(yōu)質(zhì)基因的擇偶標(biāo)準(zhǔn)(如體魄強(qiáng)壯、身體協(xié)調(diào)對(duì)稱和夸張的第二性征等),但是仍有如下幾種情形令雌性采取與不同雄性發(fā)生多次交配的對(duì)策。2.1.1在一個(gè)種群內(nèi),具有優(yōu)質(zhì)基因的雄性數(shù)量是有限的,雌性為了得到“夢(mèng)中的白馬王子”會(huì)展開競(jìng)爭(zhēng),“敗北”的雌性只好與遺傳質(zhì)量較差的雄性配對(duì)。對(duì)于一雄多雌制的物種而言,所有雌體由于均與同一優(yōu)秀雄性配對(duì)而不得不共同分享該雄性所占有的資源和所提供的親代撫育,這會(huì)降低其生殖成功率。因此,一些雌性在權(quán)衡利弊后,有時(shí)也會(huì)放棄該優(yōu)秀雄性而選擇較差的雄性。但是,“退出局”的雌性并不會(huì)放棄對(duì)“優(yōu)質(zhì)基因”的追求,會(huì)與更優(yōu)秀的雄性再次交配,這樣可提高一部分后代的生存力和生殖力。2.1.2許多物種的雌性在交配前,可能沒有機(jī)會(huì)在評(píng)估大量雄性個(gè)體后,才作出配偶選擇。她不能預(yù)測(cè)將來(lái)能否遇見更優(yōu)秀的雄性,先與當(dāng)前這個(gè)配偶交配,遇見更優(yōu)秀的雄性后再替換掉原來(lái)儲(chǔ)存的精子,這是一種有適應(yīng)意義的交配對(duì)策。一雌多雄制賦予了雌性進(jìn)行連續(xù)配偶選擇(sequentialmatechoice)的機(jī)會(huì),這個(gè)機(jī)制的前提是雌性將選擇與更優(yōu)秀的雄性交配,而“前夫”的精子沒有優(yōu)先權(quán)。隨著繁殖季節(jié)的推移,雌性的擇偶標(biāo)準(zhǔn)將會(huì)逐漸提高。2.1.3雌性辨別雄性遺傳質(zhì)量的能力也許不是盡善盡美的,否則,她若想淘汰那些劣等雄性,拒絕與其交配將是最簡(jiǎn)單和有效的方法。這不僅可避免多次交配的代價(jià),而且可徹底排除劣等雄性精子受精的機(jī)會(huì)?？墒?與幾個(gè)可能擁有優(yōu)質(zhì)基因的雄性(例如第一最大雄性個(gè)體、第二最大雄性個(gè)體、第三最大雄性個(gè)體等等)都交配,也許能在一定程度上降低評(píng)估失敗的風(fēng)險(xiǎn),是一種遺傳雙贏(geneticbet-hedging)的形式。2.2增加遺傳多樣性在經(jīng)常出現(xiàn)無(wú)規(guī)律波動(dòng)、不可預(yù)測(cè)的環(huán)境中,雌性不能預(yù)測(cè)什么基因能算是優(yōu)質(zhì)基因,在下一世代什么基因型將最有利。因此,有多個(gè)“性伙伴”的雌性比僅有單個(gè)“性伙伴”的雌性,能產(chǎn)下遺傳多樣性更豐富的后代,這也是一種遺傳雙贏的形式,它能最大限度地保證一窩內(nèi)至少有一部分后代能生存下去。如雌性原雞(Gallusgallus)通常喜歡具有大雞冠的雄性,但若有機(jī)會(huì),卻常常與具有小雞冠的雄性再次交配。后代的遺傳多樣性是否能有助于提高雌性的適合度呢?Hardy的研究結(jié)果表明,雌性寄生蜂在一個(gè)宿主內(nèi)產(chǎn)幾枚卵,雖然一個(gè)宿主可能有各種各樣的營(yíng)養(yǎng)物,但每種營(yíng)養(yǎng)物的量是有限的。為了有限的資源,全同胞(full-siblings)之間的競(jìng)爭(zhēng)會(huì)比半同胞(half-siblings)之間要激烈。所以,為了防止后代之間的同胞競(jìng)爭(zhēng)(sibling-competition),雌性常常會(huì)與多個(gè)配偶交配,產(chǎn)生遺傳多樣性豐富的后代,以減少同胞間的競(jìng)爭(zhēng),提高其適合度。2.3mhc非選型交配行為擇偶時(shí),雌性不僅要評(píng)估雄性基因的質(zhì)量,還要考慮其基因型是否與自己的互補(bǔ),即遺傳互補(bǔ)性。眾所周知,來(lái)自近親的基因組合會(huì)提高有害隱性基因的表達(dá)機(jī)率,導(dǎo)致近交衰退?？紤]遺傳互補(bǔ)性的配偶選擇不同于考慮遺傳受益(如優(yōu)質(zhì)基因)的配偶選擇形式,因?yàn)椴煌瑐€(gè)體在配偶偏愛上是有差異的,遺傳上最適合某一雌性的雄性對(duì)另一雌性或許不是最好的,這種行為改變了性選擇的進(jìn)化動(dòng)力學(xué)(theevolutionarydynamics)。遺傳互補(bǔ)性的最好例證就是主要組織相容性復(fù)合體(majorhistocompatibilitycomplex,MHC)。MHC是包含有幾個(gè)緊密連鎖、高度多態(tài)基因的一個(gè)大的染色體區(qū),它廣泛存在于脊椎動(dòng)物中,如小鼠的H-2和人類白細(xì)胞抗原(humanleucocyteantigen,HLA),它不僅與移植排斥反應(yīng)、免疫應(yīng)答和調(diào)節(jié)、寄生蟲的免疫防御等有關(guān),而且與動(dòng)物行為的分子進(jìn)化有關(guān)?，F(xiàn)已證明,小鼠、大鼠和人類中存在MHC非選型交配(disassortativemating)行為。雌性小鼠更喜歡MHC與之相異的雄性個(gè)體,發(fā)情的雌鼠更喜歡MHC相異雄鼠的氣味。在人類不論男女,都更喜歡MHC相異的異性個(gè)體的體味。小鼠和大鼠甚至能區(qū)分僅在MHC單一位點(diǎn)上與之有差異的個(gè)體的氣味。至于MHC怎樣影響個(gè)體的體味,目前仍不清楚,可能是通過(guò)影響可溶性蛋白或揮發(fā)性酸的合成,或影響腸道共生菌群等途徑實(shí)現(xiàn)的。為什么雌性更喜歡與其MHC相異的雄性交配呢?MHC非選型交配可能通過(guò)以下3種途徑來(lái)提高后代抗寄生蟲和病原體的能力。首先,能提高后代MHC的雜合性。MHC雜合體比純合體識(shí)別外源抗原的范圍更寬,因此對(duì)復(fù)合的寄生蟲感染的抵抗力更強(qiáng)。其次,能提供一個(gè)移動(dòng)目標(biāo)(amovingtarget)來(lái)適應(yīng)快速進(jìn)化的寄生蟲和病原體。寄生蟲和宿主之間存在協(xié)同進(jìn)化,寄生蟲能通過(guò)2~3個(gè)關(guān)鍵的MHC抗原識(shí)別位點(diǎn)的氨基酸替換或模仿宿主自身抗原的分子擬態(tài)(molecularmimicry),來(lái)逃避宿主免疫系統(tǒng)的識(shí)別。MHC非選型交配行為能改變宿主后代的免疫系統(tǒng),移動(dòng)寄生蟲進(jìn)化所指向的目標(biāo),使寄生蟲對(duì)宿主的適應(yīng)在宿主后代中失效。最后,MHC具有高度的多態(tài)性,無(wú)親緣關(guān)系的個(gè)體很難具有同一種MHC單倍型。因此,MHC可作為個(gè)體親緣關(guān)系遠(yuǎn)近的遺傳標(biāo)記。MHC非選型交配可降低近親繁殖,提高基因組整體的雜合性,增強(qiáng)后代的抗病力。雌性通過(guò)識(shí)別雄性個(gè)體的氣味進(jìn)行MHC非選型交配,是雌性動(dòng)物的一種配偶選擇模式。但是,有時(shí)她們對(duì)氣味的識(shí)別并不可靠,許多實(shí)驗(yàn)證實(shí),小鼠是在早期個(gè)體發(fā)育階段就知曉家族的MHC特性,形成家族印記(familialimprinting),但是如果雌性小鼠出生后,就由MHC相異的父母撫養(yǎng),即交叉撫育(cross-fostered),那么她的MHC非選型交配習(xí)性將被消除,甚至被逆轉(zhuǎn),這就會(huì)出現(xiàn)與MHC相似個(gè)體交配的風(fēng)險(xiǎn)。雌性動(dòng)物對(duì)MHC的識(shí)別更可能是在交配后,雌性通過(guò)生殖道的分子和細(xì)胞與精子或胚胎接觸來(lái)選擇與其基因型互補(bǔ)的精子受精或讓胚胎繼續(xù)發(fā)育。MHC編碼的蛋白似乎可以在精子上表達(dá),因此雌性在配子水平上選擇與之MHC基因型相異的精子受精是合理的。許多實(shí)驗(yàn)證明,雌性有自發(fā)流產(chǎn)與之MHC相似之胚胎或精子的傾向。綜上所述,雌性與幾個(gè)雄性交配,可最大限度地降低與MHC基因型不互補(bǔ)的精子受精的風(fēng)險(xiǎn)。3非適應(yīng)性假說(shuō)3.1遺傳相關(guān)平衡的過(guò)程Halliday等從數(shù)量遺傳學(xué)角度提出了遺傳相關(guān)假說(shuō),來(lái)解釋雌性多次交配行為。他們認(rèn)為,雌性動(dòng)物的多次交配行為在有些動(dòng)物中,可能存在上述的這樣或者那樣的適應(yīng)性意義,但在另一些動(dòng)物中,或許是因?yàn)閮尚栽诮慌淞?xí)性上存在遺傳相關(guān)。Lande曾發(fā)現(xiàn),如果兩性之間存在強(qiáng)的遺傳相關(guān),那么只有經(jīng)過(guò)無(wú)數(shù)世代后才可能獲得最優(yōu)的性二型分化,因?yàn)槊恳皇来亩嗷蛲蛔兒椭亟M抵消了自然選擇過(guò)程對(duì)遺傳相關(guān)平衡的破壞,而使得遺傳相關(guān)仍然保持在平衡狀態(tài)。遺傳相關(guān)假說(shuō)包括兩個(gè)要點(diǎn),其一,一組共同的多基因座位控制著雌性和雄性的交配習(xí)性,許多突變對(duì)雌性和雄性有相似的效應(yīng);另一點(diǎn)是在自然選擇上,多次交配將有利于雄性,而單次交配則有利于雌性。但是,精卵的遺傳物質(zhì)相融合,使雌雄兩性的這組共同的多基因座位發(fā)生交流,會(huì)減緩自然選擇驅(qū)動(dòng)的性二型分化的進(jìn)程,而且驅(qū)使雄性進(jìn)行多次交配的自然選擇強(qiáng)度大于驅(qū)使雌性進(jìn)行單次交配的自然選擇壓力的強(qiáng)度,從而使雌性動(dòng)物偏向于雄性動(dòng)物的混交行為(promiscuity)。雖然自然選擇有利于雌性動(dòng)物進(jìn)行單次交配,遺傳相關(guān)卻延緩了交配行為性二型分化,因此她們可能仍進(jìn)行多次交配,畢竟整個(gè)種群還處于錯(cuò)綜復(fù)雜的性二型分化的漫長(zhǎng)進(jìn)化過(guò)程。但是到現(xiàn)在,還沒有證據(jù)支持兩性在行為模式上的遺傳相關(guān)性。3.2逃避、合作的過(guò)程在有些物種,雌性多次交配只不過(guò)是順從雄性的一種行為模式,它得不到任何收益。因?yàn)椴豁槒牡拇鷥r(jià)可能比交配的代價(jià)