三江平原濕地毛果苔草種群枯落物及地下生物量的季節(jié)動態(tài)

三江平原濕地毛果苔草種群枯落物及地下生物量的季節(jié)動態(tài)

1毛果枯落物生物量的動態(tài)過程研究三江平原濕地植物的重要組成部分是根莖植物。在自然棲息地中，根系可以交叉生長，形成一層厚厚的草，或者在水面上形成一條“漂浮的藤”。當(dāng)人們行走時，他們會感覺像被稱為“浮草”。毛果苔草群落是三江平原濕地植物的重要組成部分，占4493.28km2，占沼澤濕地總面積的40.14%，純毛果苔草群落面積為2642.10km2，占沼澤濕地總面積的23.60%。凋落物是凈初生產(chǎn)量的重要組成部分，在維持濕地生態(tài)系統(tǒng)的正常運行方面發(fā)揮著不可替代的作用。在植物光合作用的產(chǎn)品中，冬季和早春植物果實的代表是分散在地面上的，這是一個巨大的物質(zhì)倉庫。凋落物的存在影響了濕地植物的動態(tài)、濕地生產(chǎn)力和土壤理化性質(zhì)，對調(diào)節(jié)物質(zhì)循環(huán)，維持濕地生態(tài)平衡起著重要作用。同時，凋落物可以保護水分，減少地表蒸發(fā)，改善土壤結(jié)構(gòu)。在這項工作中，我們首次系統(tǒng)地研究了毛果苔蘚和地下生物量的動態(tài)過程，測量了毛果苔蘚的死亡速度、枯枝落葉的分解率和地下生物量的季節(jié)性動態(tài)，并對生物量進行了評價和合理利用具有一定的理論意義。2研究領(lǐng)域和方法2.1研究區(qū)的設(shè)置本項研究在中國科學(xué)院三江平原沼澤濕地生態(tài)試驗站進行.該站位于三江平原北部(47°35′N,133°31′E),試驗場內(nèi)包括沼澤、植被和土壤3個類型,在三江平原具有代表性.該區(qū)屬于大陸性季風(fēng)氣候,微地貌復(fù)雜,由各種洼地、低平地和平地組成,洼地常年積水,植物以毛果苔草、漂筏苔草(Carexpseudocuraica)、狹葉甜茅(Glyceriaspiculosa)為主,低平地或平地以小葉章(Calamagrostisangustifolia)等植被為主,構(gòu)成本區(qū)特有的以苔草濕地植被占優(yōu)勢的景觀.1998~1999年,在實驗區(qū)內(nèi)選取典型的毛果苔草濕地植物均勻分布的樣地,面積為200m×450m,樣地內(nèi)分3個小區(qū)(生物量測定區(qū)、凋落物測定區(qū)、凋落物分解實驗區(qū)),每小區(qū)分別設(shè)置不同的樣區(qū),用以采樣和觀測試驗,每年5~10月,30d取樣一次,樣方面積1m×1m,重復(fù)2~3次.2.2學(xué)習(xí)方法2.2.1枯落物枯落物樣袋的制備采用網(wǎng)袋法,4月底于樣地中收集枯落物,風(fēng)干.然后剪成約10cm長小段裝入20cm×30cm、孔徑為80目尼龍網(wǎng)袋內(nèi),每種植物枯落物分裝18袋,標(biāo)記,將樣品放回原地,使其盡量與自然環(huán)境保持一致.樣袋約30d取回一次,每次3個重復(fù).2.2.2土柱的生物量.采用土柱法.地下生物量取樣與地上生物量同步進行,每個地上生物量樣方內(nèi)設(shè)一個地下生物量樣方,共計3個重復(fù).每個樣方20cm×20cm×40cm,3個重復(fù),取出的土柱用孔徑2mm的尼龍窗紗包好,用水沖洗至無泥土為止.然后將優(yōu)勢種的地下部分分成根莖、細根等部分,并置于80℃烘干箱中烘至恒重,稱量干重.2.2.3單位分解速率的計算表示其分解速率.失重率是指凋落物經(jīng)過一定時間分解后其損失的重量占初始重量的百分比.R=(w1-w2)/w1·100%(1)而分解速率是指單位時間,單位面積內(nèi)有機質(zhì)重量的變化速度,是一個隨時間變化的瞬時值.r=1/w·dw/dtr=(lnw1-lnw2)/(t2-t1)(2)式中,w2,w1分別是t2,t1時的凋落物重量,t2,t1為時間;R,r分別為失重率和分解速率.2.2.4枯落物消失量的計算可根據(jù)此期間的枯落物現(xiàn)存量的平均值(w)及間隔天數(shù)(Δt)求得此期間枯落物的消失量(ΔW),即ΔW=w·r·Δt(3)其中,w=(wi+wi-1)/2,Δt=ti-ti-1.3結(jié)果與分析3.1立枯物的形成毛果苔草的立枯物系由枯葉、枯葉鞘、枯花序等構(gòu)成,其中以枯葉居多.隨著生長季的推移,三者的比例亦發(fā)生變化.立枯物形成初期,幾乎全部是葉片和葉鞘,中期有穗及花序葶出現(xiàn);生長季末,由于氣溫過低,毛果苔草地上部分全部變成立枯物,并有一部分葉片脫落于地面.其總的變化趨勢是從無到有,從少到多,擬合曲線見圖1,模擬模型為:y=13.352e0.0157tR2=0.9015(P<0.01)式中,Y為立枯物重量,t為生長天數(shù).3.2枯落物生物量的變化分,其中以枯死體為主,亦有少量的綠色葉片或小枝.毛果苔草當(dāng)年凋落物組成中以枯葉為主,其次是枯穗,直到生長季末,植物地上部分全部枯死.一旦有較大的風(fēng)或雨雪作用時,將有大量的枯枝落葉出現(xiàn)在凋落物中.由于毛果苔草的枯死部分(主要是葉和少量的穗)直到生長季末期,還多附著在植株上,脫落量很少.總的趨勢是自7月初將有穗脫落,然后是枯葉,但量均相對較少,爾后逐漸增多至10月初,達群落總枯落物生物量的4%左右.3.3月和月之后土壤溫度和日失重率的變化利用公式計算出不同時期毛果苔草凋落物的失重率及日失重率,從中可以看出,失重率只能作為分解速率的近似值.由表1可見,失重率隨著時間增長而不斷增加,凋落物分解主要集中在6~8月份,此時溫度適宜,微生物活性強,分解速度快,9月份以后,溫度下降,分解速度減慢,表現(xiàn)出明顯的季節(jié)動態(tài)變化.而日失重率隨著時間增長而不斷減少,這與小葉章的失重率變化趨勢相一致.且日失重率的變化在0.71%~0.24%之間,較三江平原的小葉章和內(nèi)蒙古典型草原的羊草群落數(shù)值為高.這是由于小葉章是禾草類型,其基質(zhì)如硅、纖維素的含量較高,較難分解有關(guān);而內(nèi)蒙古典型草原的羊草群落是處于干旱半干旱地區(qū)的植物,由于缺乏水分,其分解過程相對較弱;但毛果苔草濕地較其它兩地水量充足,更有利于微生物活動,并和溶失過程有關(guān).3.4枯落物消失速率植物枯落物總生物量的變化可由枯落物(立枯物和凋落物)現(xiàn)存量的變化以及枯落物的分解速率來推測.枯落物的消失速率應(yīng)包括兩個部分:立枯物的消失率和凋落物的分解率,由于前者測定的難度較大,速率較后者少得多,因此,一般都用后者作為枯落物消失速率(分解速率)的估計值.由表1可見,毛果苔草枯落物的消失速率(分解速率)存在明顯的季節(jié)動態(tài),即6~8月份較高,9、10月份最低,與三江平原的氣候條件及水熱狀況相一致.由于毛果苔草在生長季期間凋落量較少,且存留于地表的時間較短,加之分解速率又較低,因此凋落物在生長季期間的損失量很小.5月11日~10月15日統(tǒng)計結(jié)果表明,毛果苔草凋落物損失量僅為2.4479g·m-2.所以,計算毛果苔草凈初級生產(chǎn)力時將此部分忽略不計,也不會造成大的誤差.因此,枯落物總量即可由立枯物量加上凋落物量直接求得.毛果苔草全生長季(5月2日~10月10日)枯落物總量為210.8876g·m-2.3.5毛果苔草群落的地下生物量3.5.1不同層系毛果苔草地下總生物量毛果苔草地下生物量具有明顯的垂直結(jié)構(gòu),呈倒金字塔形.根狀莖所占地下生物量的比重較大,約占總地下生物量的70%,其次是細根.根狀莖主要分布在第1層,其中包括少量的葉鞘茬.因此,地上部分剪割高度對根狀莖的測定有一定的影響.根狀莖主要分布在0~20cm兩層,極少量的分布至第3層(21~30cm).且多分布在0~10cm這一淺層的土壤中.由表2可見,毛果苔草地下生物量主要集中在第1和第2層,分別占57.84%和28.18%,其次是第3層,約占總根量的9.96%,第4層僅占總根量的2.62%,其它幾層所占份量更少.因此,考慮到采樣的困難及準確性,則用0~60cm層的地下生物量作為毛果苔草地下總生物量的估計值.從總體上看,地上部分葉片的垂直結(jié)構(gòu)呈菱形,花序葶呈金字塔形,而地下部分呈倒金字塔,則從地上部分、地下部分的總體來看呈菱形,這種垂直分布于地上部分有利于最大限度地吸收太陽光能,同時有利于地下部分吸收養(yǎng)分.3.5.2不同生長季節(jié)和生長季節(jié)內(nèi)生物量的變化地下生物量不僅具有明顯的空間格局,同時還存在季節(jié)動態(tài).由圖2可見,毛果苔草總地下生物量為3084.25~3856.26g·m-2,以6月份最低,生長季末期最高,總的趨勢是,在早春,地下生物量較大,然后逐漸下降,至6月初達到最低值,然后再逐漸升高,并于生長季末達最大值.早春生物量較大可能是前一年積累的營養(yǎng)成分,但由于植物生長的需要,會從地下轉(zhuǎn)移大量的營養(yǎng)物質(zhì)給地上部分,再加上部分根系枯萎、腐爛而損失,以致其逐漸下降;6月底,植物生長抽穗結(jié)實結(jié)束,植物光合作用形成的有機物開始向地下轉(zhuǎn)移,使其地下生物量逐漸增加,直到生長季末.數(shù)學(xué)模擬為:W=0.00002t4-0.0105t3+1.5661t2-85.043t+4552.4,R2=0.9648(P<0.01).式中,W為總地下生物量,t為生長天數(shù).4凋落物的分解過程凋落物的分解是多個生態(tài)因子綜合作用的反映.它取決于植物個體結(jié)構(gòu)的類型、溫度、水分條件、分解者(微生物)的數(shù)量、類型和活力等.凋落物的分解包括化學(xué)變化和物理變化兩個方面.化學(xué)變化主要由微生物來完成,促使物質(zhì)發(fā)生了轉(zhuǎn)化;物理變化是由各方面物理因素使凋落物破損、溶失及風(fēng)化等而