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基礎(chǔ)醫(yī)學(xué)院生理學(xué)教研室第五章呼吸Respiration目的要求掌握呼吸運(yùn)動(dòng)的三個(gè)過程和呼吸運(yùn)動(dòng)的調(diào)節(jié)。熟悉呼吸的三個(gè)環(huán)節(jié),血紅蛋白與氧可逆性的結(jié)合,氧解離曲線及意義。了解肺通氣的結(jié)構(gòu)基礎(chǔ),胸膜腔和呼吸肌及其在呼吸中的作用。教學(xué)難點(diǎn)肺通氣原理,胸內(nèi)負(fù)壓形成及變化和意義;影響氣體交換的因素;氧解離曲線;動(dòng)脈血CO2分壓,O2分壓下降,H+濃度變化時(shí)呼吸運(yùn)動(dòng)的影響及機(jī)制。呼吸運(yùn)動(dòng)的調(diào)節(jié)。機(jī)體與外界環(huán)境的氣體交換過程稱為呼吸。直接動(dòng)力:肺泡與大氣之間的壓力差原動(dòng)力:呼吸肌的收縮和舒張(一).肺通氣的動(dòng)力第一節(jié)肺通氣一.肺通氣的原理1.呼吸運(yùn)動(dòng)Respiratorymovement
呼吸肌收縮、舒張所造成的胸廓節(jié)律性擴(kuò)大和縮小稱為呼吸運(yùn)動(dòng)。吸氣運(yùn)動(dòng)inspiratorymovement呼氣運(yùn)動(dòng)expiratorymovement(1).呼吸運(yùn)動(dòng)的過程平靜狀態(tài)下的呼吸運(yùn)動(dòng)的發(fā)生過程呼吸運(yùn)動(dòng){腹式呼吸胸式呼吸膈肌舒縮引起的呼吸運(yùn)動(dòng)伴以腹壁的起伏,所以稱為腹式呼吸。由肋間外肌舒縮使肋骨和胸骨運(yùn)動(dòng)產(chǎn)生的呼吸運(yùn)動(dòng),伴有胸壁的起伏稱為胸式呼吸。(2):呼吸運(yùn)動(dòng)的形式平靜呼吸:用力呼吸:用力吸氣時(shí),輔助吸氣肌也參加,胸廓容積進(jìn)一步擴(kuò)大。用力呼氣時(shí),除吸氣肌舒張外,呼氣肌也參加(肋間內(nèi)肌+腹壁肌收縮),胸廓容積進(jìn)一步縮小。特點(diǎn):①平靜呼吸時(shí),吸氣是主動(dòng)的,呼氣是被動(dòng)的。②用力呼吸時(shí),吸氣和呼氣都是主動(dòng)的。③平靜呼吸時(shí),肋間外肌所起的作用<膈肌。膈肌收縮造成的通氣量占總通氣量的4/5。
2.肺內(nèi)壓:
肺內(nèi)壓是指肺內(nèi)氣道和肺泡內(nèi)氣體的壓力。平靜吸氣初:肺內(nèi)壓<大氣壓=0.3~0.4kPa→氣入肺平靜吸氣末:肺內(nèi)壓=大氣壓──────→氣流停平靜呼氣初:肺內(nèi)壓>大氣壓=0.3~0.4kPa→氣出肺平靜呼氣末:肺內(nèi)壓=大氣壓──────→氣流停用力呼吸時(shí):肺內(nèi)壓的升降變化有所增加。如:故意閉住聲門而作劇烈呼吸運(yùn)動(dòng)。
人工呼吸:
基本原理:使肺內(nèi)與外界大氣壓間產(chǎn)生壓力差方法:負(fù)壓吸氣式(壓胸法)正壓吸氣式(口對(duì)口呼吸法,呼吸機(jī))3.胸內(nèi)壓(1)概念:胸內(nèi)壓是指胸膜腔內(nèi)的壓力。(2)測(cè)定方法:
間接法:氣囊測(cè)定食管內(nèi)壓以間接反映胸內(nèi)壓直接法:(3)壓力:平靜吸氣時(shí):胸內(nèi)壓<大氣壓=0.7~1.3kPa呼氣時(shí):胸內(nèi)壓<大氣壓=0.4~0.7kPa特點(diǎn):①平靜呼吸時(shí)胸內(nèi)壓始終為負(fù)壓;②用力呼吸時(shí)負(fù)壓變動(dòng)更大;③有時(shí)可為正壓(如緊閉聲門用力呼吸)。前提條件:①有少量漿液的密閉腔;②肺和胸廓是彈性組織;③胸廓自然容積>肺容積;④壁層胸膜緊貼于胸廓內(nèi)壁,大氣壓對(duì)其影響極小。
(4)成因:兩種方向相反作用力的代數(shù)和
胸內(nèi)壓=大氣壓-肺回縮力胸內(nèi)壓=0-肺回縮力迫使臟層胸膜回位迫使臟層胸膜外移使肺擴(kuò)張(肺彈性組織回縮力和肺泡表面張力)肺回縮力(大氣壓)肺內(nèi)壓(5)生理意義:紐帶作用;維持肺處于擴(kuò)張狀態(tài);促進(jìn)血液和淋巴液的回流。結(jié)論:胸膜腔內(nèi)負(fù)壓是臟層胸膜受到兩個(gè)相反作用力相互抵消的代數(shù)和,經(jīng)臟層胸膜間接反映在胸膜腔的壓力。(二)肺通氣的阻力(resistance){彈性阻力(70%){非彈性阻力(30%)肺胸廓{氣道阻力慣性阻力粘滯阻力1、彈性阻力(Elasticresistance)物體抵抗外力作用所引起的變形的力稱為彈性阻力呼吸器官的彈性阻力是胸廓和肺抵抗其自身發(fā)生形變(或容積變化)的力。順應(yīng)性(compliance)外力作用下彈性組織的可擴(kuò)展性順應(yīng)性(C)與彈性阻力(R)成反變關(guān)系:C=1/R順應(yīng)性用單位壓力變化(△P)所引起的容積變化(△V)來表示,單位是L/cmH2O,即C=△V/△P(L/cmH2O)方向向內(nèi),指向肺泡中心。是吸氣的阻力,呼氣的動(dòng)力。(1)肺的彈性阻力和順應(yīng)性肺的彈性阻力Pulmonaryelasticresistance肺被擴(kuò)張變形時(shí),產(chǎn)生與肺擴(kuò)張方向相反的回縮力,就形成了肺擴(kuò)張的彈性阻力a、肺靜態(tài)順應(yīng)性曲線肺容積變化0.500.25564跨肺壓(cmH2O)吸氣呼氣CL=0.2L/cmH2O曲線的斜率反應(yīng)不同肺容量下順應(yīng)性或彈性阻力的大小。曲線的斜率大,順應(yīng)性也大。b、比順應(yīng)性(specificcompliance)單位肺容量下的順應(yīng)性大肺泡順應(yīng)性大,小肺泡順應(yīng)性小。比順應(yīng)性=肺的順應(yīng)性/肺總?cè)萘糠闻荼砻鎻埩lveolarsurfacetension(2/3)肺彈性回縮力pulmonaryelasticrecoil(1/3)c.肺的彈性阻力的來源在肺泡內(nèi)壁覆蓋有一薄層液體,它與肺泡內(nèi)氣體形成了液-氣交界面。由于液體分子之間存在相互吸引力,因而產(chǎn)生了一種力圖減小液-氣界面的力,即為肺泡表面張力。其合力指向肺泡中央,使肺泡趨于縮小。Laplace定律:P=2T/rP:肺泡內(nèi)壓力T:表面張力r:半徑肺泡表面活性物質(zhì)(surfactant)是由肺泡Ⅱ型細(xì)胞分泌的一種復(fù)雜的脂蛋白,主要成分為二棕櫚酰卵磷脂。其主要作用是降低表面張力。肺泡DPPC肺泡表面活性物質(zhì)的生理意義降低表面張力維持大小肺泡的容積相對(duì)穩(wěn)定調(diào)節(jié)肺泡的回縮力,有利呼吸使肺泡表面相對(duì)干燥,避免肺水腫影響彈性阻力的因素:①肺充血、肺不張、表面活性物質(zhì)減少、肺纖維化和感染等原因→肺彈性阻力↑(肺順應(yīng)性↓)→吸氣困難。②肺氣腫時(shí)→肺彈性成分破壞→肺回縮力↓→肺彈性阻力↓(肺順應(yīng)性↑)→呼氣困難。故肺順應(yīng)性加大并不一定表示肺通氣功能好。③肥胖、胸廓畸形、胸膜增厚、腹內(nèi)占位病變等原因→彈性阻力↑(順應(yīng)性↓)→但引起通氣障礙的情況較少。
(2)胸廓的彈性阻力和順應(yīng)性即胸廓的彈性回位力,來自胸廓的彈性成分方向{肺容量<67%肺總?cè)萘肯蛲?/p>
吸氣的動(dòng)力,呼氣的阻力肺容量>67%肺總?cè)萘肯騼?nèi)
吸氣的阻力,呼氣的動(dòng)力胸廓的彈性阻力即可是吸氣的動(dòng)力,也可以是吸氣的阻力平靜呼氣末肺容量=40%肺總?cè)萘糠位乜s力=胸廓回位力肺容量<67%肺總?cè)萘糠稳萘?gt;40%肺總?cè)萘糠位乜s力>胸廓回位力向內(nèi)向外用力呼氣肺容量<40%肺總?cè)萘糠位乜s力<胸廓回位力2、非彈性阻力(inelasticresistance)非彈性阻力={慣性阻力粘滯阻力氣道阻力(80%~90%)慣性阻力是氣流在發(fā)動(dòng)、變速、換向時(shí)因氣流和組織的慣性所產(chǎn)生的。平靜呼吸時(shí),慣性阻力小,可忽略不計(jì)。粘滯阻力來自呼吸時(shí)組織相對(duì)位移所發(fā)生的磨擦。氣道阻力來自氣體分子間和氣體分子與氣道之間的磨擦,是非彈性阻力的主要成分,約占80%-90%。R與1/r4成正比影響r的因素:1、跨壁壓2、肺實(shí)質(zhì)對(duì)氣道壁的外向放射狀牽引3、自主神經(jīng)系統(tǒng)對(duì)氣道管壁平滑肌活動(dòng)的調(diào)節(jié)4、化學(xué)因素的影響交感神經(jīng)NE+
2氣管舒張迷走神經(jīng)Ach+M氣管收縮體液因素組織胺5-羥色胺CO2氣管收縮二、肺通氣功能的指標(biāo)(一)基本肺容積(pulmonaryvolume)1、潮氣量400~600ml2、補(bǔ)吸氣量1500~2000ml3、補(bǔ)呼氣量900~1200ml4、余氣量1000~1500ml(二)肺容量(pulmonarycapacities)基本肺容積中兩項(xiàng)或兩項(xiàng)以上的聯(lián)合氣量。1、深吸氣量=潮氣量+補(bǔ)吸氣量2、功能余氣量=余氣量+補(bǔ)呼氣量3、肺活量=補(bǔ)呼氣量+潮氣量+補(bǔ)吸氣量4、肺總?cè)萘?、時(shí)間肺活量時(shí)間肺活量(timedvitalcapacity)先深吸氣,然后以最快的速度呼出氣體,同時(shí)分別測(cè)量第1、2、3s末呼出的氣量,計(jì)算其所占肺活量的百分?jǐn)?shù)(正常人各為83%、96%和99%肺活量。)用力呼氣量(forcedexpiratoryvolumeFEV)
盡力最大吸氣后再盡力最大最快呼氣,在一定時(shí)間內(nèi)所能呼出的氣量,通常以它所占用力肺活量的百分?jǐn)?shù)來表示
盡力最大吸氣后,盡力盡快呼氣所能呼出的最大氣量。用力肺活量(forcedvitalcapacityFVC)(三)、肺通氣量和肺泡通氣量1.肺通氣量:每分鐘吸入或呼出的氣體總量肺通氣量=12~18500=6~9L/min男:70-170L/min女:50-120L/min盡力作深快呼吸時(shí),每分鐘所能吸入或呼出的最大氣量為最大隨意通氣量。男:70-170L/min女:50-120L/min是估計(jì)一個(gè)人能進(jìn)行多大運(yùn)動(dòng)量的生理指標(biāo)之一.(二)無效腔和肺泡通氣量生理無效腔{解剖無效腔(150ml)肺泡無效腔進(jìn)入肺泡內(nèi)的氣體,也可因血流在肺內(nèi)分布不均而未能都與血液進(jìn)行氣體交換,未能發(fā)生氣體交換的這一部分肺泡容量稱為肺泡無效腔。肺泡通氣量(alveolarventilation)每分鐘進(jìn)入肺泡,能與血液進(jìn)行氣體交換的新鮮氣體量。肺泡內(nèi)氣體更新率350ml/2500ml=1/7深慢呼吸和淺快呼吸的效率比較呼吸頻率(次/min)潮氣量(ml)肺通氣量(ml/min)肺泡通氣量(ml/min)126245001000250600060006000420051002400第二節(jié)肺換氣和組織換氣一、肺換氣和組織換氣的原理(一)氣體擴(kuò)散(gasdiffusion)氣體擴(kuò)散的速率:單位時(shí)間內(nèi)氣體擴(kuò)散的容積氣體分子從分壓(partialpressure)高處向分壓低處發(fā)生凈轉(zhuǎn)移,稱為氣體擴(kuò)散。機(jī)體內(nèi)的氣體交換就是以擴(kuò)散方式進(jìn)行的。1、氣體的分壓差△P2、氣體的分子量(MW)和溶解度(S)3、擴(kuò)散面積(A)和距離(d)4、溫度(T)MWS/擴(kuò)散系數(shù)(二)機(jī)體不同部位的氣體分壓在混合氣體中,每種氣體分子運(yùn)動(dòng)所產(chǎn)生的壓力為各該氣體的分壓(partialpressure),它不受其它氣體存在的影響,只決定于它自身的濃度。兩個(gè)區(qū)域之間的分壓差(△P)是氣體擴(kuò)散的動(dòng)力,分壓差大,擴(kuò)散快。D∝△P?T?A?Sd?√MW二、肺換氣(pulmonarygasexchange)(一)過程?時(shí)間需0.3S(0.7S)(二)影響肺換氣的因素1、呼吸膜(alveolocapillarymembrain)(1)厚度(2)面積2、通氣/血流比值每分肺泡通氣量和每分肺血流量之間的比值。為0.84。(VA/Q)如果VA/Q比值增大,這就意味著通氣過剩,血流不足,部分肺泡氣未能與血液氣充分交換,致使肺泡無效腔(alveolardeadspace)增大。反之,VA/Q下降,則意味著通氣不足,血流過剩,部分血液流經(jīng)通氣不良的肺泡,未能得到充分更新,血就流回了心臟。猶如發(fā)生了功能性的動(dòng)-靜脈短路(shortcircuit)。肺泡無效腔增大動(dòng)靜脈短路VA/Q的增大或減小,可導(dǎo)致血液缺O(jiān)2和CO2渚留,但主要是缺O(jiān)2。通氣/血流比值是衡量肺換氣功能的指標(biāo)。(三)肺擴(kuò)散容量(pulmonarydiffusioncapacity,DL)氣體在1mmHg分壓差作用下,每分鐘通過呼吸膜擴(kuò)散的氣體的ml數(shù)為肺擴(kuò)散容量(DL)。DL=VPA-PCDL是測(cè)定呼吸氣通過呼吸膜的能力的一種指標(biāo)。DLCO2=20DLO2O2(104mmHg)O2(40mmHg)CO2(46mmHg)O2(100mmHg)CO2(40mmHg)CO2(40mmHg)CO2
O2肺動(dòng)脈肺靜脈肺泡動(dòng)脈靜脈O2(30mmHg)CO2(50mmHg)O2(100mmHg)CO2(40mmHg)O2(40mmHg)CO2(40mmHg)組織細(xì)胞三、組織換氣(gasexchangeinthetissure)影響組織換氣的因素1、組織細(xì)胞與毛細(xì)血管的距離2、組織代謝水平3、毛細(xì)血管內(nèi)血流速度第三節(jié)氣體在血液中的運(yùn)輸Gasestransportintheblood
一、氧和二氧化碳在血液中存在的形式(一)物理溶解(二)化學(xué)結(jié)合O2溶解的O2化學(xué)結(jié)合的O2溶解的O2O2CO2溶解的CO2化學(xué)結(jié)合的CO2溶解的CO2CO2二、氧的運(yùn)輸(一)物理溶解占血液總氧含量的約1.5%(二)化學(xué)結(jié)合占血液總氧含量的約98.5%與血紅蛋白進(jìn)行可逆的化學(xué)結(jié)合1、Hb的分子結(jié)構(gòu){1個(gè)珠蛋白4個(gè)血紅素
2
2每個(gè)血紅素有4個(gè)吡咯環(huán),其中心有一個(gè)Fe2+共有四個(gè)單體2、Hb與O2的結(jié)合特征(1)反應(yīng)快,可逆,不需要酶的催化,受O2分壓的影響。(2)Fe2+與O2的結(jié)合是氧合,不是氧化。(3)1分子的Hb可以結(jié)合4分子的O2。Hb氧容量Hb氧含量Hb氧飽和度血氧容量血氧含量血氧飽和度HbO2(oxyhemoglobin)呈鮮紅色,去氧Hb(deoxyhemoglobin)呈紫藍(lán)色。當(dāng)體表表淺毛細(xì)血管床血液中去氧Hb含量達(dá)5g/100ml血液以上時(shí),皮膚、粘膜呈淺藍(lán)色,稱紫紺(cyanosis)。(4)Hb與O2的結(jié)合和解離曲線呈S形去氧Hb緊密型T氧合Hb疏松型R3、氧離曲線(oxygendissociationcurve)是表示PO2與Hb氧結(jié)合量或Hb氧飽和度關(guān)系的曲線。該曲線既表示不同PO2下,O2與Hb的分離情況,也反映不同PO2時(shí),O2與Hb的結(jié)合情況。上段:PO2100~60mmHg中段:PO260~40mmHg下段:PO240~15mmHg上段:PO2100~60mmHg:曲線平坦,氧飽和度受O2分壓影響小。是Hb與O2的結(jié)合階段。意義:當(dāng)外環(huán)境或吸入氣中的O2分壓下降,造成血PO2降低時(shí),仍能為機(jī)體攝取和攜帶足夠的O2。中段:PO260~40mmHg曲線較陡,是HbO2釋放O2的部分。意義:當(dāng)動(dòng)脈血流經(jīng)組織時(shí),可釋放出適量的O2,滿足機(jī)體安靜狀態(tài)下對(duì)O2的需求。下段:PO240~15mmHg曲線很陡,表明當(dāng)O2分壓稍有下降時(shí),血氧飽和度將明顯降低。也是Hb與O2的解離階段。意義:當(dāng)動(dòng)脈血流經(jīng)活動(dòng)增強(qiáng)的組織時(shí),可釋放足夠的O2,滿足活動(dòng)增強(qiáng)組織對(duì)O2需求。代表O2的貯備4、影響氧離曲線的因素氧離曲線在坐標(biāo)系的位置用P50表示
用P50表示Hb對(duì)O2的親和力。P50是使Hb氧飽和度達(dá)50%時(shí)的PO2,正常為26.5mmHg,P50升高表明Hb對(duì)O2親和力下降,需要更高的PO2才能達(dá)到50%氧飽和度,曲線右移。反之亦然。(1)PCO2和pH的影響pH降低或PCO2升高,P50增大,曲線右移。波爾效應(yīng)(Bohreffect):酸度對(duì)Hb氧親和力的影響。當(dāng)酸度增大時(shí),Hb對(duì)氧的親和力下降。生理意義:既可促進(jìn)肺毛細(xì)血管血液的氧合,又有利于組織毛細(xì)血管血液氧氣的釋放。(2)溫度(temperature)的影響溫度升高,氧離曲線右移,促使O2的釋放;溫度降低,曲線左移,不利于O2釋放。(3)2、3-二磷酸甘油酸(2、3-DPG)2,3-DPG濃度升高,氧離曲線右移:2,3-DPG濃度升降低,曲線左移。(4)其它因素自身CO三、二氧化碳的運(yùn)輸carbondioxidetransport1、物理溶解physicaldissolution每100ml靜脈血,物理溶解的CO2僅為2.91ml,約占總運(yùn)輸量的5%。(一)二氧化碳的運(yùn)輸形式2、化學(xué)結(jié)合chemicalcombination(紅細(xì)胞){碳酸氫鹽氨基甲酸血紅蛋白88%7%HbNH2O2+H++CO2HbNHCOOH+O2組織處肺泡處(二)CO2的解離曲線(carbondioxidedissociationcurve)表示血液中CO2含量與PCO2關(guān)系的曲線,幾乎呈線形關(guān)系。(三)O2與Hb的結(jié)合對(duì)CO2運(yùn)輸?shù)挠绊懞螤柕切?yīng)(Haldaneeffect)O2與Hb結(jié)合將促使CO2釋放,這一效應(yīng)稱何爾登效應(yīng)。
Hb+O2肺泡處HbO2組織處HbCO2組織處Hb+CO2肺泡處第四節(jié)呼吸運(yùn)動(dòng)的調(diào)節(jié)Regulationofrespiration一、對(duì)呼吸中樞的認(rèn)識(shí)的歷史與現(xiàn)狀1824年Legallois發(fā)現(xiàn)破壞進(jìn)入延髓部分的迷走神經(jīng)時(shí),呼吸停止。1842年Flourens提出第四腦室底閂部灰白質(zhì)中,有呼吸中樞所在。1859年Budge發(fā)現(xiàn)吸氣中樞與呼氣中樞獨(dú)立存在。1923年Lumsden通過分段橫切腦干的方法提出三級(jí)呼吸中樞學(xué)說。1939年P(guān)itts發(fā)現(xiàn)呼吸中樞并不是一個(gè)特定核團(tuán),而是網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)的一部分。延髓是呼吸基本中樞,腦橋是呼吸調(diào)整中樞1923年Lumsden實(shí)驗(yàn):
1923年Lumsden實(shí)驗(yàn):橫切部位呼吸運(yùn)動(dòng)形式切斷迷走神經(jīng)后呼吸運(yùn)動(dòng)形式腦橋與中腦之間基本正常變深變慢腦橋中部基本正常長(zhǎng)吸式呼吸腦橋與延髓之間不規(guī)則呼吸喘式呼吸延髓與脊髓之間呼吸停止呼吸停止小結(jié)腦橋上部——呼吸調(diào)整中樞腦橋下部——長(zhǎng)吸中樞(?)延髓——基本呼吸中樞脊髓——初級(jí)呼吸中樞1、脊髓2、低位腦干呼吸節(jié)律產(chǎn)生于低位腦干三級(jí)呼吸中樞假說{延髓是呼吸的基本中樞腦橋上部有呼吸調(diào)整中樞腦橋中下部有長(zhǎng)吸中樞3、高位腦二、呼吸中樞與呼吸節(jié)律的形成(一)呼吸中樞腦橋以上部位特別是大腦皮層。大腦皮層對(duì)呼吸的調(diào)節(jié)系統(tǒng)是通過軀體運(yùn)動(dòng)神經(jīng),是隨意的呼吸調(diào)節(jié)系統(tǒng)。下位腦干的呼吸調(diào)節(jié)系統(tǒng)則是通過植物神經(jīng),是不隨意的自主呼吸節(jié)律調(diào)節(jié)系統(tǒng)。它們的下行通路是分開的。通過電刺激腦干、記錄腦干神經(jīng)細(xì)胞放電,同位素示蹤、放射免疫等發(fā)現(xiàn):延髓網(wǎng)狀結(jié)構(gòu):吸氣神經(jīng)元(IN)-放電在吸氣動(dòng)作之前出現(xiàn),終止與吸氣動(dòng)作之末。呼氣神經(jīng)元(EN)-放電始于吸氣動(dòng)作之后,延續(xù)到呼氣的終末。吸-呼氣神經(jīng)元(IEN)-吸氣相放電延續(xù)至呼氣相,轉(zhuǎn)相時(shí)放電頻率最高。呼-吸氣神經(jīng)元(EIN)-呼氣相放電延續(xù)至吸氣相,轉(zhuǎn)相時(shí)放電頻率最高。這類神經(jīng)元分布特點(diǎn):相對(duì)集中但交錯(cuò)存在。2.延髓呼吸中樞根據(jù)呼吸神經(jīng)元在延髓相對(duì)集中的部位,可分兩組(1)背側(cè)群(DRG)-位于孤束核腹外側(cè),多數(shù)為IN,E-N元僅占5~6%,軸突投射到膈肌和肋間外肌運(yùn)動(dòng)N元,引起吸氣。
(2)延髓腹側(cè)呼吸神經(jīng)元組(VRG):按功能又分如下區(qū)域:①后疑核尾段:主含E-N元,引起主動(dòng)呼氣;②面N后核頭段:主含E-N元,抑制I-N元的活動(dòng);③疑核中段:主含I-N元,引起吸氣;還含有直接支配咽喉部輔助呼吸肌的I-N元和E-N元;④疑核頭段:是含有各類呼吸性中間N元的過度區(qū),被認(rèn)為是呼吸節(jié)律發(fā)源部位。
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