分子生物學(xué)緒論基因組和基因

分

子

生

物

學(xué)Molecular

Biology分子生物學(xué)--緒論一、回顧所學(xué)知識(shí)點(diǎn)

生物學(xué)的起源3個(gè)與生命和一切生物學(xué)現(xiàn)象有關(guān)的問題：

生命是怎樣起源的？為什么“有其父必有其子”？基因決定生物學(xué)本質(zhì)動(dòng)、植物個(gè)體是怎樣從一個(gè)受精卵發(fā)育而來的？達(dá)爾文學(xué)說—生物進(jìn)化學(xué)說—生物科學(xué)史上最偉大的創(chuàng)舉之一1、創(chuàng)世說與進(jìn)化論達(dá)爾文、1859年《物種起源》，確立了進(jìn)化論的概念2、細(xì)胞學(xué)說（1847）（生物科學(xué)的基礎(chǔ)理論）德國Schleiden德國Schwann德國植物和動(dòng)物學(xué)家細(xì)胞學(xué)說的主要內(nèi)容有：①

細(xì)胞是有機(jī)體，

一切動(dòng)植物都是由單細(xì)胞發(fā)育而來，

即生物是由細(xì)胞和細(xì)胞的產(chǎn)物所組成；②

所有細(xì)胞在結(jié)構(gòu)和組成上基本相似；③

新細(xì)胞是由已存在的細(xì)胞分裂而來；④

生物的疾病是因?yàn)槠浼?xì)胞機(jī)能失常。3、經(jīng)典的生物化學(xué)和遺傳學(xué)孟

德

爾

GregorMendel

(1822-1884),

奧

地

利科

學(xué)

家

，

經(jīng)

典遺

傳

學(xué)

的

奠

基人1857-1864

的

7

年

中

，

進(jìn)

行

了

豌

豆

的

雜

交

研究

，1865

年發(fā)表了他的劃時(shí)代的論

文《植物雜交試驗(yàn)》在

論

文

中

提

出

了

“

遺

傳

因

子

”

的

概

念

，

并

得

出了三條規(guī)律：●顯性規(guī)律(The

Law

of

Dominance)●分離規(guī)律（The

Law

of

Segregation）●自由組合規(guī)律（The

Law

of

IndependentAssortment）孟德爾豌豆雜交試驗(yàn)孟德爾遺傳性狀

獨(dú)立分離規(guī)律摩爾根連鎖遺傳規(guī)律在孟德爾遺傳學(xué)的基礎(chǔ)上，美國著名的遺傳學(xué)家Morgan又提出了基因?qū)W說---連鎖遺傳規(guī)律WWWWWWW摩爾根果蠅雜交試驗(yàn)有4對染色體，一對小粒狀，2對V形，一對呈棒狀XX或XY（性染色體）X1X2（紅眼）+X

Y（白眼）

（野生型）

（突變型）雜交子一代（雌雄均為紅眼）X1X

，

X1Y

，

X2X

，X2YX1X1，X1Y，X

X1，X

Y，

X2X2，X2Y，X

X2，?為白眼雄性X

Y緒論分子生物學(xué)是一門實(shí)驗(yàn)科學(xué)實(shí)驗(yàn)假說實(shí)驗(yàn)理論實(shí)驗(yàn)操作是掌握分子生物學(xué)精髓的主要途徑，要善于跟蹤最新科技成果與文獻(xiàn)。

分子生物學(xué)的含義屬于邊緣學(xué)科，生物化學(xué)、生物物理學(xué)、遺傳學(xué)、微生物學(xué)等學(xué)科相互滲透而發(fā)展起來的一門學(xué)科。廣義：從分子水平研究生命現(xiàn)象的物質(zhì)基礎(chǔ)，通過對蛋白質(zhì)和核酸等生物大分子的結(jié)構(gòu)與功能的研究，探討生命現(xiàn)象本質(zhì)的一門科學(xué)。狹義：主要研究基因或

DNA

遺傳信息的儲(chǔ)存、傳遞、表達(dá)及其調(diào)控等過程，也涉及蛋白質(zhì)和酶的結(jié)構(gòu)與功能的研究。數(shù)、理、化相關(guān)學(xué)科生物學(xué)實(shí)驗(yàn)技術(shù)生物學(xué)微觀生物學(xué)

（分子生物學(xué)為核心）現(xiàn)代生物學(xué)的發(fā)展?jié)B透

交叉?zhèn)€性共性近代生物學(xué)宏觀生物學(xué)（生態(tài)學(xué)為核心）細(xì)胞水平分子水平生物多樣性

研究資源保護(hù)與

利用結(jié)構(gòu)生物學(xué)，發(fā)育生物學(xué)，人類生態(tài)環(huán)境的保護(hù)神經(jīng)生物學(xué)等新興學(xué)科發(fā)展工農(nóng)業(yè)生產(chǎn)持續(xù)發(fā)展1.

分子生物學(xué)的發(fā)展簡史

1944年Avery

肺炎球菌轉(zhuǎn)化實(shí)驗(yàn)證明

DNA

是遺傳物質(zhì)

1953年Watson

和

Crick

DNA

雙螺旋結(jié)構(gòu)模型

1965年Jacob

和

Monod

提出操縱子學(xué)說

1968年Nirenberg

和

Khorana

破譯了遺傳密碼

1972年

Berg

成功的進(jìn)行了DNA體外重組，獲得了含有編碼哺乳動(dòng)物激素基因的工程菌株。

1980年

1993年Sanger

DNA

序列分析

Mullis

PCR

1987~2003年

人類基因組計(jì)劃

1997年克隆羊的誕生1953年

Watson

與

Crick，發(fā)現(xiàn)了DNA雙螺旋結(jié)構(gòu)，現(xiàn)代分子生物學(xué)的開端。●

1958年Crick提出中心法則。RNA復(fù)

制復(fù)

制DNA轉(zhuǎn)

錄逆

轉(zhuǎn)

錄RNA翻

譯蛋白質(zhì)經(jīng)典遺傳學(xué)理論存斗爭中取得了主動(dòng)權(quán)2000年6月

HGP提前完成

功能基因組時(shí)代到來1973年

斯坦福大學(xué)

Cohn

加州大學(xué)

Boyer1900.

-1926.1859-20041859

Darwin

<

物種的起源-第1版>對基因的概念一、夜結(jié)間構(gòu)銷與功售能而的空認(rèn)識(shí)發(fā)生了質(zhì)的飛躍重組DNA技術(shù)中國步入世界一夜間生物技術(shù)企業(yè)股票猛漲1928

Fleming

發(fā)明青霉素生命科學(xué)強(qiáng)國人類與病原微生物的生Modern

Genetics1997.

2

蘇格蘭

Wilmut

綿羊“多利”的克隆為1953發(fā)J育.Watson生物and學(xué)F.研Crick究開拓了更廣闊的空間DNA、RNA

、蛋白質(zhì)

物理化學(xué)性質(zhì)的研究細(xì)胞中各種生物大分子的功能基因重組、基因工程生物技術(shù)產(chǎn)業(yè)的繁榮Molecular

biology

is

perhaps

the

fastestprogressing

of

all

human

endeavors!分子生物學(xué)、細(xì)胞生物學(xué)、神經(jīng)生物學(xué)2.

分子生物學(xué)的研究內(nèi)容1.

生物大分子結(jié)構(gòu)的研究—結(jié)構(gòu)分子生物學(xué)一個(gè)生物大分子，無論是核酸、蛋白質(zhì)或者多糖，在發(fā)揮生物學(xué)功能時(shí)，必須具備兩個(gè)前提：1：特定的空間結(jié)構(gòu)2：發(fā)揮生物學(xué)功能的過程中必定存在著結(jié)構(gòu)和構(gòu)象的變化。結(jié)構(gòu)分子生物學(xué)就是研究生物大分子特定的空間結(jié)構(gòu)及結(jié)構(gòu)的運(yùn)動(dòng)變化與其生物學(xué)功能關(guān)系的科學(xué)。1949年

Chargaff，DNA中含有4種堿基，A=T；G=C

（四字天書）；1953年，Watson

和

Crick

DNA雙螺旋結(jié)構(gòu)學(xué)說，他們兩人與Wilkins共享諾貝爾生理醫(yī)學(xué)獎(jiǎng)；1955年

Sanger

等人首先測出了牛胰島素的氨基酸排列順序；M.

H.

F.

Wilkins

Rosalind

Frankin1952.

King’s

Lab.

UKX-ray

photograph

ofDNA

with

high

quality2

1958年

Kendrew

和

Perutz

用X—射

線衍射技術(shù)，測定了肌紅蛋白和血紅蛋

白的三維結(jié)構(gòu)；

1976年

Fiers

等成功測出了一種RNA

病毒，即MS

的結(jié)構(gòu)，MS是核苷酸順序完

全搞清楚的第一個(gè)生物。Max

FerdinandPerutz（1914~2002)John

CowderyKendrew

（1917~1997）The

Nobel

Prize

in

Chemistry

19622.

結(jié)構(gòu)與功能關(guān)系的研究DNA上貯存的各種信息的表達(dá)需要通過各種方式進(jìn)行調(diào)節(jié)。

順式作用元件

影響基因表達(dá)的DNA序列，括啟動(dòng)子、增強(qiáng)子和沉默子等，決定轉(zhuǎn)錄的起始和轉(zhuǎn)錄的效率。

轉(zhuǎn)錄因子

與基因上游序列專一結(jié)合的蛋白質(zhì)，保證目的基因以特定的強(qiáng)度在特定的時(shí)間與空間表達(dá)，其特定結(jié)構(gòu)如亮氨酸拉鏈、鋅指結(jié)構(gòu)等，對其行使其特定功能具有重要意義。3.遺傳信息的傳遞、

表達(dá)與調(diào)控

DNA——信使RNA——蛋

白質(zhì)

基因表達(dá)調(diào)控是分子生物

學(xué)研究的前沿和核心領(lǐng)域。

基因表達(dá)可在不同水平上

進(jìn)行調(diào)控。4.重組ＤＮＡ技術(shù)1972年,

Boyer

獲得第一個(gè)重組

DNA分子

基

因

工

程

(genetic

engineering)

有

意

識(shí)

地

把

一

個(gè)

生

物

體

中

有

用

的

目

的

基

因

轉(zhuǎn)

入

另

一

個(gè)

生

物

體

中

，

使

后

者

獲

得

新

的

遺

傳

性

狀

或

表

達(dá)

所需要的產(chǎn)物。

重

組

DNA

技

術(shù)

是

基

因

工

程

的

核

心

技

術(shù)

,

包

括

了

一

系

列

的

分

子

生

物

學(xué)操作步驟。

重

組

DNA

技

術(shù)

的

重

大

突

破

帶

動(dòng)

了

現(xiàn)

代

生

物

技

術(shù)

的

興

起

，

并

很

快

產(chǎn)

生了許多高技術(shù)產(chǎn)業(yè)。

轉(zhuǎn)基因動(dòng)植物的成功?

82年P(guān)almiter等將生長激素基因?qū)胄∈?

94年能比普通西紅柿保鮮時(shí)間更長的轉(zhuǎn)基因西紅柿?

我國將蛋白酶抑制劑基因轉(zhuǎn)入棉花獲得抗棉鈴蟲的棉花株。分子生物學(xué)的延伸分子生物學(xué)已經(jīng)滲分透子到生生物學(xué)物學(xué)的幾乎所有領(lǐng)域分子生物學(xué)已經(jīng)成為生命科學(xué)領(lǐng)域的帶頭學(xué)科分子結(jié)構(gòu)生物學(xué)分子細(xì)胞生物學(xué)分子遺傳學(xué)分子發(fā)育生物學(xué)分子免疫學(xué)分子數(shù)量遺傳學(xué)分子神經(jīng)生物學(xué)分子病毒學(xué)分子生態(tài)學(xué)分子育種學(xué)分子生理學(xué)分子進(jìn)化學(xué)分子腫瘤學(xué)分子考古學(xué)…………….診斷試劑植物品種食品加工廢物處理民用制品治療藥物畜用制品環(huán)境工程生物塑料再生能源應(yīng)用生物學(xué)發(fā)展生物技術(shù)生命科學(xué)與技術(shù)人才培養(yǎng)基地分

子

生

物

學(xué)

的

研

究

涉

及

生

命

現(xiàn)

象

最

本

質(zhì)

的

內(nèi)

容

，它

把

各

個(gè)

層

次

的

生

命

活

動(dòng)

有

機(jī)

地

聯(lián)

系

起

來

，

從

而在新的高度上揭示生命的奧妙。分

子

生

物

學(xué)

的

興

起

還

不

到

四

十

年

，

它

所

取

得

的

成果

，

已

在

工

業(yè)

、

農(nóng)

業(yè)

及

醫(yī)

藥

衛(wèi)

生

等

方

面

得

到

重

要應(yīng)用。21世紀(jì)生命科學(xué)發(fā)展的重要態(tài)勢對生命現(xiàn)象的認(rèn)識(shí)從單基因水平向全基因組整體水平發(fā)展.現(xiàn)代生命科學(xué)研究的理論與技術(shù)從較長期的積累走向應(yīng)用.MembranesCytoskeletal

ElementsChromosomesChapter

2

nucleic

acidChapter

3

proteinChapter

4

Macromolecular

InteractionsPart

oneChapter

1

macromoleculesPolysaccharidesLipidsProteinsNucleic

acidsStructureRecombination

(Chapt

7)Chapt

6ReplicationRepair

(Chapt

7)evolveChapt

8

TranscriptionChapt

9

TranslationChapt

10,

11Control

ofgeneexpressionPart

twoChapt

5the

geneticmaterialFunction

ofgeneChapt

12

Recombinant

DNA

andGenetic

EngineeringPart

three發(fā)表分子生物學(xué)重大發(fā)現(xiàn)的幾種重要雜志CellNatureScienceImpact

Factor37.29727.36824.6762005年8月12號(hào)世界頂級(jí)Cell雜志發(fā)表的第122期的雜志封面文章是由來自復(fù)旦大學(xué)生命科學(xué)院的學(xué)生作為第一作者的，他就是年僅26歲的丁昇。組長許田博士（中）和吳曉暉博士（右）與丁昇同學(xué)人類基因組計(jì)劃發(fā)

現(xiàn)哺乳動(dòng)物有大約30，

000個(gè)基因，對這些基因

功能的認(rèn)識(shí)是解讀這本

“天書”的關(guān)鍵。而轉(zhuǎn)

座子是一類可以進(jìn)入基

因組內(nèi)不同位置的基因

載體，科學(xué)家利用它們

插入基因?qū)е峦蛔円粤?/p>

解基因功能，也利用它

們培育轉(zhuǎn)基因生物。It

is

better

to

understand

a

littlethan

to

misunderstand

a

lot.~~~~~~~《Essential

of

Molecular

Biology》1基因組和基因1.1

原核細(xì)胞和真核細(xì)胞的特點(diǎn)1.2

染色體和基因1.3

原核生物的基因組和基因

1.4

真核生物的基因組和基因五界系統(tǒng)1.1

原核細(xì)胞和真核細(xì)胞的特點(diǎn)

原核細(xì)胞

無核膜，不形成染色體結(jié)構(gòu)

沒有線粒體、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、高爾基體等細(xì)胞器，質(zhì)膜具有這些細(xì)胞器類似的功能

真核細(xì)胞

遺傳物質(zhì)是被核膜包圍著的，形成細(xì)胞核

細(xì)胞質(zhì)中含有細(xì)胞器，如線粒體、葉綠體、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)等

細(xì)胞核DNA與某些特殊的蛋白質(zhì)結(jié)合形成染色體

存在細(xì)胞骨架系統(tǒng)，以維持不同細(xì)胞所特有的形狀structure

of

a

typical

bacterial

cellTop:

three-dimensional

model

showing

the

distribution

of

organelles

in

a

typical

bacteriumBottom:

thin-section

electron

micrograph

of

a

Gram-negative

bacteriumstructure

of

a

typical

plant

cellThree-dimensional

model

showing

the

distribution

of

major

organelles

in

a

typical

plant

cell.

Plant

cells

of

differing

types

vary

in

the

degree

to

which

the

various

organelles

are

present.structure

of

a

typical

animal

cellThree-dimensional

model

showing

the

distribution

of

major

organelles

in

a

typical

animal

cell.

Animal

cells

of

differing

types

vary

in

the

degree

to

which

the

various

organelles

are

present.1.2

基因組和基因基因是什么?

著名的肺炎球菌實(shí)驗(yàn)

1944年，美國著名微生物學(xué)家

Avery

S型肺炎球菌：有莢膜，菌落表面

光滑

R型肺炎球菌：沒有莢膜，菌落表

面粗糙

證明DNA是遺傳信息的載體35323235

更有說服力的噬菌體實(shí)驗(yàn)

1952

年

,Hershey

和Chase

放

射

性

同

位

素

S

標(biāo)記

病

毒

的

蛋

白

質(zhì)

外

殼，

P標(biāo)記病毒DNA

內(nèi)核，感染細(xì)菌。

新

復(fù)

制

的

病

毒

，

檢測

到

了

P

標(biāo)

記

的

DNA，沒有檢測到

S

標(biāo)記的蛋白質(zhì)。什么是基因？A

gene

is

that

it

is

a

unit

of

inheri-tance

that

contains

the

information

(alinear

sequence

of

nucleotides

)

for

apolypeptide

or

for

an

RNA

molecule.什么是基因？

基因是一段DNA序列

基

因

位

于

染

色

體

上

,

并

以直線排列

是

負(fù)

責(zé)

編

碼

特

定

遺

傳

信

息

的功能單位

目

前

關(guān)

于

基

因

的

概

念

是

：

一

個(gè)

基

因

是

編

碼

一

條

多

肽

鏈

或

功

能

RNA

（

tRNA

、

rRNA

、

snRNA

等

）

所

必

需

的

全

部

核

苷

酸

序

列

。什么是基因組？

Genome:一個(gè)物種的單倍體的染色體稱為該物種的基因組或染色體組，它包含了該物種自身的所有基因。

每個(gè)生物都具有基因組，攜帶構(gòu)成和維持該生物體生命形式所必需的所有biological

information?；蚪M分類原核生物基因組真核生物基因組核基因組細(xì)胞器基因組線粒體基因組葉綠體基因組染色體與基因染色體：

遺傳物質(zhì)DNA以染色體的形式由親代傳遞給子代。包括

DNA

和蛋白質(zhì)兩大部分，同一物種每條染色體上所帶

DNA

的量是一定的?；颍壕幋a一條多肽鏈或功能

RNA（tRNA、rRNA、snRNA等）

所必需的全部核苷酸序列?；蜻€包括轉(zhuǎn)錄所必需的調(diào)控序列及位于編碼區(qū)上游和下游的非編碼序列及內(nèi)含子序列。基因在染色體上的排列也有重疊。961.3

原核生物的基因組和基因原核生物一般只有一個(gè)染色體，大多數(shù)為環(huán)狀結(jié)構(gòu)。原核生物的基因組很小，DNA含量很低。如大腸桿菌的DNA分子量僅為2.4×10

，含3,000—4,000個(gè)基因。最小的病毒如雙鏈DNA病毒SV40，其DNA分子量只有3×10

，含5個(gè)基因。原核生物的基因組特點(diǎn)（1）結(jié)構(gòu)簡煉

不到5%不轉(zhuǎn)錄的序列，控制基因表達(dá)。（

2

）

存

在

轉(zhuǎn)

錄

單

元

功

能

相

關(guān)

的

基

因

，

叢

集

在

基

因

組

的

一

個(gè)

或幾

個(gè)

特

定

部

位

，

形

成

轉(zhuǎn)

錄

單

元

，

一

起

轉(zhuǎn)

錄為

含

多

個(gè)

基

因

的

mRNA

分

子

，

稱

多

順

反

子mRNA。（

3

）

操

縱

子

調(diào)

節(jié)操

縱

子

包

括

在

功

能

上

彼

此

相

關(guān)

的

幾

個(gè)

結(jié)

構(gòu)基因和控制部位。（

4

）

有

重

疊

基

因

同

一

段

DNA

能

攜

帶

兩

種

不

同

蛋

白

質(zhì)

的

信息，以此增加原核生物的信息容量。①

一個(gè)基因完全在另一個(gè)基因里面

②

部分重疊③

兩個(gè)基因只有一個(gè)堿基對的重疊1.4

真核生物的核基因組和基因1、細(xì)胞周期從一次細(xì)胞分裂結(jié)束開始，經(jīng)過物質(zhì)積累的過程，直到下一次細(xì)胞分裂結(jié)束為止，稱為一個(gè)細(xì)胞周期。一個(gè)細(xì)胞周期即是一個(gè)細(xì)胞的整個(gè)生命過程，即由一個(gè)老的細(xì)胞變成了兩個(gè)新的細(xì)胞。因而，細(xì)胞周期有時(shí)也稱為細(xì)胞生活周期或細(xì)胞繁殖周期。最初根據(jù)細(xì)胞形態(tài)變化將細(xì)胞周期簡單地劃分為兩個(gè)相互延續(xù)的時(shí)期，即細(xì)胞有絲分裂期（mitosis）和位于兩次分裂之間的分裂間期（interphase）。分裂間期是細(xì)胞增殖的物質(zhì)準(zhǔn)備和積累階段，分裂期則是細(xì)胞增殖的實(shí)施過程。細(xì)胞經(jīng)過細(xì)胞分裂間期和細(xì)胞分裂期，完成一個(gè)細(xì)胞周期，細(xì)胞數(shù)量也相應(yīng)地增加一倍。后來研究發(fā)現(xiàn)，DNA合成是在分裂間期的某個(gè)特定的時(shí)期進(jìn)行的，這一特定時(shí)期稱為DNA合成期（S期）。進(jìn)一步發(fā)現(xiàn)，S期既不在分裂間期的開始，也不在分裂間期的結(jié)束時(shí)期。因而，在S期之前與上次細(xì)胞分裂之后，必然存在一個(gè)時(shí)間間隔（Gap）。人們稱這一時(shí)間間隔為第一時(shí)間間隔期，簡稱為G1期；在S期之后與細(xì)胞分裂之前，也必然存在一個(gè)時(shí)間間隔。人們將這一時(shí)間間隔期稱為第二時(shí)間間隔期，簡稱為G2期。2、染色體與染色質(zhì)染色體（chromosome）是細(xì)胞在有絲分裂時(shí)遺傳物質(zhì)存在的特定形式，是間期細(xì)胞染色質(zhì)結(jié)構(gòu)緊密包裝的結(jié)果。真核生物的染色體在細(xì)胞生活周期的大部分時(shí)間里都是以染色質(zhì)(chromatin)的形式存在的。染色質(zhì)是一種纖維狀結(jié)構(gòu)，叫做染色質(zhì)絲，它是由最基本的單位—核小體(nucleosome)成串排列而成的。DNA的包裝比（packing

ratio）：

DNA的實(shí)際長度與染色質(zhì)長度的比值。常染色質(zhì)（euchromatin）：在細(xì)胞核的大部分區(qū)域，染色質(zhì)絲的折疊壓縮程度比較小，進(jìn)行細(xì)胞染色時(shí)著色較淺，這一部分染色質(zhì)叫常染色質(zhì)，常染色質(zhì)中DNA的包裝比為1000-2000。細(xì)胞分裂時(shí)，常染色質(zhì)進(jìn)一步折疊壓縮，形成典型的染色體的結(jié)構(gòu)。異染色質(zhì)（heterochromatin）:著絲點(diǎn)部位的染色質(zhì)絲在細(xì)胞間期就折疊壓縮得非常緊密，和細(xì)胞分裂時(shí)染色體的情況差不多。這部分叫異染色質(zhì)，其DNA包裝比在整個(gè)細(xì)胞周期中基本上沒有變化。3、核小體核小體(nucleosome)是構(gòu)成染色質(zhì)的基本結(jié)構(gòu)單位，使得染色質(zhì)中DNA、RNA和蛋白質(zhì)組織成為一種致密的結(jié)構(gòu)形式。每個(gè)核小體單位包括200bp左右的DNA和一個(gè)組蛋白八聚體及一個(gè)分子的組蛋白H1。組蛋白八聚體核心顆粒是由H2A、H2B、H3和H4各兩個(gè)分子所組成，因而這四種組蛋白又常稱作核心組蛋白，位于組蛋白八聚體核心顆粒表面的DNA則稱為核心DNA，而位于兩個(gè)核心顆粒之間的DNA則稱為連接DNA，組蛋白H1就在連接DNA上。4、真核生物DNA序列可以分為四種類型單一序列：

在一個(gè)基因組中只有一個(gè)拷貝，主要編碼蛋白質(zhì)。輕度重復(fù)序列：

在一個(gè)基因組中有2-10個(gè)拷貝，如組蛋白基因。中度重復(fù)序列：

在一個(gè)基因組中有10-幾百個(gè)拷貝，不編碼序列，在基因調(diào)控中起重要作用。高度重復(fù)序列：

在一個(gè)基因組中有幾百-幾百萬個(gè)拷貝，如

rRNA基因和某些

tRNA基因。在高度重復(fù)序列中，常有一些A·T含量很高的簡單高度重復(fù)序列，由于A·T浮力密度小，因而在將DNA切斷成數(shù)百個(gè)堿基對的片段進(jìn)行超離心時(shí)，常會(huì)在主要的DNA帶的上面有一個(gè)次要的DNA帶相伴隨，這就是所謂的衛(wèi)星DNA（satellite

DNA）。這類基因只在真核生物中發(fā)現(xiàn)，衛(wèi)星DNA可能與染色質(zhì)的穩(wěn)定性有關(guān)。5、真核生物基因組的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)①

基因組很大②

有大量重復(fù)序列

兩棲動(dòng)物其基因組DNA中90%為重復(fù)序列③

大部分為非編碼序列

真核生物與細(xì)菌和病毒之間最主要的區(qū)別

，

如

哺

乳

動(dòng)

物

的

DNA

中

，

大

約

只

有

2%

是

用

來

編

碼

蛋

白

質(zhì)的，其余大多數(shù)在基因表達(dá)調(diào)控中起作用④

轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物為單順反子⑤

是斷裂基因

大多數(shù)真核生物的基因有外顯子和內(nèi)含子區(qū)，將一個(gè)基因的編碼序列分割成不連續(xù)的若干區(qū)段⑥

存在大量順式作用元件

啟動(dòng)子

增強(qiáng)子

沉默子等⑦

形

成

簇

的

基

因

家

族

真

核

生

物

的

基

因

組

中

有

許

多

來

源

相

同

、結(jié)構(gòu)相似、功能相關(guān)的基因，這樣的一組基因稱為基因家族⑧

具

有

端

粒

結(jié)

構(gòu)

端

粒

是

基

因

組

DNA

末

端

的

特

殊

結(jié)

構(gòu)

，

保

護(hù)DNA完整復(fù)制，保護(hù)染色體末端，決定細(xì)胞壽命C值（C

value）真核生物基因組的最大特點(diǎn)：含有大量重復(fù)序列，功能DNA序列大多被不編碼蛋白質(zhì)的非功能DNA所隔開。

基因組的C值矛盾The

total

amount

of

DNA

in

the

genome

of

haploid（單倍體基因組總DNA

的含量）顯花植物鳥類哺乳類爬行類兩棲類硬骨魚類軟骨魚類賴皮類甲殼類昆蟲類軟體動(dòng)物蠕蟲類霉菌藻類真菌G+細(xì)菌G-細(xì)菌枝原體C

value

paradox

of

nucleotide1.

生物體種系進(jìn)化程度高低與C值不成明顯相關(guān)（非線性）2.

親緣關(guān)系相近的生物C值相差較大結(jié)論：許多DNA序列可能不編碼蛋白質(zhì)，是沒有生理功能的。9

119生物體的結(jié)構(gòu)與功能越復(fù)雜，其C值就越大。但在結(jié)構(gòu)功能相似的同一類生物中，它們的C值可以

相差數(shù)十倍，乃至上百倍。C值矛盾

種系進(jìn)化程度、形態(tài)學(xué)的復(fù)雜程度與C值（單倍體基因組總DNA

的含量）大小不一致的現(xiàn)象稱C值矛盾。兩棲動(dòng)物10

~10

bp，哺乳動(dòng)物10

bp影響C值的因素

高度重復(fù)序列的多少、內(nèi)含子、轉(zhuǎn)座子、基因的缺失或重復(fù)等。有些基因如真核rRNA基因、tRNA基因和組蛋白基因，份數(shù)很多，超過實(shí)際需要，可以說是有備無患，這類基因叫豐余基因。內(nèi)含子

(Intron)：外顯子

(Exon)：6、真核生物的基因

一、

不連續(xù)基因基因的編碼序列在DNA分子上是不連續(xù)的，為非編碼序列隔開，編碼序列是外顯子，非編碼序列為內(nèi)含子。真核細(xì)胞基因DNA中的間插序列，這些序列被轉(zhuǎn)錄成RNA，但隨即被剪除而不翻譯。真核細(xì)胞基因DNA中的編碼序列，這樣序列被轉(zhuǎn)錄成RNA并進(jìn)而翻譯為蛋白質(zhì)。Structure

and

organization

of

a

eukaryotic

geneInterrupted

genes

are

expressed

via

a

precursor

RNA.

Introns

are

removed

when

theexons

are

spliced

together.

The

mRNA

has

only

the

sequences

of

the

exons.內(nèi)含子究竟有什么功能呢？①對轉(zhuǎn)錄起調(diào)控作用

通過啟動(dòng)子、起始位點(diǎn)的精確堿基配對，起著減弱甚至阻止或增強(qiáng)RNA聚合酶活性的作用。②擴(kuò)大

表達(dá)信

息量內(nèi)含子具有各種剪接信號(hào)，對外顯子進(jìn)行選擇性拼接，形成不同的成熟mRNA，從而擴(kuò)大表達(dá)信息量。③一個(gè)基因的內(nèi)含子可能是另一個(gè)基因的外顯子。基因家族（gene

family）：基因簇（gene

cluster）：假基因（pseudogenes）

：二、基因家族與基因簇真核生物的基因組中有許多來源相同、結(jié)構(gòu)相似、功能相關(guān)的基因，這樣的一組基因稱為基因家族?；蚣易灞憩F(xiàn)有4種特性：多重性、緊密連鎖、序列同源性和有相關(guān)的表型功能。如編碼組蛋白、免疫球蛋白和紅血蛋白的基因都屬于基因家族。在基因組中以緊密連鎖方式有序地進(jìn)行排列而成的一組基因?；虼乜煞譃閮深悾旱谝唤M基因簇，它們在序列上無相關(guān)性，如小鼠的surfeit基因座、果蠅的shaker復(fù)合物；第二組基因簇，含有多基因家族的數(shù)個(gè)成員，如α—珠蛋白和β—珠蛋白基因族。是基因組中因突變而失活的基因，無蛋白質(zhì)產(chǎn)

物，一般是啟動(dòng)子出現(xiàn)問題。假基因與一般編碼基因在結(jié)構(gòu)上相似，

但并不表達(dá)的基因。是基因組中基因突變而失活的基因，無蛋白質(zhì)產(chǎn)物，一般是啟動(dòng)子出現(xiàn)問題。

(1)

缺少內(nèi)含子；(2)

在假基因的末端連接著許多dAMP（脫氧腺苷酸）；(3)

兩端有順向重復(fù)序列。人α-及β-珠蛋白基因簇

符號(hào)ψ表示假基因三串聯(lián)重復(fù)基因、特點(diǎn)：各成員有高度序列一致性，甚至完全相同；拷貝數(shù)高，幾十個(gè)至幾百個(gè)；非轉(zhuǎn)錄的間隔區(qū)短而一致。組蛋白基因：

編碼H1、H2A、H2B、H3、H4這五種蛋白的基因彼此靠近構(gòu)成一個(gè)重復(fù)單位。許多這樣的重復(fù)單位串聯(lián)在一起，構(gòu)成蛋白基因簇。rRNA

基因：

無論是原核生物，還是真核生物，它們的基因組中都含有大量的

rRNA基因，

這是與蛋白質(zhì)合成中需要大量的核糖體相適應(yīng)的。原核生物有

5S、16S、23S三種rRNA

。真核生物中有5.8S、18S、28S、5S四種rRNAtRNA

基因：

tRNA長70-80

b,

而基因長約140

bp,

也是串聯(lián)重復(fù)排列。Organization

of

histone

genes

in

the

animal

genomeThe

eukaryotic

ribosomal

DNA

repeating

unit四細(xì)胞器基因、1、

在真核細(xì)胞器中，有兩種細(xì)胞器能夠攜帶遺傳物質(zhì)，即線粒體（mitochondrial）和葉綠體（chloroplast）

，大多數(shù)動(dòng)物只有線粒體，植物既有線粒體又有葉綠體。2、

細(xì)胞器基因組大多是以環(huán)狀雙鏈DNA分子的形式存在，線粒體DNA以mtDNA表示，葉綠體DNA以ctDNA表示。細(xì)胞器基因組本身是單一序列，但是在每個(gè)細(xì)胞器中一般有數(shù)拷貝的基因組，而每個(gè)細(xì)胞中又有多個(gè)細(xì)胞器，所以，以一個(gè)細(xì)胞為單位來講，和核中的任何非重復(fù)序列相比，它都算是有重復(fù)序列組成的。3、

線粒體和葉綠體膜都不允許核酸分子通過，因此二者基因的表達(dá)所需的RNA均由其本身提供，細(xì)胞器的mRNA只有在細(xì)胞器內(nèi)翻譯，它不能透過細(xì)胞器膜進(jìn)入細(xì)胞質(zhì)。4、

線粒體和葉綠體均編碼自身所需的某些蛋白質(zhì)以及tRNA和rRNA

，其余所需的蛋白質(zhì)酶均由核基因編碼，在細(xì)胞質(zhì)中合成好后輸入線粒體和葉綠體。5、

葉綠體基因組是已知最保守的基因組，140—160

kb，在高等植物中，每個(gè)葉綠體中通常有20—100

拷貝的基因組，每個(gè)細(xì)胞中有20—100個(gè)葉綠體，基因內(nèi)有內(nèi)含子。6、

不同生物線粒體基因組的大小差別很大，動(dòng)物的16.5

kb，酵母：84kb；植物線粒體DNA較大，最小的100

kb左右。線粒體編碼的蛋白不到線粒體總蛋白含量的10%，而且不能獨(dú)立構(gòu)成酶復(fù)合物。植物線粒體DNA有很多同向重復(fù)序列，此處容易發(fā)生重組，從而得到新的可讀框，譯成新的蛋白質(zhì)，這種新的蛋白質(zhì)落在內(nèi)膜上，使小孢子發(fā)育受阻，造成細(xì)胞質(zhì)雄性不育。7、

線粒體、葉綠體和核基因組有同源序列，證明有遺傳物質(zhì)的轉(zhuǎn)移，多數(shù)是由葉綠體向線粒體和核基因轉(zhuǎn)移。The

map

of

themitochondrialgenome

ofmaize

is

basedon

ahypotheticalmaster

circleDNA

moleculethat

contains

allof

themitochondrialgeneComparison

of

mitochondrial

and

chloroplast

DNA

sequences

from

rice

revealsthe

extent

of

promiscuous

DNA.基因組

細(xì)胞內(nèi)染色體的總和，亦稱染色體組。1.6

基因組計(jì)劃研究目標(biāo)擬在15年內(nèi)至少投入30億美元，完成對人基因組30億個(gè)堿基對的順序分析，完成對人基因組中全部堿基定位，并開展模式生物基因組研究。生命的奧秘蘊(yùn)藏于

“四字天書”之中…GCTTCTTCCTCATTTTCTCTTGCCGCCACCA

TGCCGCCACCATCATTTTCTC

TTGCCGCCACCATGCTTCTTCCTCATTTTCTCTCCACCATGCCGCCACCACGCCACCATGCTTCTTCCTCATCTCGCTTTCTTGCCGCCACCATGCCGCCACCGCTTCTTCCtTCTCT…線蟲果蠅擬南芥人類

人類基因組計(jì)劃

1988年，美國國