貴州臺江寒武世貴州生物群研究新進(jìn)展

貴州臺江寒武世貴州生物群研究新進(jìn)展

1凱生物群組成的變化1994年5月，《貴州臺河市劍武世李生物群》（趙元龍等，1994）系統(tǒng)地報(bào)道了貴州臺河公司，引起了國內(nèi)外相關(guān)專家的關(guān)注。然而,過去的研究表明凱里生物群一直保持著軟軀體化石少、三葉蟲等常見化石多的面貌。為了扭轉(zhuǎn)這一局面,從1997年開始,化石的采集工作由原產(chǎn)凱里生物群的革東八郎烏溜剖面轉(zhuǎn)向其北1.2km的苗板坡剖面上部,取得了重要進(jìn)展。一些蠕蟲化石如Maotianshania及海綿動(dòng)物、棘皮動(dòng)物的新材料不斷地被發(fā)現(xiàn)。1998年采集工作又向苗板坡剖面中、下部延伸。隨著國家自然科學(xué)基金、國家攀登專項(xiàng)、貴州省科技基金的資助力度加大及資助渠道多元化,我們加大了采集力度,進(jìn)行連續(xù)數(shù)月的采集,終于在1998年年底取得了突破性的進(jìn)展。在苗板坡剖面下中部位置GTBM-8-2與8-3層之間的下、中寒武統(tǒng)界線之上的8-4至9-5層近12m多厚的灰綠色粉沙質(zhì)泥巖中,采集到了大量布爾吉斯頁巖及澄江生物群中的重要分子,如Ottoia,Naraoia,Palaeoscolex,Microdictyon,Urokodia,Isoxys,及anomalocarids等化石。新的發(fā)現(xiàn)使凱里生物群組成上發(fā)生了明顯的變化,表現(xiàn)在:1)非三葉蟲節(jié)肢動(dòng)物明顯增加,由過去的3屬(Zhaoetal.,1996),增加到現(xiàn)在的12屬,僅大型雙瓣殼節(jié)肢動(dòng)物就有6屬。2)軟軀體化石明顯增加,除增加了一些蠕形動(dòng)物化石如Ottoia,Palaeoscolex外,其他化石也發(fā)現(xiàn)了軟軀體或軟組織。3)棘皮動(dòng)物(亞)門類明顯增加,發(fā)現(xiàn)了海參綱及海座星綱化石。4)微網(wǎng)蟲、奇蝦類等均為首次發(fā)現(xiàn)。此外,腕足動(dòng)物增加了2屬,軟舌螺類增加1屬;宏觀藻類經(jīng)研究及采集,已由過去的3屬增加到近20屬,其中包括新發(fā)現(xiàn)的具節(jié)珊瑚藻。至此,凱里生物群已成為擁有12個(gè)大門類,120多屬的大型布爾吉斯頁巖型生物群,其中動(dòng)物化石已超過80多屬,規(guī)模僅次于布爾吉斯頁巖生物群和澄江生物群。在動(dòng)物化石中,無論是屬、種或是標(biāo)本數(shù)量,三葉蟲仍居首位,約30屬;浮游的、底棲的均有代表,顯示化石產(chǎn)地臺江為過渡區(qū)的特性;全球分布的分子也不泛其代表。非三葉蟲節(jié)肢動(dòng)物已超過12屬,類型眾多,大部分尚未深入研究。腕足動(dòng)物已達(dá)8屬,無鉸綱占7屬,顯示中寒武世早期無鉸綱腕足動(dòng)物仍占主導(dǎo)地位的特征。軟體動(dòng)物4屬。軟舌螺類也達(dá)4屬,多塊標(biāo)本上可見軟體肌痕,在國內(nèi)外少見(毛家仁等,1994),反映凱里生物群形成時(shí)埋藏速度快的特點(diǎn)。棘皮動(dòng)物不僅(亞)門類多,數(shù)量也不少,與含少量棘皮動(dòng)物化石(Briggsetal.,1994)的布爾吉斯頁巖生物群及幾無棘皮動(dòng)物化石的澄江生物群形成明顯的對照。水母狀化石“Rotadiscus”,雖然種類單調(diào),但數(shù)量多,保存好。蠕形動(dòng)物雖增加3個(gè)重要屬,但數(shù)量少。宏觀藻類屬種多,是研究早期后生宏觀藻類演化的重要資料。不難看出,新面貌的凱里生物群是以非三葉蟲節(jié)肢動(dòng)物、棘皮動(dòng)物、水母狀動(dòng)物等為核心的具有自己獨(dú)特面貌的布爾吉斯頁巖型生物群,與布爾吉斯頁巖生物群和澄江生物群組成了全球寒武紀(jì)3個(gè)大型布爾吉斯頁巖型生物群。凱里生物群的時(shí)代為中寒武世早期(趙元龍等,1994;Zhaoetal.,1996;ConwayMorris,1998;袁金良等,1999)。在臺江八郎烏溜剖面,凱里生物群距下、中寒武統(tǒng)界線尚有22m的距離(趙元龍等,1994,Zhaoetal.,1996)。由于在八郎的苗板坡剖面下中部新發(fā)現(xiàn)的凱里生物群化石層位緊靠下、中寒武統(tǒng)界線,凱里生物群的下界更低了,與其下的臺江生物群層位完全連在一起(插圖1)。2藻類及分類位置新面貌的凱里生物群由12個(gè)大類生物組成,包括:宏觀藻類、疑源類、多孔動(dòng)物、腔腸動(dòng)物、蠕形動(dòng)物、多腿緩步類動(dòng)物、軟舌螺動(dòng)物、軟體動(dòng)物、水母狀動(dòng)物、腕足動(dòng)物、節(jié)肢動(dòng)物、棘皮動(dòng)物,以及分類位置未定的化石類別。2.1宏觀藻類種類過去僅描述了2屬(毛家仁等,1994)。經(jīng)過不斷的采集及再研究,宏觀藻類已近20屬,包括褐藻、紅藻、珊瑚藻類等(圖版Ⅲ,圖2;圖版Ⅳ,圖8)。2.2魏源疑源類的研究也取得明顯的進(jìn)展(尹磊明、楊瑞東,1999)。2.3vawelliae多晶樹包括海綿動(dòng)物和開腔骨類。海綿動(dòng)物共有3屬,包括Hazelia,Vauxia,Leptomitus。另有valospongids的分子,其中Vauxia的個(gè)體比較多,骨針保存很好。這些化石在北美中寒武世SpenceShale,BurgessShale生物群中均有分布。開腔骨類共2屬,包括Chancelloria(圖版Ⅰ,圖7)及另一個(gè)可能的新屬。其中Chancelloria多見于北美中寒武世BurgessShale和WheelerShale生物群中,SpenceShale和MountCap生物群亦有產(chǎn)出。2.4sc評論員sinoas包括刺胞動(dòng)物及櫛水母類。刺胞動(dòng)物包括Scenella(圖版Ⅱ,圖3)(毛家仁等,1994)和曾被置于蠕形動(dòng)物的蟲管化石Byronia及曾被置于軟舌螺的管狀化石Cambrovitus(圖版Ⅰ,圖4)(毛家仁等,1992)。Scenella數(shù)量很多,是一種帽狀的小型化石,根據(jù)保存特征推斷,目前暫時(shí)歸為刺胞類為宜。歸入Byronia的標(biāo)本,過去曾被命名Scoleciellus(小蠕蟲)Liu,1986并置于蠕蟲動(dòng)物類(劉義仁,1986)。經(jīng)重新研究,實(shí)際上它是Byronia的同義屬,又因Byronia具有更多的刺胞動(dòng)物的特征,被置于腔腸動(dòng)物刺胞亞門。這類化石在臺江生物群、凱里生物群中均可見到,分布亦很廣。櫛水母動(dòng)物是最新的發(fā)現(xiàn),僅1屬即SinoascusChenetZhou,1997(圖版Ⅳ,圖1)。該屬是陳均遠(yuǎn)根據(jù)澄江生物群中一塊標(biāo)本于1997年建立的。水母體呈橢圓形,由縱向子午線將水母體分為4扇葉狀體,凱里生物群中櫛水母化石子午線很清楚。2.5檢測動(dòng)物及監(jiān)物不少學(xué)者把環(huán)節(jié)動(dòng)物及曳鰓動(dòng)物分別各列為一大類(陳均遠(yuǎn)等,1996)或是將環(huán)節(jié)動(dòng)物、多毛動(dòng)物與曳鰓動(dòng)物各列為一大類(Whittington,1985)。本文將它們列入蠕形動(dòng)物統(tǒng)一介紹。凱里生物群中的曳鰓動(dòng)物包括Maotianshania(帽天山蟲),Palaeoscolex(古蠕蟲),Ottoia,Selkirkia,但這些化石的標(biāo)本目前發(fā)現(xiàn)得比較少(趙元龍等,1999)。另有一些標(biāo)本,個(gè)體較短,分節(jié)清楚,也有可能屬于蠕形動(dòng)物。2.6骨板長截面陳均遠(yuǎn)等(1996,1997)對多腿緩步類作了較系統(tǒng)的介紹。認(rèn)為多腿緩步類動(dòng)物是寒武紀(jì)海生奇特的一類動(dòng)物。個(gè)體近于細(xì)長圓柱形,腹部有成對的無關(guān)節(jié)的腿;口小,位于身體前端;身體背部兩側(cè)有成對的硬化的骨板或骨刺。凱里生物群的多腿緩步類化石是近期發(fā)現(xiàn)的,標(biāo)本比較少,主要化石有Microdictyon(微網(wǎng)蟲)(圖版Ⅱ,圖7),Paucipodia(貧腿蟲)和一個(gè)類似Hallucigenia(怪誕蟲)的新屬種(圖版Ⅰ,圖2),后者形似怪誕蟲,主要差別在于腿有主、側(cè)之分。2.7具肌痕的標(biāo)本凱里生物群中軟舌螺Haplophrentis?及Hyolithes?在北美中寒武統(tǒng)分布很廣。Haplophrentis?目前發(fā)現(xiàn)了4塊具肌痕的標(biāo)本(圖版Ⅳ,圖6),此種現(xiàn)象只見于SpenceShale動(dòng)物群(毛家仁等,1994)。新近所發(fā)現(xiàn)的一塊軟舌螺,背側(cè)有2條縱溝,兩溝之間有一縱脊,這種構(gòu)造與梯管螺科(TrapezovitidaeValkov,1975)(錢逸等,1995)中的巖孔螺屬(YankongovitusQian,1978)、長薯螺屬(GakaKruse,1990)的背部構(gòu)造相似,應(yīng)歸入此科。2.8軟體動(dòng)物包括單板類和雙殼類,共有4屬。單板類3屬(毛家仁等,1993)及雙殼類1屬。2.9在羽囊和相關(guān)微生物中的rotadiscus陳均遠(yuǎn)等(1996)將所有具有纖毛環(huán)的生物歸到纖毛環(huán)類,包括苔蘚動(dòng)物門、腕足動(dòng)物門、帚蟲動(dòng)物門、內(nèi)肛蟲門等等。凱里生物群水母狀動(dòng)物“Rotadiscus”目前已經(jīng)被置于纖毛環(huán)類(圖版Ⅲ,圖1,6)(趙元龍等,1994;Dziketal.,1997)。它與澄江生物群中的Rotadiscus有差別。除個(gè)體較小外,最主要的差別是1)輻射腔的數(shù)量有明顯的差別;2)盤體頂面的硬化程度差異明顯;3)凱里生物群中化石顯示了較完整的個(gè)體發(fā)育特征。據(jù)此朱茂炎擬建立Pararotadiscusgen.nov.以示兩者明顯區(qū)別(Zhuetal.,1999)2.10物組合特征共有8屬,相似于北美的SpenceShale和MountCap生物群的腕足動(dòng)物組合特征(黃友莊等,1994)。其中Acrothele,Lingulella,Nisusia,Linnarssonia等見于北美上述生物群;而Glyptoacrothele(圖版Ⅲ,圖1,6)和Kutorgina則見于捷克波希米亞地區(qū)中寒武統(tǒng)。2.11tuzeia和現(xiàn)行樹種由于發(fā)現(xiàn)了許多非三葉蟲節(jié)肢動(dòng)物,節(jié)肢動(dòng)物總數(shù)已達(dá)42屬。共有30屬。其中全球分布的有Pagetia,Peronopsis(圖版Ⅱ,圖2),Oryctocephalus(圖版Ⅳ,圖4),Oryctocephalina,Olenoides,Burlingia,Microryctocara等,這些化石大都可見于BurgessShale和SpenceShale生物群。地方分子以Kaotaia,Xingrenaspis為主。經(jīng)Bergstro¨o¨m鑒定有Tuzoia,Protocaris,Branchiocaris,Dioxycaris等。近期又發(fā)現(xiàn)了Isoxys不完整標(biāo)本,其個(gè)體恢復(fù)起來,長度超過10cm以上。其中Tuzoia分布最廣,常見于北美中寒武統(tǒng)的幾個(gè)化石生物群。分為頭、胸、尾三部分,但三葉形類兩條縱向溝不發(fā)育或基本沒有,殼體脆薄。近期發(fā)現(xiàn)的三葉形類主要屬種有Marrella(馬爾三葉形類蟲)、Acanthomeridion(刺節(jié)蟲),Urokodia(尾頭蟲)(圖版Ⅲ,圖4)等。Naraoia(娜羅蟲)是一類奇特的三葉形節(jié)肢動(dòng)物化石,沒有胸節(jié)。這類化石原被置于三葉蟲綱(Walcott,1912;Raymond,1920;Robison,1984;張文堂等,1985),陳均遠(yuǎn)則把娜羅蟲單獨(dú)列為一類(陳均遠(yuǎn)等,1996)。凱里生物群中的Naraoia保存比較好(圖版Ⅰ,圖1;圖版Ⅱ,圖7),還見有幼蟲及附肢標(biāo)本(圖版Ⅱ,圖1)。這個(gè)屬在遵義牛蹄塘組上部亦已找到(Steineretal.,1998)。有3塊標(biāo)本與Leanchoilia極為相似(圖版Ⅰ,圖3),另有2塊標(biāo)本尾部與Jianfengia(尖鋒蟲)或Fuxianhuia(撫仙湖蟲)的尾刺相似。最有意義的是奇蝦類化石(anomalocarids)的發(fā)現(xiàn)。奇蝦類是一類已絕滅的巨型食肉類,與節(jié)肢動(dòng)物有親緣關(guān)系。凱里生物群中已發(fā)現(xiàn)3塊口器標(biāo)本、3塊前附器標(biāo)本,口器標(biāo)本可見明顯的齒狀構(gòu)造(圖版Ⅰ,圖5)。2.12海箭綱和發(fā)揮了sinoeocrinus是凱里生物群的核心組成部分。包括海百合亞門(Crinozoa)、海扁果亞門(Homalozoa)、海膽亞門(Echinozoa)的始海百合綱(Eocrinoidea)、海箭綱(Homoiostenea)、海座星綱(Edrioasteroidea)及海參綱(Holothuroidea)。其中的Eocrinoidea的化石最多,計(jì)有3屬(圖版Ⅳ,圖2,7):Sinoeocrinus,Paragogia和Curtoeocrinus。新發(fā)現(xiàn)的Sinoeocrinus屬一個(gè)保存有固著器的新種數(shù)量很多,已采標(biāo)本多達(dá)800多件(圖版Ⅱ,圖6)。海座星綱的化石共有10多塊,其中1塊化石保存很好,步帶及間步帶構(gòu)造非常清楚(圖版Ⅲ,圖3)。2.13大量分類位置確定的化石包括分類位置未定的已知化石Wiwaxia(圖版Ⅰ,圖6;圖版Ⅱ,圖4)(趙元龍等,1994),Triplexa(趙元龍等,1998)大量分類位置未定的化石。Wiwaxia是很重要的化石,僅分布在4個(gè)產(chǎn)地,其它產(chǎn)地有加拿大西南部的Stephen組(斯蒂芬組)、西北部的下寒武統(tǒng)上部MountCap組(Butterfield,1994)及美國猶他州中寒武統(tǒng)的SpenceShale生物群。3生物氣藏學(xué)研究的重要意義凱里生物群的發(fā)現(xiàn)及近期突破性的進(jìn)展具有重要的意義,它為早期后生生物的演化、寒武紀(jì)生物大爆發(fā)、古地理古板塊的正確恢復(fù)、生物埋藏學(xué)的研究提供了重要的資料及證據(jù)。3.1多屬性生物群首先,與北美寒武紀(jì)SpenceShale和WheelerShale生物群一樣,凱里生物群也具有較多的三葉蟲,三葉蟲所占比例達(dá)37%。而在SpenceShale生物群中三葉蟲高達(dá)40%以上(Robison,1991),WheelerShale生物群三葉蟲也占33%(Robison,1991)。其次,凱里生物群、SpenceShale生物群中均有3—6屬的棘皮動(dòng)物化石(Robison,1991),布爾吉斯頁巖生物群中棘皮動(dòng)物有“5”屬(Whittington,1985)或“4”屬(Robison,1991)。最近的研究表明可能只有2屬為棘皮動(dòng)物(Briggsetal.,1994),而以前被置于棘皮動(dòng)物的Eldonia(Whittington,1985;Briggsetal.,1996),Pikaia(Whittington,1985)的歸屬仍然有分歧。目前Eldonia被認(rèn)為與觸手動(dòng)物類有關(guān)(Zhuetal.,1999),而Pikaia則被放置于脊索動(dòng)物中(Briggsetal.,1994)。澄江生物群尚未有真正的棘皮動(dòng)物化石的報(bào)道。凱里生物群中的棘皮動(dòng)物化石類型和數(shù)量繁多。SpenceShale生物群至少也有3個(gè)亞門類4個(gè)屬的棘皮動(dòng)物化石(Robison,1991),包括Gogia,Castericystis,Marjumicystis等。第三,布爾吉斯頁巖生物群和澄江生物群中均有很多的海綿動(dòng)物化石,多達(dá)20多屬(陳均遠(yuǎn)等,1989),所含比例超過所有屬總數(shù)的13%。而凱里生物群、SpenceShale生物群中的海綿化石少,只占所有屬總數(shù)的3%—10%。第四,布爾吉斯頁巖和澄江等生物群中軟軀體化石多,例如布爾吉斯頁巖生物群中的蠕蟲Ottoia化石,數(shù)以百計(jì),而澄江生物群中的帽天山蟲則數(shù)以千計(jì)。因此,布爾吉斯頁巖型生物群可以分為兩個(gè)亞類(表Ⅰ)。一類是三葉蟲少、非三葉蟲節(jié)肢動(dòng)物多、海綿化石多、棘皮動(dòng)物較少、形成時(shí)水體較淺;而另一類型情況相反,形成時(shí)海水較深,如凱里生物群形成于內(nèi)、外陸棚之間的較深的淺海環(huán)境中。這種分類反映了生物組成和形成環(huán)境的一致性。3.2aoia和普組合生物在3個(gè)大型的布爾吉斯頁巖型生物群中,凱里生物群的時(shí)代為中寒武世早期(趙元龍等,1994)。其年代居于澄江生物群與布爾吉斯頁巖生物群之間,在生物演化上起承前啟后作用(表Ⅱ)。一些生物如Tuzoia,Naraoia和Microdictyon起源于早寒武世澄江生物群或更低層位(陳均遠(yuǎn)等,1989),輻射延伸至凱里生物群,最大跨度至中寒武世早中期的布爾吉斯頁巖生物群的相近層位(陳均遠(yuǎn)等,1989);另一類生物如Maotianshania等起源于澄江生物群,僅延伸至中寒武世早期的凱里生物群;第三類生物如Wiwaxia和Marrella等,由凱里生物群(Marrella)或由其下的下寒武統(tǒng)頂部的臺江生物群及MountCap生物群(Wiwaxia)發(fā)生,向上延伸至布爾吉斯頁巖生物群。不論具體的屬種如何輻射、遷移,但凱里生物群的發(fā)現(xiàn)及近期突破性的進(jìn)展,為早、中寒武世生物的發(fā)生、輻射、遷移和滅絕的研究提供了大量的資料。3.3環(huán)境的比較與生物特征凱里生物群形成于內(nèi)、外陸棚交界處較深的海底(張正華等,1996),與澄江生物