第7章 細(xì)胞質(zhì)遺傳

1第一節(jié)細(xì)胞質(zhì)遺傳的概念和特點(diǎn)第二節(jié)母性影響第三節(jié)葉綠體的遺傳第四節(jié)線粒體的遺傳第五節(jié)共生體和質(zhì)粒決定的染色體外遺傳第六節(jié)植物雄性不育的遺傳第七章細(xì)胞質(zhì)遺傳

2第一節(jié)細(xì)胞質(zhì)遺傳的概念和特點(diǎn)一、細(xì)胞質(zhì)遺傳的概念：細(xì)胞質(zhì)遺傳(cytoplasmicinheritance):由細(xì)胞質(zhì)內(nèi)的基因即細(xì)胞質(zhì)基因所決定的遺傳現(xiàn)象和遺傳規(guī)律，又稱非染色體遺傳、非孟德?tīng)栠z傳、染色體外遺傳、核外遺傳、母體遺傳等。細(xì)胞質(zhì)基因組(plasmon):細(xì)胞器和細(xì)胞質(zhì)顆粒中的遺傳物質(zhì)，統(tǒng)稱為細(xì)胞質(zhì)基因組。3生物的遺傳體系：遺傳物質(zhì)細(xì)胞質(zhì)基因組細(xì)胞器基因組非細(xì)胞器基因組細(xì)胞共生體基因組(symbiontDNA)細(xì)胞細(xì)菌質(zhì)粒基因組(plasmidDNA)葉綠體基因組(ctDNA)線粒體基因組(mtDNA)中心?；蚪M(centroDNA)動(dòng)粒基因組(kintoDNA)膜體系基因組(membraneDNA)核基因組染色體基因（核DNA）

4二細(xì)胞質(zhì)遺傳的特點(diǎn)

正交和反交的遺傳表現(xiàn)不同；F1通常只表現(xiàn)母本的性狀，故又稱為母性遺傳；遺傳方式是非孟德?tīng)柺降?；雜交后代一般不表現(xiàn)一定比例的分離；通過(guò)連續(xù)回交不能置換細(xì)胞質(zhì)基因由附加體或共生體決定的性狀，其表現(xiàn)往往類(lèi)似病毒的轉(zhuǎn)導(dǎo)或感染。1．特點(diǎn)：562原因：真核生物有性繁殖過(guò)程中：一切受細(xì)胞質(zhì)基因所決定的性狀，其遺傳信息只能通過(guò)卵細(xì)胞傳給子代，而不能通過(guò)精細(xì)胞遺傳給子代。卵細(xì)胞精細(xì)胞卵細(xì)胞：有細(xì)胞核、大量的細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞器。能為子代提供核基因和全部或絕大部分胞質(zhì)基因。精細(xì)胞：只有細(xì)胞核，細(xì)胞質(zhì)或細(xì)胞器極少或沒(méi)有。只能提供其核基因，不能或極少提供胞質(zhì)基因。7一、概念：母性影響：由核基因的產(chǎn)物積累在卵細(xì)胞中的物質(zhì)所引起的，子代表現(xiàn)母本性狀的遺傳現(xiàn)象。二、特點(diǎn)：下一代表現(xiàn)型受上一代母體基因的影響。第二節(jié)母性影響母性影響不屬于胞質(zhì)遺傳的范疇8例：椎實(shí)螺的外殼旋轉(zhuǎn)方向的遺傳。

椎實(shí)螺是一種♀、♂同體的軟體動(dòng)物，每一個(gè)體又能同時(shí)產(chǎn)生卵子和精子，但一般通過(guò)異體受精進(jìn)行繁殖。椎實(shí)螺即可進(jìn)行異體雜交、又可單獨(dú)進(jìn)行個(gè)體的自體受精。椎實(shí)螺外殼的旋轉(zhuǎn)方向有左旋和右旋之分，屬于一對(duì)相對(duì)性狀。93∶13∶1雜交試驗(yàn)10如果實(shí)驗(yàn)只進(jìn)行到F1，則很容易被認(rèn)為是細(xì)胞質(zhì)遺傳，F(xiàn)1的性狀同母本相似。11原因：椎實(shí)螺外殼旋轉(zhuǎn)方向是由受精卵第一次和第二次分裂時(shí)紡錘體分裂方向所決定的。右旋──受精卵紡錘體向中線右側(cè)分裂；左旋──受精卵紡錘體向中線左側(cè)分裂。母體基因型

受精卵紡錘體分裂方向

椎實(shí)螺外殼旋轉(zhuǎn)方向這種由受精前母體卵細(xì)胞狀態(tài)決定子代性狀的現(xiàn)象稱為母性影響，也稱為前定作用或延遲遺傳。12第三節(jié)葉綠體遺傳一葉綠體遺傳的表現(xiàn)

(一)紫茉莉花斑性狀的遺傳

雜種植株所表現(xiàn)的性狀完全由母本枝條所決定，控制紫茉莉花花斑性狀的遺傳物質(zhì)是通過(guò)母本傳遞的13

花斑枝條的綠葉細(xì)胞含有正常的綠色質(zhì)體(葉綠體)，白細(xì)胞只含無(wú)葉綠素的白色質(zhì)體(白色體)，而在綠白組織之間的交界區(qū)域，某些細(xì)胞里既有葉綠體，又有白色體。植物的這種花斑現(xiàn)象是葉綠體的前體——質(zhì)體變異造成的。14

(二)玉米條紋葉的遺傳

隱性核基因ij引起了葉綠體的變異，便呈現(xiàn)條紋或白色性狀。變異一經(jīng)發(fā)生，便能以細(xì)胞質(zhì)遺傳的方式穩(wěn)定傳遞。15二葉綠體遺傳的分子基礎(chǔ)(一)葉綠體DNA的分子特點(diǎn)1葉綠體DNA(即ctDNA)是閉合環(huán)狀的雙鏈結(jié)構(gòu)。2高等植物ctDNA與核DNA沒(méi)有明顯區(qū)別；、3ctDNA胞嘧啶沒(méi)有甲基化4ctDNA與細(xì)菌DNA相似，是裸露的DNA。5多拷貝。據(jù)測(cè)定，高等植物中每個(gè)葉綠體內(nèi)含有30~60個(gè)拷貝，而某些藻類(lèi)中每個(gè)葉綠體內(nèi)約有100個(gè)拷貝。大多數(shù)植物中，每個(gè)細(xì)胞內(nèi)含有幾千個(gè)拷貝。16(二)葉綠體基因組的構(gòu)成

ctDNA僅能編碼葉綠體本身結(jié)構(gòu)和組成的一部分物質(zhì)，如rRNA、tRNA、核糖體蛋白質(zhì)、光合作用膜蛋白以及RuBp羧化酶的大亞基等。

ctDNA的其余部分還與生物體的抗藥性，對(duì)溫度的敏感性以及某些營(yíng)養(yǎng)缺陷型等有密切關(guān)系。1718

一些植物的ctDNA的全部堿基序列已被測(cè)出來(lái)，多數(shù)植物的ctDNA大小約為150kbp，如煙草的ctDNA為155844bp，水稻的ctDNA為134525bp。每個(gè)ctDNA大約能編碼126個(gè)蛋白質(zhì)。ctDNA序列中的12%專(zhuān)門(mén)為葉綠體的組成編碼。

(二)葉綠體基因組的構(gòu)成19

(三)葉綠體內(nèi)遺傳信息的復(fù)制、轉(zhuǎn)錄和翻譯系統(tǒng)葉綠體DNA和核DNA合成時(shí)期是完全獨(dú)立的。葉綠體DNA的復(fù)制方式與核DNA一樣，都是半保留復(fù)制。已知葉綠體蛋白質(zhì)合成中所需要的20種tRNA是由核DNA和ctDNA共同編碼的，其中脯氨酸、賴氨酸、天冬氨酸、谷氨酸和半胱氨酸為核DNA所編碼，其余的十幾種氨基酸均為ctDNA所編碼。20總之，葉綠體基因組是存在于核基因組之外的另一遺傳系統(tǒng)，它含有為數(shù)不多但作用不小的遺傳基因。但是，與核基因組相比，葉綠體基因組在遺傳上所起的作用是十分有限的，因?yàn)榫腿~綠體自身的結(jié)構(gòu)和功能而言，葉綠體基因組所提供的遺傳信息僅僅是其中的一部分，對(duì)葉綠體十分重要的葉綠素合成酶系、電子傳遞系統(tǒng)以及光合作用中CO2固定途徑有關(guān)的許多酶類(lèi)，都是由核基因編碼的。因此，葉綠體基因組在遺傳上僅有相對(duì)的自主性或半自主性.21第四節(jié)線粒體遺傳一線粒體遺傳的表現(xiàn)

(一)紅色面包霉緩慢生長(zhǎng)突變型的遺傳

對(duì)生長(zhǎng)緩慢的突變型進(jìn)行生化分析，發(fā)現(xiàn)它在幼嫩培養(yǎng)階段不含細(xì)胞色素氧化酶，而這種氧化酶是生物體的正常氧化作用所必需的。由于細(xì)胞色素氧化酶的產(chǎn)生是與線粒體直接聯(lián)系的，并且觀察到緩慢生長(zhǎng)突變型的線粒體結(jié)構(gòu)不正常，所以可以推測(cè)有關(guān)的基因存在于線粒體中。

2223(二)酵母小菌落的遺傳

小菌落酵母的細(xì)胞內(nèi)缺少細(xì)胞色素a和b，還缺少細(xì)胞色素氧化酶，不能進(jìn)行有氧呼吸，因而不能有效地利用有機(jī)物。已知線粒體是細(xì)胞的呼吸代謝中心，上述有關(guān)酶類(lèi)也存在于線粒體中，因此推斷這種小菌落的變異與線粒體的基因組變異有關(guān)。2425二線粒體遺傳的分子基礎(chǔ)

(一)線粒體DNA的分子特點(diǎn)

線粒體DNA(mtDNA)是雙鏈分子，是裸露的，一般為閉合環(huán)狀結(jié)構(gòu)，但也有線性的。其分子量約為60×106道爾頓，長(zhǎng)度為15~30

m。mtDNA與核DNA有明顯的不同：1mtDNA與原核生物的DNA一樣，沒(méi)有重復(fù)序列；2mtDNA的浮力密度比較低；3mtDNA的堿基成分中G、C的含量比A、T少，如酵母mtDNA的G、C含量?jī)H為21%；264mtDNA的兩條單鏈的密度不同，一條稱為重鏈(H鏈)，另一條稱為輕鏈(L鏈)；5mtDNA單個(gè)拷貝非常小，與核DNA相比僅僅是后者的十萬(wàn)分之一。6線粒體基因組大小變化較大，從哺乳動(dòng)物的約16kbp到高等植物的數(shù)十萬(wàn)bp(如玉米的為570kbp)27

(二)線粒體基因組的構(gòu)成

人、鼠和牛的mtDNA的全序列是最早被測(cè)出來(lái)的，三種mtDNA均顯示相同的基本遺傳信息結(jié)構(gòu)。每個(gè)都含有2個(gè)rRNA基因、22個(gè)tRNA基因和13個(gè)可能的蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)基因。5個(gè)基因編碼已知的蛋白質(zhì)，但其他可能的蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)基因的產(chǎn)物及功能目前尚未確定。2829(三)線粒體內(nèi)遺傳信息的復(fù)制、轉(zhuǎn)錄和翻譯系統(tǒng)

mtDNA的復(fù)制也是半保留式的，是由線粒體的DNA聚合酶完成的。

線粒體中也含有核糖體和各種RNA。線粒體中有100多種蛋白質(zhì)，其中只有10種左右是線粒體自身合成的。線粒體上的其它蛋白質(zhì)都是由核基因組編碼的。線粒體可以產(chǎn)生一種阻遏蛋白，阻遏核基因