植物的礦質(zhì)營養(yǎng)和植物對(duì)氮、硫、磷的同化 完整版

植物的礦質(zhì)營養(yǎng)和植物對(duì)氮、硫、磷的同化PlantMineralNutritionandNSPassimilationMineralnutrientsThebasicelementrequiredforplantgrowthWhyplantnutrtionimportant?3mainreasons1.Tomaximiseproductivity2.Toimprovequality3.ToimprovehumannutritionMaximisingProductivity?Geneticmake-upofplant?Water?

Nutrientdeficiency?Nutrienttoxicity?Insufficientlight?Temperature(toolowortoohigh)ImprovingqualityofproductthroughplantnutritiondeficientnormalDeformedfruitcausedbyBorondeficiencyMainmicronutrientdeficienciesworldwide?Iron?Zinc?Iodine-notessentialforplants?Selenium-notessentialforplants?VitaminA-notessentialforplantsImprovingHumanNutritionLownutrientconcentrationsinfoodcancauseseveredeficienciesinhumansandfarmanimals.Micronutrientdeficiencyin190soilsworldwide“O”shapeor“X”shapelegsMacronutrientscanalsobedeficientinfoodsMalformationinchildrenduetoinsufficientCalciumindiets.Grains–lowinCaVegetables–highinCa植物體內(nèi)的必需元素植物對(duì)礦質(zhì)元素的吸收與運(yùn)輸植物對(duì)氮、硫、磷的同化合理施肥的生理基礎(chǔ)植物的無土栽培植物體干物質(zhì)5~90%105℃600℃H2O10～95%有機(jī)物中的C/H/O/N90～95%植物灰分元素或礦質(zhì)元素(ash/mineralelement)灰白殘?jiān)?~10%1.植物體內(nèi)的必需元素Essentialelementsforplant30min75℃,24-48h,dryingAshingGasAsh70不同植物灰分含量是不同的：

水生植物灰分占干重1%左右； 中生植物灰分占干重5-10%； 鹽生植物灰分占干重可達(dá)45%。不同組織器官灰分含量也是不同的：

木質(zhì)部灰分占干重1%； 種子灰分占干重3%； 草本根莖灰分占干重4-5%； 葉灰分占干重10-15%。原子吸收分光光度計(jì)(日立，Z-5000)1.1植物的必需元素及確定方法1.1.1確定必需元素的方法溶液培養(yǎng)法（solutionculturemethod）砂基培養(yǎng)法（sandculturemethod)溶液培養(yǎng)系統(tǒng)(hydroponicgrowthsystem)營養(yǎng)膜培養(yǎng)系統(tǒng)(nutrientfilmgrowthsystem)氣培法(aeroponics)在進(jìn)行溶液培養(yǎng)或砂基培養(yǎng)時(shí)，要注意以下幾個(gè)方面的問題：1.溶液濃度要適宜，離子濃度過高易造成傷害；2.調(diào)節(jié)適宜的pH值,防止沉淀；3.注意通氣:如營養(yǎng)膜法，氣培法；4.注意各種離子的平衡，否則會(huì)造成毒害。在該元素完全缺乏時(shí)，生長(zhǎng)發(fā)育受阻，不能完成其生活史（必需性）。其功能是特異的，不能為其它任何元素所代替，只有加入該元素后，缺乏病癥才能逐漸恢復(fù)（不可替代性）。此元素的作用必須是直接的，而不是由于對(duì)土壤的物理、化學(xué)或微生物條件的改善而發(fā)生的間接效果(直接性）。1.1.2確定必須元素的標(biāo)準(zhǔn)Criteriaforplantessentialelements1.1.3植物的必需元素（essentialelementsornutrients)

目前確定植物的必需營養(yǎng)元素至少有17種:

CHONPKCaSMgClFeBMnZnCuNiMo

前9種含量高,占植物體干重的

0.1-45%,稱為大量元素(macronutrients)。

后8種含量低,占植物體干重的10-5-10-2%,稱為微量元素(micronutrients)。Theessentialnutrientelementsofhigherplantsandtheirconcentrationsconsideredadequatefornormalgrowth元素化學(xué)符號(hào)植物利用原子量在干物質(zhì)中的形式的濃度(%)大量元素氫HH2O1.016碳CCO212.0145氧OO2，H2O16.0045氮NNO3-，NH4+14.011.5鉀KK+39.101.0鈣CaCa2+40.080.5鎂MgMg2+24.320.2磷PH2PO4-，HPO42-30.980.2硫SSO42-32.070.1微量元素氯ClCl-35.460.010鐵FeFe2+,Fe3+55.850.010硼B(yǎng)H3BO310.820.002錳MnMn2+54.940.0050鋅ZnZn2+65.380.0020銅CuCu2+,Cu+63.540.00006鎳NiNi2+58.690.00001鉬MoMoO42-95.950.00001全營養(yǎng)缺鉀缺磷缺鐵缺鋅缺鈣缺鎂缺錳缺銅1.3植物必需元素的主要生理功能1.3.1植物體內(nèi)的功能

構(gòu)成植物體的結(jié)構(gòu)物質(zhì)

如C、H、O、N、S、Ca、P等組成了細(xì)胞壁、纖維素、膜、蛋白質(zhì)。2.組成一些重要的生命物質(zhì)如Mg2+是葉綠體分子的成分，N是蛋白質(zhì)的成分，P是形成高能化合ATP的重要成分。3.體內(nèi)生物氧化還原過程的電子傳遞體如Cu2+、Fe2+、Mo6+。4.是酶的輔基或活化劑如:Fe、Mo是固氮酶的成分；

Zn是碳酸酐酶、色氨酸合成酶的輔基；

Ca、Mg是ATPase等酶的活化劑；

Mn是蘋果酸脫氫酶的活化劑。5.作為細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)信使Ca2+

當(dāng)一種必需元素供應(yīng)不足時(shí)，會(huì)造成代謝的紊亂，并進(jìn)而產(chǎn)生植物外觀上可見的一些癥狀，稱為營養(yǎng)缺乏癥(nutrientdificiencysymptom)或缺素癥。N、P、K、Ca、Fe、Zn、S、B、Ni必須元素的主要生理功能及缺素癥1.氮(Nitrogen)根系吸收形式:NO3-NH4+生命元素!Componentofproteins,hormones,chlorophyll,vitaminsandenzymes.Promotesstemandleafgrowth.柑橘缺氮N過少：植株小，葉色淡，籽粒不飽滿，產(chǎn)量低。Yellowingofmaturelowerleaves-nitrogenishighlymobileinplants-N-NCKCKCKCK-N-NN過多：葉色深綠，營養(yǎng)體徒長(zhǎng)，抗逆能力差。2.磷(Phosphorus)根系吸收形式:H2PO4-；HPO42-Componentofnucleicacid(DNA,RNA),phospholipids,coenzymes,high-energyphosphatebonds(ADP,ATP)

-SeedsarehighinP缺磷細(xì)胞分裂生長(zhǎng)緩慢，葉小，分枝、分蘗少；植株矮小;產(chǎn)量低；抗性弱。蛋白質(zhì)合成受阻，新的細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞核形成少①②葉色暗綠，有些葉子的顏色呈紅色或紫色。由于糖分運(yùn)輸受阻，葉片中積累大量糖分，易形成花色素苷。白菜缺磷葉色暗綠，有些葉子的顏色呈紅色或紫色。玉米缺磷磷在體內(nèi)易移動(dòng)，也能重復(fù)利用,缺磷時(shí)老葉中的磷能大部分轉(zhuǎn)移到正在生長(zhǎng)的幼嫩組織中去。

磷肥過多：3.水溶性磷酸鹽還可與土壤中的鋅、鈣結(jié)合,減少鋅、鈣的有效性,故磷過多易引起缺鋅、缺鈣病。葉上又會(huì)出現(xiàn)小焦斑,

為磷酸鈣沉淀所致；2.磷過多還會(huì)阻礙植物對(duì)硅的吸收,易招致水稻感病。根水平生長(zhǎng)(low

P)根毛增加分泌有機(jī)酸低P條件下，誘導(dǎo)質(zhì)膜上高親和磷酸轉(zhuǎn)運(yùn)器基因表達(dá)。3.鉀(Potassium)根吸收的形式

K+K+離子載體K+離子通道-ActivatorofmanyenzymesRegulationofwatermovementacrossmembranesandthroughstomata (Guardcellfunctions)老葉沿葉緣首先黃化，嚴(yán)重時(shí)葉緣呈灼燒狀。雙子葉植物葉脈間失綠，可再利用，癥狀首先表現(xiàn)于老葉。-Knormal4.鈣(Calcium)根的吸收形式

Ca2+-Componentofcellwall-InvolvedincellmembranefunctionLargelypresentascalciumpectateinmeddlelamela

Calciumpectateisimmobileinplanttissues5.鐵（Iron）

以鐵的螯合物、Fe2O3吸收，在體內(nèi)還原為二價(jià)鐵。

一般認(rèn)為不可再利用，但也有研究表明有一定程度的移動(dòng)性。缺Fe時(shí)，幼葉發(fā)黃，如華北地區(qū)果樹的“黃葉病”。蘋果黃葉病

-Componentofcytochromes(neededforphotosynthesis) -EssentialforNfixation(nitratereductase)andrespirationIron(Fe)DeficiencySymptoms12431-PiggybackPlant,2-Petunia,3-SilverMaple,4-Rose(A-normal,B-Fe-deficient)AB6.鋅(Zinc)

根系吸收形式Zn2+華北地區(qū)果樹“小葉病”Involvedinproteinsynthesis,

IAAsynthesis7.硫(Sulfur)根的吸收形式SO42-硫不易移動(dòng)，一般幼葉缺綠，新葉失綠，呈黃白色，易脫落。-Componentofaminoacids,proteins,vitamins,enzymes.-Essentialforchlorophyll.-Impartsflavortomanyvegetables.生長(zhǎng)在不同硫含量（低硫和高硫）條件下的小麥所制的面包NormalLow

SHigh

S缺鉬時(shí)植株葉片較小、葉脈間失綠、葉片上有壞死斑點(diǎn)、且葉邊緣焦枯,向內(nèi)卷曲;缺鉬也可抑制花的形成,使花在成熟前脫落。8.Mo(Molybdenum)以MoO42-的形式吸收,是硝酸還原酶、固氮酶的組成成分;是黃嘌呤脫氫酶及脫落酸合成中的某些氧化酶的成分。9.鎳(Nickel)缺鎳，葉尖會(huì)積累尿素而對(duì)植物產(chǎn)生毒害，使葉尖出現(xiàn)壞死。GeorgiaPecanNi2+

是高等植物脲酶的必需組分。

脲酶催化尿素分解為CO2和NH4+;Ni2+是氮代謝過程中有關(guān)酶的必要成分。

MobileImmobile

Nitrogen

Calcium

Potassium

Sulfur

Magnesium

Iron

Phosphorus

Boron

Chlorine

Copper

Zinc

MolybdenumNote:elementsarelistedintheorderoftheirabundanceintheplant.1.4.植物的有益元素和有害元素有益元素(beneficialelement)：有些元素并非是植物的必需元素，但這些元素對(duì)植物的生長(zhǎng)發(fā)育、或?qū)χ参锷L(zhǎng)發(fā)育過程中的某些環(huán)節(jié)有積極的影響，這些元素被稱為有益元素。如Na,Si,Co,Se等以及稀土元素。有害元素(harmfulelement):有些元素少量或過量存在時(shí)均對(duì)植物有不同程度的毒害作用。

汞、鉛、鋁等對(duì)植物有害的重金屬元素。Al3+:5μMpH:4.3-AlRelationshipbetweenyield(orgrowth)andthenutrientcontentoftheplanttissue1.5植物的缺素診斷

確定植物組織、器官在形態(tài)、顏色等方面發(fā)生變化的原因。植物組織及土壤成分的測(cè)定。補(bǔ)充營養(yǎng)元素。2.植物對(duì)礦質(zhì)元素的吸收及運(yùn)輸2.1.1吸收區(qū)域：設(shè)計(jì)實(shí)驗(yàn)測(cè)定根輸出礦質(zhì)的量。大麥根尖不同區(qū)域32P的積累和輸出2.1根系吸收礦質(zhì)元素的區(qū)域和過程Measurementforionuptakeintorootandxylemloading.AllofthesenutrientsareavailableinthepHrangeof5.5to6.52.2植物根系吸收礦質(zhì)大致過程Al3+>H+>Ca2+>Mg2+>K+=NH4+>Na+同荷等價(jià)Radiustransport:SymplastandApoplastpathways2.3植物吸收礦質(zhì)元素的特點(diǎn)2.3.1根系吸收礦質(zhì)營養(yǎng)與吸收水分的關(guān)系植物對(duì)水分和礦質(zhì)的吸收既相互聯(lián)系又相互獨(dú)立。2.3.2根系對(duì)離子吸收具有選擇性生理酸性鹽(Physiologicallyacidsalts):(NH4)2SO4

生理堿性鹽(Physiologicallyalkalinesalts):NaNO3或Ca(NO3)2

生理中性鹽(Physiologicallyneutralsalts):NH4NO3

首先表現(xiàn)在物種間的差異，如番茄吸收Ca、Mg多，而水稻吸收Si多。其次，對(duì)同一種鹽的不同離子吸收的差異上。2.3.3單鹽毒害

將植物培養(yǎng)在某一單鹽溶液中（只含單一鹽類）不久，植株呈現(xiàn)不正常狀態(tài)甚至枯死，這種現(xiàn)象稱為單鹽毒害（toxicityofsinglesalt）。離子拮抗(ionantagonism)平衡溶液(balancedsolution)

生長(zhǎng)在不同鹽溶液中的小麥根系MicronutrientToxicityonSeedGeraniumBCuFeMnMoZnConcentration(mM)Cont0.250.51234562.4影響根系吸收礦質(zhì)元素的因素2.4.1土壤溫度2.62.21.81.4110203040溫度（℃）每克鮮重對(duì)K+吸收量（mg）溫度對(duì)小麥幼苗吸收鉀的影響擴(kuò)散速度呼吸及其它代謝酶原生質(zhì)膠體粘性蒸騰2.4.2土壤通氣狀況

多數(shù)情況：土壤處于較缺氧狀態(tài)生產(chǎn)措施：增施有機(jī)肥改善土壤結(jié)構(gòu)。中耕松土，排水曬田。2.4.3土壤溶液中各種礦質(zhì)元素的濃度根系吸收離子的速度隨土壤溶液中離子濃度提高而提高，達(dá)到一定濃度后，不再提高。濃度過高會(huì)引起水分倒流(燒苗)。2.4.4土壤酸堿度0.20.150.10.0502345678456782520151005K+

吸收速率（mmol·h-1）ＮO－3吸收速率（μmol·h-1）左：對(duì)燕麥吸收K+的影響右：對(duì)小麥吸收NO-3的影響pH對(duì)礦質(zhì)元素吸收的影響pH4~9范圍：pH高時(shí)，利于陽離子吸收；pH低時(shí)，利于陰離子吸收。

多數(shù)植物最適生長(zhǎng)的pH為6～7；

馬鈴薯的最適pH為4.8～5.4，甘薯、花生、煙草pH5.0～6.0；甘蔗pH7.0～7.3，甜菜7.0～7.5。促進(jìn)作用：例：P能促進(jìn)N的吸收利用，因?yàn)榈鞍踪|(zhì)合成需要

ATP和核酸；同時(shí)K也促進(jìn)N的吸收。抑制作用：例：P過多引起缺Zn，形成了不溶性的Zn3(PO4)2；

Br-的存在抑制Cl-的吸收；

NH4+抑制K+、Na+吸收。2.4.4離子間的相互作用2.5植物地上部分對(duì)礦質(zhì)元素的吸收

植物除根以外，地上部分也可以吸收礦質(zhì)營養(yǎng)，這一過程稱為根外營養(yǎng)。地上部分吸收礦物質(zhì)的器官主要是葉片，所以也稱為葉片營養(yǎng)(foliarnutrition)。氣孔與外連絲2.6.1礦質(zhì)元素運(yùn)輸?shù)男问搅姿猁}無機(jī)離子少量先合成有機(jī)物e.g磷酸膽堿,ATP,6-P-G,6-P-F地上部K+、Ca2+、Mg+2、Fe2+等離子地上部根系吸收N素根部轉(zhuǎn)化為有機(jī)含N物e.gAsp,Asn,Glu,Gln,Val,Ala,MetNO3-地上部部分2.6礦質(zhì)元素在體內(nèi)的運(yùn)輸和利用礦質(zhì)元素木質(zhì)部導(dǎo)管向上運(yùn)輸橫向運(yùn)輸2.6.2礦質(zhì)元素運(yùn)輸?shù)耐緩饺~片吸收礦質(zhì)元素

韌皮部向下運(yùn)輸橫向運(yùn)輸一種元素在植物體內(nèi)進(jìn)行一次或多次再分配再利用。這些元素在植物體內(nèi)可反復(fù)多次的被利用，叫可再利用元素。如：N、P、K、Mg、Cl。另一些元素（Fe、S、Ca、Mn、B等）在植物體內(nèi)形成穩(wěn)定的化合物，不易移動(dòng)，不易被循環(huán)利用，叫不可再利用元素。老葉幼葉2.6.3礦質(zhì)元素的利用3.1、氮的同化

3.2、硫的同化

3.3、磷的同化(self

study)3.植物對(duì)氮、硫、磷的同化3.1氮的同化3.1.1植物的氮源自然界中N素循環(huán)AmmoniaNitrateN2硝酸還原酶(nitratereductase,NR)亞硝酸還原酶(nitritereductase,NiR)3.1.2硝酸鹽的還原NO2-NO3－NH4+硝酸還原酶+2e－亞硝酸還原酶+6e－（+5）（+3）（-3）硝酸還原酶是一種可溶性的鉬黃素蛋白，它由黃素腺嘌呤二核苷酸（FAD）、血紅素（Heme）和鉬復(fù)合蛋白（Mo-Co）組成，以同源二聚體形式起催化作用。MoCoHemeFADNADHNO3－2e－MoCoHemeFADNADHNO3－2e－高等植物硝酸還原酶的模型硝酸還原酶NR基因表達(dá)的調(diào)控硝酸還原酶是一種底物誘導(dǎo)酶(inducedenzyme)吳相鈺湯佩松1957年GenomicAnalysisoftheNitrateResponseUsingaNitrateReductase-NullMutantofArabidopsisPlantPhysiology,2004,136:2512–2522.G’4-3(nia1-1/nia2-5)G5(chl3-5):nia2NRdeletionmutant植物體內(nèi)亞硝酸鹽還原酶的結(jié)構(gòu)亞硝酸還原酶催化亞硝酸鹽還原為銨。血紅素4Fe-4S硝酸鹽的還原部位和途徑硝酸鹽還原反應(yīng)既可以在根組織和葉組織中進(jìn)行，首先在細(xì)胞質(zhì)中硝酸根還原為亞硝酸根，亞硝酸根被運(yùn)到質(zhì)體中被進(jìn)一步還原為銨。在葉中的硝酸還原在根中的硝酸還原3.1.2氨的同化

主要由谷氨酰胺合成酶（葉綠體和胞質(zhì)中）和谷氨酸合酶（質(zhì)體或葉綠體中）催化將氨轉(zhuǎn)移到氨基酸上。也有谷氨酸脫氫酶（線粒體中）參與，但不是主要的。谷氨酸合成酶循環(huán)谷氨酸合酶L－谷氨酸L－谷氨酰胺2ATP2ADP+2Pi2NH3NAD(P)+NAD(P)H+H+α-酮戊二酸谷氨酰胺合成酶①谷氨酰胺合酶；②谷氨酸合酶；③天冬酰胺合酶；④轉(zhuǎn)氨酶；⑤PEP羧化酶L－L－L－L－3.1.3S素還原

SO4-2-H+共運(yùn)輸SO42-

的同化需要以下步驟：(1)SO42-活化：SO42-在ATP硫酸化酶作用下,形成APS或進(jìn)一步形成PAPS.ATP硫酸化酶主要存在于質(zhì)體中酶活性和轉(zhuǎn)錄受硫酸供應(yīng)調(diào)節(jié).(2)APS還原，形成半胱氨酸（3）形成硫酸化代謝物膽堿,油菜素固醇黃醇等PAPS4.合理施肥的生理基礎(chǔ)不同作物或同一作物的不同品種需肥情況不同。作物不同,需肥形態(tài)不同。同一作物在不同生育期需肥不同。1.促進(jìn)光合作用，增加有機(jī)營養(yǎng)，擴(kuò)大光合面積，提高光合能力，延長(zhǎng)光合時(shí)間。施肥增產(chǎn)的生理基礎(chǔ)2.調(diào)節(jié)代謝，控制生長(zhǎng)發(fā)育。3.改善土壤條件，滿足植物生長(zhǎng)需要。作物的需肥規(guī)律

1.不同作物所需要的肥料不同2.同一作物不同生育期對(duì)肥料的吸收不均衡。3.不同生育期，施肥作用不同需肥臨界期植物營養(yǎng)最大效率期小麥、棉花除需較多的氮外，P、K肥的需要量也較多；

煙草、馬鈴薯需K較多；

水稻需硅較多；

豆科、茄科需鈣較多；

油料作物需鎂較多；

油菜需硼較多。

施肥指標(biāo)

1.土壤營養(yǎng)指標(biāo)

2.作物形態(tài)指標(biāo)（形態(tài)、葉色）

3.生理生化指標(biāo)體內(nèi)養(yǎng)分狀況葉綠素含量酰胺和淀粉含量酶活性發(fā)揮和提高肥效的措施1.肥水適當(dāng)配合，以水控肥，以肥濟(jì)水2.適當(dāng)深耕，改善土壤條件3.改善光照條件，充分發(fā)揮肥水的增產(chǎn)作用4.改善施肥方式養(yǎng)分釋放與植物需求基本一致日本在水稻上應(yīng)用控釋肥面積占20%5.無土栽培Soillessculture無土栽培花卉Concepts:膜電位(transmembranepotential)超極化(hyperpolarization)去極化(depolarization)跨膜運(yùn)輸?shù)鞍?iontransporter)離子通道(ionchannel)離子載體(ioncarrier)離子泵(ionpump)被動(dòng)運(yùn)輸(passivetransport)主動(dòng)運(yùn)輸(activetransport)初級(jí)主動(dòng)運(yùn)輸(primaryactivetransport)次級(jí)主動(dòng)運(yùn)輸(secondaryactivetransport)共運(yùn)輸(co-transport)單向運(yùn)輸載體(uniportcarrier)同向運(yùn)輸載體(symporter)反向運(yùn)輸載體(antiporter)致電現(xiàn)象(electrogenesis)礦質(zhì)營養(yǎng)(mineralnutrient)灰分元素(ashelement)必需元素(essentialelement)大量元素(macromutrient)微量元素(micronutrients)有益元素(beneficialelement)有害元素(harmfulelement)生理酸(堿、中)性鹽(physiologicallyacid(alkaline,neutral)salt)單鹽毒害(toxicityofsinglesalt)平衡溶液(balancedsolution)誘導(dǎo)酶(inducedenzyme)Keytopics1、跨膜運(yùn)輸?shù)鞍组g的異同點(diǎn)。2、離子跨膜運(yùn)輸機(jī)制。3、必需元素？證明方法？標(biāo)準(zhǔn)？4、礦質(zhì)元素吸收特點(diǎn)？5、硝