第2章-草地生態(tài)系統(tǒng)的功能

草地生態(tài)系統(tǒng)的功能趙學(xué)春博士一、草地生態(tài)系統(tǒng)的能量流動(dòng)能流：在特定的時(shí)間和空間范圍內(nèi)，能量在草地生態(tài)系統(tǒng)各組分內(nèi)或各組分間的運(yùn)動(dòng)與轉(zhuǎn)移一是種連續(xù)的動(dòng)態(tài)過程，該過程形成能量流動(dòng)太陽(yáng)輻射能被草地植物吸收、固定、損耗和積累的動(dòng)態(tài)過程牧草被家畜采食、消化、損耗和積累的能量動(dòng)態(tài)過程植物凋落物和家畜排泄物中的能量被各類微生物或原生動(dòng)物和小型土壤動(dòng)物吸收、利用和損耗的動(dòng)態(tài)過程等能量流動(dòng)的特點(diǎn)草地生態(tài)系統(tǒng)是能量貯存與逸散的系統(tǒng)服從于所有熱力學(xué)基本定律的系統(tǒng)該系統(tǒng)的能量既不能創(chuàng)造，也不能消滅每一次能量傳遞都不能百分之百有效地傳遞下去，能量有損失，并且每一傳遞階段都要增加熵值在每個(gè)能量傳遞階段，傳遞到下一營(yíng)養(yǎng)級(jí)的能量減少在每一階段，通過呼吸作用耗散能量最后生產(chǎn)者固定的所有能量都被耗散在呼吸活動(dòng)中能量流動(dòng)是一個(gè)單向過程，能流一旦通過有機(jī)體，其流動(dòng)方向就不能逆轉(zhuǎn)，成為單程流而且能量數(shù)量逐級(jí)銳減，能流越來(lái)越細(xì)，直到以廢熱形式全部散失為止能量流動(dòng)的渠道生物之間通過采食與被采食、捕食與被捕食的食物關(guān)系，相互間結(jié)成一個(gè)整體，就像一環(huán)扣一環(huán)的鏈條，這叫做食物鏈?zhǔn)澄镦溕系拿恳粋€(gè)環(huán)節(jié)叫做營(yíng)養(yǎng)級(jí)。每一種生物種群都處在一定的營(yíng)養(yǎng)級(jí)上，只有少數(shù)種兼兩個(gè)營(yíng)養(yǎng)級(jí)食物鏈?zhǔn)巧鷳B(tài)系統(tǒng)中能量流動(dòng)的渠道由于各級(jí)消費(fèi)者的情況不同，一般把食物鏈分為捕食鏈、寄生鏈、腐生鏈與碎屑食物鏈以捕食方式形成的食物鏈，稱為捕食鏈，也叫牧食食物鏈，如動(dòng)物界的弱肉強(qiáng)食動(dòng)物以寄生方式形成的食物鏈，稱為寄生鏈如馬蛔蟲寄生在馬的體內(nèi)，原生動(dòng)物又寄生在馬蛔蟲的體內(nèi)獲取營(yíng)養(yǎng)專以動(dòng)、植物尸體為食物形成的食物鏈，叫做腐生鏈或殘?bào)w食物鏈枯枝落葉被蘑菇（真菌）分解，死了的蘑菇又被細(xì)菌分解碎屑食物鏈：由碎屑食性動(dòng)物與其捕食者和更高捕食者構(gòu)成的食物鏈。容易被忽視，但占有重要地位草地生態(tài)系統(tǒng)中未被牧食食物鏈利用的碎屑有機(jī)物在真菌、細(xì)菌→原生動(dòng)物→線蟲、蚯蚓→食肉動(dòng)物之間逐級(jí)轉(zhuǎn)移草地生態(tài)系統(tǒng)的動(dòng)物，有專門吃植物的草食動(dòng)物，也有專門吃動(dòng)物的肉食動(dòng)物，有的既吃植物又吃動(dòng)物，叫做兼食性動(dòng)物各種食物鏈并不是孤立的，往往縱橫交織，緊密地聯(lián)結(jié)在一起，形成復(fù)雜的食物網(wǎng)食物網(wǎng)是生態(tài)系統(tǒng)中普遍存在的現(xiàn)象人為地摘掉食物鏈中的某一環(huán)節(jié)，將導(dǎo)致生態(tài)平衡失調(diào)，甚至使生態(tài)系統(tǒng)崩潰美洲的森林草原曾經(jīng)用來(lái)養(yǎng)鹿，長(zhǎng)期以來(lái)鹿群與生態(tài)環(huán)境保持相對(duì)平衡，草地生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定。后來(lái)為了擴(kuò)大鹿群，大量捕殺鹿的天敵（狼和山狗等），鹿群的數(shù)量猛增，造成牧草缺乏，鹿由采食草→采食樹葉和樹干，生態(tài)系統(tǒng)破壞能量流動(dòng)的通用模式能量流動(dòng)的基本類型草地生物個(gè)體能流凈生產(chǎn)生長(zhǎng)吸收/取食能量/食物總生產(chǎn)輻射和蒸發(fā)產(chǎn)量呼吸作用分泌排尿排糞幼仔功腐食動(dòng)物植食動(dòng)物進(jìn)入有機(jī)體的能量構(gòu)成總生產(chǎn)，并通過下列幾條途徑轉(zhuǎn)移呼吸代謝并產(chǎn)生乙醇、乳酸和二氧化碳含氮化合物作為廢物

被排泄掉有機(jī)體可以完成移動(dòng)負(fù)荷的功結(jié)合在還原碳中的能量進(jìn)一步形成各種含能產(chǎn)品，構(gòu)成凈生產(chǎn)當(dāng)凈生產(chǎn)的速率為正時(shí)，含能產(chǎn)品的積累速率大于其消耗速率，表現(xiàn)為有機(jī)體的生長(zhǎng)有機(jī)體在凈生產(chǎn)中形成的含能產(chǎn)品，可以由下列幾種方式消失繁殖后代（幼仔）個(gè)體的某些部分可以作為死物質(zhì)脫落分泌物（樹膠、粘膠、揮發(fā)性物質(zhì)，動(dòng)物激素等）按照個(gè)體的能量消耗和能量同化來(lái)表示生物個(gè)體的能量關(guān)系，即：同化=消費(fèi)－（糞便＋尿）被同化的能量既可以用于個(gè)體生長(zhǎng)（Pg），也可以用于繁殖（Pr）的生產(chǎn)（P），還可以用于基礎(chǔ)維持（Rm）和活動(dòng)（Rw）的呼吸損失（R），于是：

A＝P+R或A＝Pg＋Pr＋Rm＋Rw草地生物種群能流種群是生態(tài)系統(tǒng)能量流動(dòng)的基本功能單位種群的能流密度決定整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)的能流密度種群能流可以估計(jì)種群密度的實(shí)際變動(dòng)種群能流是決定種群在群落中作用的可靠基礎(chǔ)群落能流從能量生態(tài)學(xué)的角度看，群落的重要特征之一就是群落中不同生物種群通過能量關(guān)系在三維空間中形成彼此依賴、相互作用的營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)群落的能量流動(dòng)是這種營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)形成和發(fā)展的基礎(chǔ)，群落能流是群落的基本功能之一群落能流的階段現(xiàn)象例如：羊草群落的能量流動(dòng)過程具有明顯的層次性，每一層次都靠前一層次提供能量生態(tài)系統(tǒng)能流生態(tài)系統(tǒng)能量流動(dòng)的涵義太陽(yáng)輻射能被生態(tài)系統(tǒng)中的生產(chǎn)者轉(zhuǎn)化為化學(xué)能并貯藏在含能產(chǎn)品中，再通過取食關(guān)系使能量沿食物鏈營(yíng)養(yǎng)級(jí)被各級(jí)消費(fèi)者逐級(jí)利用，最后通過分解者的分解活動(dòng)將能量釋放于環(huán)境之中能量流動(dòng)的金字塔現(xiàn)象生態(tài)系統(tǒng)中食物鏈的加長(zhǎng)不是無(wú)限的草地生態(tài)系統(tǒng)的營(yíng)養(yǎng)級(jí)通常只有4—5級(jí)當(dāng)能量沿食物鏈營(yíng)養(yǎng)級(jí)逐級(jí)流動(dòng)時(shí)，后一營(yíng)養(yǎng)級(jí)的生命有機(jī)體因不能全部利用前一營(yíng)養(yǎng)級(jí)貯藏的能量，故總有一部分能量未被利用能量流動(dòng)每經(jīng)一個(gè)營(yíng)養(yǎng)級(jí)，能量流都要減少如果把通過各營(yíng)養(yǎng)級(jí)的能量流，按前后順序繪制成圖，就成為一個(gè)金字塔形，稱為能量金字塔能量流動(dòng)的生態(tài)效率可按下列方程：

C-Fu=A=P+R式中：C——消費(fèi)能；Fu——糞尿能；A——同化能；P——生產(chǎn)能；R——呼吸消耗能效率主要表示方法能量流動(dòng)的生態(tài)效率通常為5—30％左右，多集中在7—14％之間在自然生態(tài)系統(tǒng)中，二個(gè)營(yíng)養(yǎng)級(jí)之間能量傳遞的效率平均近似于10％，這一規(guī)律即是十分之一定律，也叫做Lindeman效率二、草地生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)物質(zhì)循環(huán)：草地生態(tài)系統(tǒng)從大氣、水體、土壤獲得營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，通過綠色植物吸收，進(jìn)入生態(tài)系統(tǒng)，被生物重復(fù)利用，最后又歸還給環(huán)境生態(tài)系統(tǒng)中生命有機(jī)體依賴于物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)而存在；這兩者密切相關(guān)不可分割物質(zhì)循環(huán)與能量流動(dòng)有質(zhì)的區(qū)別能量流動(dòng)是沿食物鏈營(yíng)養(yǎng)級(jí)向頂部方向流動(dòng)，能量以自由能的最大消耗和墑值的增加，以熱能的形式而損耗，能量流動(dòng)是單向的物質(zhì)是不滅的，生態(tài)系統(tǒng)中的物質(zhì)總是處于周而復(fù)始地循環(huán)之中，構(gòu)成“物質(zhì)流”在物質(zhì)循環(huán)中，按其循環(huán)的時(shí)間區(qū)分為短時(shí)間循環(huán)和長(zhǎng)時(shí)間循環(huán)短時(shí)間循環(huán)（shorttimecycle）指的是大部分未被消費(fèi)者吃掉的生產(chǎn)者，經(jīng)凋落或死亡后處于土壤表層，被分解者分解成二氧化碳、水和礦物質(zhì)鹽類，又歸還給土壤和大氣長(zhǎng)時(shí)間循環(huán)（longtimecycle）指的是生產(chǎn)者逐級(jí)經(jīng)過食草動(dòng)物、食肉動(dòng)物和其他雜食動(dòng)物以及寄生生物的采食與消化，它們的排泄物，以及生產(chǎn)者和消費(fèi)者遺體進(jìn)入土壤，經(jīng)過腐生生物，最后被微生物分解，物質(zhì)又回到環(huán)境中，再一次參與生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)長(zhǎng)時(shí)間循環(huán)占著生態(tài)系統(tǒng)中的主導(dǎo)位置，在構(gòu)成生態(tài)系統(tǒng)功能上起著重要作用物質(zhì)流在三個(gè)層次水平上進(jìn)行傳遞生物個(gè)體：個(gè)體水平的物質(zhì)流傳遞主要指生物個(gè)體吸收物質(zhì)建構(gòu)身軀，通過代謝活動(dòng)獲取能量，把物質(zhì)排出體外生態(tài)系統(tǒng)：生態(tài)系統(tǒng)水平的物質(zhì)流傳遞，是指生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)流始于生產(chǎn)者的代謝作用，經(jīng)過各級(jí)消費(fèi)者和分解者把生態(tài)系統(tǒng)的食物運(yùn)轉(zhuǎn)和物質(zhì)循環(huán)連接起來(lái)，最后將物質(zhì)歸還給環(huán)境生物圈：生物圈水平上的物質(zhì)傳遞，即在生物圈中生物體的物質(zhì)代謝與生物圈中的化學(xué)循環(huán)連接起來(lái)，稱為生物地球化學(xué)循環(huán)根據(jù)各種化學(xué)元素循環(huán)的屬性可分成三種主要的循環(huán)類型水循環(huán)：水是自然的驅(qū)使者，水循環(huán)是構(gòu)成生物地球化學(xué)循環(huán)和生態(tài)系統(tǒng)功能的基礎(chǔ)氣態(tài)循環(huán)：各種物質(zhì)的主要蓄庫(kù)是大氣和海洋，氣態(tài)循環(huán)緊密地把大氣和海洋聯(lián)接起來(lái)，具有明顯的全球性循環(huán)性質(zhì)，以氧、二氧化碳、氮為代表沉積循環(huán)：沉積循環(huán)的主要蓄庫(kù)是巖石圈和土壤圈，與大氣無(wú)關(guān)；沉積物主要是通過巖石的風(fēng)化作用和沉積物本身的分解作用，而轉(zhuǎn)變成生態(tài)系統(tǒng)可利用的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)；以磷、硫、碘循環(huán)為代表水循環(huán)若要保持草地生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定，首先要維持其水量平衡水量平衡是指輸入的水量與輸出的水量大致相等即降落的水量與流失、蒸發(fā)所輸出的水量是平衡的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)循環(huán)草地生態(tài)系統(tǒng)的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)循環(huán)是在草地環(huán)境、生產(chǎn)者、消費(fèi)者和分解者之間進(jìn)行的。表現(xiàn)在從巖石風(fēng)化——土壤形成——植物和動(dòng)物的生長(zhǎng)——有機(jī)物的合成、代謝、分解及水分在循環(huán)過程中對(duì)于這些物質(zhì)的溶解碳循環(huán)碳的循環(huán)是從大氣二氧化碳蓄庫(kù)到生產(chǎn)者和消費(fèi)者，再經(jīng)過還原者回到大氣蓄庫(kù)里碳的循環(huán)應(yīng)該是處于平衡狀態(tài)，但近年來(lái)的研究表明，由于人類對(duì)自然界，其中包括草地生態(tài)系統(tǒng)的影響，大氣中的二氧化碳激增，這已引起越來(lái)越多生態(tài)學(xué)家的關(guān)注氮循環(huán)氮是生命的重要元素氮的有機(jī)化合物是形成生物體的重要原料是蛋白質(zhì)和核酸的主要組成成分四個(gè)環(huán)節(jié)細(xì)菌先把植物的枯枝落葉、動(dòng)物的含氮排泄物以及生物的尸體等分解成為易于被綠色植物根吸收的硝酸鹽，這是第一個(gè)環(huán)節(jié)植物吸收這些鹽類，這是第二個(gè)環(huán)節(jié)動(dòng)物——消費(fèi)者靠植物取得氮，這是第三個(gè)環(huán)節(jié)各種微生物——分解者，它們以生物群體的生理代謝所產(chǎn)生的排泄物和遺體等有機(jī)物質(zhì)分解為無(wú)機(jī)物，成為生態(tài)系統(tǒng)氮循環(huán)的第四個(gè)環(huán)節(jié)生態(tài)系統(tǒng)氮的來(lái)源途徑自然物理合成通過雷電、自然電離現(xiàn)象，把大氣中的氮氧化成硝酸鹽及其他含氮的氧化物，再由降水帶入草地土壤非共生微生物和共生微生物固氮作用工業(yè)固氮，其數(shù)量接近于地球上所固定的大氣氮總量的三分之一從數(shù)量上看，在生命元素中，氮占第四位碳代謝及其有效性與氮代謝及其有效性密切相關(guān)氮參入時(shí)，所用的能量和分子骨架來(lái)源于碳代謝植物的合成活力及新組織的生長(zhǎng)則受控于氮的供給植物重量的增加，常受可利用氮量的控制一個(gè)草地生態(tài)系統(tǒng)明顯缺氮時(shí)，植物生長(zhǎng)矮小，生產(chǎn)量下降適量施用氮肥，植物的葉綠素含量增多，時(shí)片加寬，葉色變濃綠，生長(zhǎng)期延長(zhǎng)，生產(chǎn)量提高食草動(dòng)物采食后，生長(zhǎng)健壯，草地生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)力會(huì)大幅度提高磷的循環(huán)磷在生物體中含量雖少，也絕不可缺少。磷是重要的養(yǎng)分，是細(xì)胞內(nèi)一切生化作用的能量磷的主要來(lái)源是磷酸鹽巖石和沉積物，鳥糞、化石動(dòng)物以及動(dòng)物的骨骼、磷通過侵蝕和采礦，從巖石中移出，進(jìn)入水循環(huán)和食物鏈中磷一旦進(jìn)入海洋，就會(huì)停留深海沉積幾種途徑使磷回到陸地生態(tài)系統(tǒng)進(jìn)行再循環(huán)海洋中沉積磷酸鹽的地層被地質(zhì)活動(dòng)抬升起來(lái)，露出海面經(jīng)過海鳥的食物鏈獲得磷直接從海洋捕撈魚類及其他海產(chǎn)物，使一部分磷再返回陸地三、草地生態(tài)系統(tǒng)的信息傳遞信息傳遞有協(xié)調(diào)草地生態(tài)系統(tǒng)一個(gè)組分內(nèi)各成員以及各組分之間的聯(lián)系，使之共同進(jìn)行功能運(yùn)轉(zhuǎn)，起著把生態(tài)系統(tǒng)各組分聯(lián)成一個(gè)整體的作用信息流主要由物理信息、化學(xué)信息、營(yíng)養(yǎng)信息和行為信息組成物理信息光、聲音、溫度、濕度和顏色等等均屬于草地生態(tài)系統(tǒng)的物理信息物理信息的兩種作用調(diào)節(jié)組分內(nèi)和組分間的各種行為限制生命有機(jī)體行為化學(xué)信息生物化學(xué)代謝產(chǎn)生的物質(zhì)，如酶、維生素、生長(zhǎng)素、抗菌素和性刺激素均可為傳遞信息的化學(xué)物質(zhì)營(yíng)養(yǎng)信息一種以食物和養(yǎng)分為信息源的信息行為信息草地的生物、生理活動(dòng)、生活習(xí)性和功能都表現(xiàn)為一定的周期性變化和一定的節(jié)奏性，這種現(xiàn)象稱為“生物鐘”信息流對(duì)認(rèn)識(shí)草地生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)與功能、種群內(nèi)和種群間，以及群落內(nèi)的驅(qū)動(dòng)、運(yùn)行、功能行為等諸多方面部具有重要意義四、草地生態(tài)平衡草地生態(tài)平衡——指草地生態(tài)系統(tǒng)中生物系統(tǒng)的相對(duì)平衡，是把生物間的相互關(guān)系與物理的、化學(xué)的環(huán)境條件，通過能量流動(dòng)和物質(zhì)循環(huán)以及信息傳遞等過程聯(lián)系起來(lái)的一個(gè)整體生態(tài)系統(tǒng)的三種狀態(tài)未成熟的生態(tài)系統(tǒng)系統(tǒng)輸入大于輸出，系統(tǒng)內(nèi)部的物質(zhì)不斷加大處于正過渡狀態(tài)，表現(xiàn)為生物量不斷增加屬于成長(zhǎng)系統(tǒng)成熟的生態(tài)系統(tǒng)處于穩(wěn)定狀態(tài)衰老的生態(tài)系統(tǒng)系統(tǒng)輸入小于輸出處于負(fù)過渡狀態(tài)，生物量下降生產(chǎn)力衰退環(huán)境變惡劣，從而引起某些生物種群遷出或消亡原有的生態(tài)平衡被打破，導(dǎo)致生態(tài)系統(tǒng)進(jìn)行逆行演替甚至崩潰草地生態(tài)系統(tǒng)的自我調(diào)節(jié)草地生態(tài)系統(tǒng)具有一定的自我調(diào)節(jié)能力，以保持系統(tǒng)的穩(wěn)定性和生態(tài)平衡這種調(diào)節(jié)能力與其成分的多樣性、能量流動(dòng)和物質(zhì)循環(huán)途徑的復(fù)雜性密切相關(guān)草地生態(tài)系統(tǒng)是反饋系統(tǒng)，它具有反饋功能，從而使它能夠自動(dòng)調(diào)節(jié)生態(tài)平衡的指標(biāo)草地生態(tài)系統(tǒng)的恒定性，是指系統(tǒng)組成成分不易變化的特性，系統(tǒng)的某些參數(shù)的不變化性草地生態(tài)系統(tǒng)的復(fù)原性，是指系統(tǒng)受干擾后恢復(fù)和延續(xù)其功能的能力；盡管生態(tài)系統(tǒng)干擾后種類組成發(fā)生明顯變化，但作為一個(gè)真實(shí)的草地系統(tǒng)繼續(xù)發(fā)揮作用，則可以認(rèn)為該系統(tǒng)有復(fù)原能力草地生態(tài)系統(tǒng)的抗性，是指一個(gè)生