第十二章群體遺傳與進(jìn)化

東北農(nóng)業(yè)大學(xué)遺傳學(xué)第十二章1第十二章群體遺傳與進(jìn)化東北農(nóng)業(yè)大學(xué)遺傳學(xué)第十二章2遺傳學(xué)

研究生物遺傳和變異的規(guī)律和機(jī)理；進(jìn)化論

研究生物物種的起源和演變過程。每個(gè)物種具有相當(dāng)穩(wěn)定的遺傳特性，而新種形成和發(fā)展則有賴于可遺傳的變異。群體遺傳學(xué)：是研究群體的遺傳結(jié)構(gòu)及其變化規(guī)律的遺傳學(xué)分支學(xué)科，它應(yīng)用數(shù)學(xué)和統(tǒng)計(jì)學(xué)方法研究群體中等位基因頻率和基因型頻率以及影響這些頻率的遺傳因素。

∴群體遺傳學(xué)是研究進(jìn)化論的必要基礎(chǔ)。東北農(nóng)業(yè)大學(xué)遺傳學(xué)第十二章3第一節(jié)群體的遺傳平衡東北農(nóng)業(yè)大學(xué)遺傳學(xué)第十二章4

群體

是各個(gè)體間能互配(相互交配關(guān)系)的集合體。個(gè)體間互配可使孟德爾遺傳因子以各種不同方式代代相傳

遺傳學(xué)上稱為“孟德爾群體”。同一群體內(nèi)個(gè)體基因組合雖有不同，但群體中所有的基因是一定的

基因庫指一個(gè)群體中所包含的基因總數(shù)。有機(jī)體繁殖過程

并不能把各個(gè)體的基因型傳遞給子代，傳遞給子代的只是不同頻率的基因。東北農(nóng)業(yè)大學(xué)遺傳學(xué)第十二章5

一、等位基因頻率和基因型頻率

東北農(nóng)業(yè)大學(xué)遺傳學(xué)第十二章61．基因型和表現(xiàn)型的概念：在孟德爾的雜交試驗(yàn)之后

遺傳學(xué)中提出了基因型和表現(xiàn)型的概念。基因型是基因的一種組合

個(gè)體遺傳組成。

表現(xiàn)型指生物個(gè)體所表現(xiàn)的性狀

基因型與環(huán)境影響共同作用的結(jié)果。東北農(nóng)業(yè)大學(xué)遺傳學(xué)第十二章7①．基因型頻率(genotypefrequency)：指在一個(gè)群體內(nèi)某特定基因型所占的比例。

∵一個(gè)群體內(nèi)由許多不同基因型的個(gè)體所組合?；蛐褪鞘芫珪r(shí)由父母本基因組成，而基因型頻率則需從F2的表現(xiàn)型比例推算出來，同時(shí)再從F3加以驗(yàn)證。2．基因型頻率和基因頻率：一個(gè)群體內(nèi)特定基因座某一等位基因占該基因座等位基因總數(shù)的比例?；蛐皖l率

推算出基因頻率。

等位基因頻率

決定群體基因性質(zhì)的基本因素；

遺傳結(jié)構(gòu)

群體中各等位基因的頻率，以及由不同的交配體制所帶來的各種基因型在數(shù)量上的分布。環(huán)境條件或遺傳結(jié)構(gòu)不變

等位基因頻率不會(huì)改變。②．基因頻率（genefrequency）或

等位基因頻率（allele

frequency）：東北農(nóng)業(yè)大學(xué)遺傳學(xué)第十二章9

例：

A1A1×A2A2

↓

F1

A1A2

↓F2

1A1A1:2A1A2:1A2A2

P→F1→F2基因型頻率改變，但基因在各代中只是復(fù)制自己，代代相傳而沒有改變。這是孟德爾群體的基本特征。東北農(nóng)業(yè)大學(xué)遺傳學(xué)第十二章10設(shè)一對同源染色體某一基因座有一對等位基因A1A2

。其中A1頻率為p、

A2頻率為q，則p

q=1由這一對基因可以構(gòu)成三種不同基因型

A1A1

A1A2

A2A2

個(gè)體數(shù)為

N11

N12

N22

設(shè)群體總個(gè)體數(shù)為N，即

N11+N12+N22=N3．基因頻率的推算：東北農(nóng)業(yè)大學(xué)遺傳學(xué)第十二章11∵

二倍體生物各基因型由兩個(gè)等位基因組成

如A1A1、A1A2、

A2A2，其中：A1

基因有2N11+N12，A2基因有N12+2N22?！?/p>

3種基因型的頻率見下表：東北農(nóng)業(yè)大學(xué)遺傳學(xué)第十二章12∴

2種等位基因的頻率為：東北農(nóng)業(yè)大學(xué)遺傳學(xué)第十二章13

一般難以分析整個(gè)群體的所有個(gè)體

就難以得到群體基因型頻率（P11、P12、P22）和等位基因頻率（p1、p2）。在群體中抽取一些可供分析的個(gè)體

樣本群體，通過

計(jì)算基因型數(shù)（n11、n12、n22）和等位基因數(shù)（n1、n2）

估算群體基因型頻率（、、）和等位基因（、）以及相應(yīng)的標(biāo)準(zhǔn)差?；蛐皖l率或等位基因頻率估計(jì)值的標(biāo)準(zhǔn)差

度量參數(shù)的抽樣變異。

人類第3條染色體有一個(gè)細(xì)胞表層蛋白基因CCR5，該基因座的編碼區(qū)段有一個(gè)突變等位基因△32（缺失32bp）

正常型等位基因CCR5+和突變型等位基因CCR5-△32。

3種基因型對愛滋病毒HIV的感染性不同，+/+易感染、發(fā)病快，+/△32易感染、發(fā)病慢，△32/△32不易感染。下表列出了歐洲4個(gè)地區(qū)人群中CCR5基因型觀察值和基因型頻率、等位基因頻率的估計(jì)值及其標(biāo)準(zhǔn)差(Martinson等，1997)。東北農(nóng)業(yè)大學(xué)遺傳學(xué)第十二章15①.+/+基因型頻率估計(jì)和標(biāo)準(zhǔn)差：②.+/△32的基因型頻率估計(jì)和標(biāo)準(zhǔn)差：

以冰島人群CCR5基因?yàn)槔?，?jì)算基因型頻率和等位基因頻率及其標(biāo)準(zhǔn)差：③.Δ32／Δ32基因型頻率估計(jì)和標(biāo)準(zhǔn)差：④.

CCR5+等位基因頻率估計(jì)和標(biāo)準(zhǔn)差：⑤.CCR5-Δ32等位基因頻率估計(jì)和標(biāo)準(zhǔn)差：東北農(nóng)業(yè)大學(xué)遺傳學(xué)第十二章17歐洲4個(gè)地區(qū)不同人群CCR5基因的基因型頻率和等位基因頻率的95%置信區(qū)間列于下表。其中冰島人群CCR5基因型頻率和等位基因頻率的95%置信區(qū)間的估算如下：東北農(nóng)業(yè)大學(xué)遺傳學(xué)第十二章19東北農(nóng)業(yè)大學(xué)遺傳學(xué)第十二章20

置信區(qū)間的分析

推斷群體參數(shù)值的可能區(qū)間、比較不同群體頻率參數(shù)值的顯著性差異。例如，冰島人群的+/+基因型頻率上限（0.8209）大于英國人群的下限（0.7404），但要小于意大利人群的下限（0.8259）和希臘人群的下限（0.8998）

推斷+/+基因型頻率在冰島與英國人群之間無顯著差異，但冰島人群顯著低于意大利和希臘人群。一對等位基因頻率計(jì)算法

推廣到對一個(gè)遺傳群體中復(fù)等位基因（multiplealleles）的分析。如果一個(gè)基因座上有k個(gè)復(fù)等位基因，則共有

k

個(gè)同質(zhì)基因型AiAi和

k(k-1)

/

2

個(gè)異質(zhì)基因型AiAj。群體各種基因型為Nii（i=1，2，…，k）和Nij（i=1，2，…，k–1；j=i+1，i+2，…，k），基因型總數(shù)是：

樣本群體各種基因型個(gè)體數(shù)分別是nii（i=1，2，…，k）和nij

(i=1，2，…，k–1；j=i+1，i+2，…，k

)，基因型總數(shù)：東北農(nóng)業(yè)大學(xué)遺傳學(xué)第十二章22復(fù)等位基因的基因型頻率計(jì)算公式東北農(nóng)業(yè)大學(xué)遺傳學(xué)第十二章23復(fù)等位基因頻率的計(jì)算公式東北農(nóng)業(yè)大學(xué)遺傳學(xué)第十二章24二、哈德－魏伯格定律東北農(nóng)業(yè)大學(xué)遺傳學(xué)第十二章251.概念：在一個(gè)完全隨機(jī)交配的群體內(nèi)，如果沒有其它因素

(如突變、選擇、遷移等)，則基因頻率和基因型頻率可保持一定，各代不變。設(shè)：在一個(gè)隨機(jī)交配群內(nèi)（即一個(gè)個(gè)體與群體內(nèi)其它個(gè)體交配機(jī)會(huì)相等），基因A1與A2的頻率分別為p1和p2（p1+p2=1），三個(gè)基因型的頻率為：

P11=p12,P12=2p1p2,P22=p22當(dāng)3種不同基因型個(gè)體間充分進(jìn)行隨機(jī)交配

則下一代基因型頻率就會(huì)和親代完全一樣，不會(huì)發(fā)生改變。

這一現(xiàn)象是由德國醫(yī)生魏伯格(WeinbergW.)和英國數(shù)學(xué)家哈德(HardyG.H.)在1908年分別發(fā)現(xiàn)

哈德－魏伯格定律。東北農(nóng)業(yè)大學(xué)遺傳學(xué)第十二章262.驗(yàn)證：設(shè)一群體內(nèi)三個(gè)基因型頻率是：

A1A1A1A2A2A2

P11=p12,P12=2p1p2,

P22=p22

∵這三種基因型產(chǎn)生配子頻率為：

A1：

p12

+(1/2)(2

p1p2)=

p1(p1+p2)=p1

A2：(1/2)(2p1p2)+p22

=p2(p1+p2)=p2

在一個(gè)大群體中，個(gè)體間的隨機(jī)交配

配子間的隨機(jī)結(jié)合

可得以下結(jié)果：東北農(nóng)業(yè)大學(xué)遺傳學(xué)第十二章27

下一代的三個(gè)基因型頻率分別為

A1A1A1A2A2A2

P11=p12

P12=2p1p2

P22=p22

這三個(gè)基因型頻率是和上一代頻率完全一樣。

就這對基因而言，群體已經(jīng)達(dá)到平衡。①.初始群體基因型頻率：P11(0)

=0.6，P12(0)

=0.4，P22(0)

=0

等位基因頻率：p1(0)

=P11(0)

+(1/2)P12(0)

=0.6

+(1/2)(0.4)=0.8

p2(0)

=P22(0)

+(1/2)P12(0)

=0

+(1/2)(0.4)=0.23．例如：②.隨機(jī)交配第一代基因型頻率：P11(1)

=p1(0)2=0.82=0.64，

P12(1)

=2p1(0)

p2(0)

=2×0.8×0.2=0.32，

P22(1)

=p2(0)2

=0.22=0.04

等位基因頻率：p1(1)

=P11(1)

+(1/2)P12(1)

=0.64

+(1/2)(0.32)=0.8

P2(1)

=P22(1)

+(1/2)P12(1)

=0.04

+

(1/2)(0.32)=0.2③.隨機(jī)交配第二代基因型頻率：P11(2)

=p1(1)2=0.82=0.64，

P12(2)

=2p1(1)

p2(1)=2×0.8×0.2=0.32，

P22(2)

=p2(1)2=0.22=0.04

等位基因頻率：p1(2)

=P11(2)

+(1/2)P12(2)

=0.64

+

(1/2)(0.32)=0.8

p2(2)

=P22(2)

+(1/2)P12(2)

=0.04

+(1/2)(0.32)=0.2東北農(nóng)業(yè)大學(xué)遺傳學(xué)第十二章29∴基因型頻率

P11(1)

≠P11(0)，

P12(1)

≠P12(0)，

P22(1)

≠P22(0)

但經(jīng)一代隨機(jī)交配后，則

P11(1)

=P11(2)，

P12(1)

=P12(2)，

P22(1)

=P22(2)而等位基因頻率則自始至終保持不變。

p1(0)

=p1(1)

=p1(2)

，p2(0)

=p2(1)

=p2(2)

東北農(nóng)業(yè)大學(xué)遺傳學(xué)第十二章304．定律要點(diǎn)：由于這一定律，一個(gè)群體的遺傳特性才能

保持相對穩(wěn)定。①．在隨機(jī)交配的大群體中，如果沒有其它因素干擾，則各代基因頻率能保持不變；②．任何一個(gè)大群體內(nèi)，不論原始等位基因頻率和基因型頻率如何，只要經(jīng)過一代的隨機(jī)交配就可達(dá)到平衡。③．當(dāng)一個(gè)群體達(dá)到平衡狀態(tài)后，基因頻率和基因型頻率關(guān)系是：P11=p12，P12=2p1p2，P22=p22

。自然界中許多群體都很大，個(gè)體間交配一般也是接近隨機(jī)

哈德－魏伯格定律基本上是普遍適用的。東北農(nóng)業(yè)大學(xué)遺傳學(xué)第十二章31

如果隨機(jī)交配群體的某基因座上有k個(gè)復(fù)等位基因，則共有k個(gè)同質(zhì)基因型AiAi和k(k-1)／2個(gè)異質(zhì)基因型AiAj。

平衡群體中等位基因頻率和基因型頻率關(guān)系：

Pii=pi2（i=1，2，…，k)，Pij=2pi

pj（i=1，2，…，k；j=i+1，i+2，…，k)。等位基因頻率估計(jì)值的標(biāo)準(zhǔn)差計(jì)算公式是：哈德－魏伯格定律適用于復(fù)等位基因的群體。東北農(nóng)業(yè)大學(xué)遺傳學(xué)第十二章32哈德－魏伯格定律對于那些不能用實(shí)驗(yàn)方法進(jìn)行研究的群體也具有適用性。例如，早在1900年己發(fā)現(xiàn)人類血型遺傳，但一直到20年代哈德－魏伯格定律得到廣泛應(yīng)用后，才給予合理的證明。東北農(nóng)業(yè)大學(xué)遺傳學(xué)第十二章33人類ABO血型受單基因控制，該基因座有3個(gè)復(fù)等位基因(IA、IB和IO)，其中IA和IB是共顯性，IA和IB對IO是顯性。

∴

ABO血型有6種基因型和4種表現(xiàn)型，其相互關(guān)系可用于推導(dǎo)復(fù)等位基因頻率的計(jì)算公式：東北農(nóng)業(yè)大學(xué)遺傳學(xué)第十二章34隨機(jī)交配群體ABO血型的基因型和表現(xiàn)型關(guān)系東北農(nóng)業(yè)大學(xué)遺傳學(xué)第十二章35一個(gè)人群中ABO血型的頻率分析4種表現(xiàn)型頻率的估計(jì)值：現(xiàn)以一個(gè)人群ABO血型的調(diào)查資料為例，分析血型的等位基因頻率。東北農(nóng)業(yè)大學(xué)遺傳學(xué)第十二章363個(gè)等位基因頻率的估計(jì)值和標(biāo)準(zhǔn)差：IO：IA：IB：東北農(nóng)業(yè)大學(xué)遺傳學(xué)第十二章37IO：IA：IB：利用等位基因頻率的估計(jì)值和標(biāo)準(zhǔn)差，可計(jì)算基因頻率的95%置信區(qū)間

推斷群體基因頻率的真值范圍：東北農(nóng)業(yè)大學(xué)遺傳學(xué)第十二章385．定律意義：

哈德–

魏伯格定律在群體遺傳學(xué)中是很重要的

揭示基因頻率和基因型頻率的規(guī)律。

只要群體內(nèi)個(gè)體間能進(jìn)行隨機(jī)交配

該群體能夠保持平衡狀態(tài)和相對穩(wěn)定。

即使由于突變、選擇、遷移和雜交等因素改變了群體的基因頻率和基因型頻率，但只要這些因素不再繼續(xù)產(chǎn)生作用而進(jìn)行隨機(jī)交配時(shí)，則這個(gè)群體仍將保持平衡。東北農(nóng)業(yè)大學(xué)遺傳學(xué)第十二章396．打破平衡的意義：在人工控制下通過選擇、雜交或人工誘變等途徑，

就可以打破這種平衡

促使生物個(gè)體發(fā)生變異

群體

(如亞種、變種、品種或品系)遺傳特性將隨之改變。為動(dòng)、植物育種中選育新類型提供了有利的條件。

∴

改變?nèi)后w基因頻率和基因型頻率，打破遺傳平衡

是目前動(dòng)、植物育種中的主要手段。東北農(nóng)業(yè)大學(xué)遺傳學(xué)第十二章40

例：我國某人群中測定了1050人對苯硫脲的嘗味能力，其中410人（TT）有嘗味能力、雜合的有500人（Tt）、味盲者有140人（tt）。問是否是達(dá)到Hardy-weiberg平衡？

T

的基因頻率p=(410

2+500)/(1050

2)=0.63

t

的基因頻率q

=(140

2+500)/(1050

2)=0.37

2=0.431<3.841，符合Hardy-weiberg平衡群體。東北農(nóng)業(yè)大學(xué)遺傳學(xué)第十二章41第二節(jié)改變基因頻率的因素東北農(nóng)業(yè)大學(xué)遺傳學(xué)第十二章42在自然界或栽培條件下，許多因素可以影響群體遺傳平衡，如突變、選擇、遷移和遺傳漂變等等，這些因素都是促進(jìn)生物進(jìn)化的原因。其中突變和選擇是主要的，遺傳漂變和遷移也有一定的作用。東北農(nóng)業(yè)大學(xué)遺傳學(xué)第十二章43

①．能提供自然選擇的原始材料；

②．會(huì)影響群體等位基因頻率。

如：一對等位基因，當(dāng)A1→A2時(shí)，群體中A1頻率減少、

A2頻率則增加。

長期A1

→A2

，最后該群體中A1將被A2代替。這就是由于突變而產(chǎn)生的突變壓。一、突變（mutation）：1．基因突變對于改變?nèi)后w遺傳組成的作用：東北農(nóng)業(yè)大學(xué)遺傳學(xué)第十二章44設(shè)：A1→A2為正突變，速率為u；

A2→A1為反突變，速率為v。某一世代中A2的頻率為q，則A1的頻率為p=1–q。平衡時(shí)，qv=pu=(1–q)u

qv=u–uq

qv+uq=u

q(v+u)=u

∴

q=u/(v+u)同理可得：

p=v/(v+u)2．當(dāng)一個(gè)群體內(nèi)正反突變壓相等即平衡狀態(tài)時(shí)：A1A2uv3．當(dāng)基因頻率未達(dá)到平衡時(shí)：

群體中A1頻率的改變值(△p)

是基因A2的突變頻率(qv)減去基因A1的突變頻率(pu)，即：△p=qv–pu。例如：A1→A2突變率為1/100萬，突變頻率u=0.000001

A2→A1突變率為0.5/100萬，突變頻率v=0.0000005

則按上式可算出

pA=v/(v+u)=0.0000005/(0.0000005+0.000001)=0.33

以上說明，在群體中A1基因占33%，A2基因占67%。當(dāng)△p=0時(shí)，即qv=pu時(shí)，群體達(dá)到平衡；當(dāng)一對等位基因的正反突變速率相等(即v=u)，則q和p的平衡值為0.5。東北農(nóng)業(yè)大學(xué)遺傳學(xué)第十二章464．當(dāng)A1→A2的突變不受其它因素的阻礙，該群體最后將

達(dá)到純合性的A2

：設(shè)：基因A1的頻率在某一世代是p0，則在n代之后，其頻率

pn將是：

pn=p0(1–u)n多數(shù)基因的突變率很小(1/104~1/107)，僅靠突變壓使基因頻率明顯改變，需要經(jīng)過很多世代。有些生物世代很短，突變壓可能成為一個(gè)重要因素。東北農(nóng)業(yè)大學(xué)遺傳學(xué)第十二章47二、選擇（selection）：1．基因突變對于改變?nèi)后w遺傳組成的作用：例如：玉米致死基因：設(shè)：正常綠色基因C和等位白苗基因c的基因頻率為0.5。

經(jīng)過一代繁殖，子代群體中將出現(xiàn)1/4隱性純合體白苗，死亡。

則：子代群體中的C頻率變?yōu)?/3、c頻率只有1/3。由此形成的下一代個(gè)體的頻率為：其中(1/3)2cc的白化苗個(gè)體又被淘汰。東北農(nóng)業(yè)大學(xué)遺傳學(xué)第十二章48例如淘汰至第十代時(shí)：∴

第十代時(shí)，在100株苗中的白化苗

個(gè)體已不到1株

(0.83%)。經(jīng)n代淘汰后，群體內(nèi)三種基因型的頻率為：東北農(nóng)業(yè)大學(xué)遺傳學(xué)第十二章492.

育種選擇可把某些性狀選留下來，使這些性狀的基因型頻率增加，基因頻率朝某一方向改變：①．淘汰顯性性狀可以迅速改變基因頻率：只需自交一代，選留具有隱性性狀的個(gè)體即可成功。例如：紅花×白花

↓

紅花

↓

紅花3/4:白花1/4淘汰紅花植株、選留白花

迅速消除群體中的紅花。紅花基因頻率為0，白花基因頻率升至1。東北農(nóng)業(yè)大學(xué)遺傳學(xué)第十二章50設(shè)：在一個(gè)隨機(jī)交配群體中：紅花株占84%、白花株占16%。

∴

白花基因頻率

p2=0.4

紅花基因頻率p1=1–p2=1–0.4=0.6如果把16%的白花植株選留下來，下一代都是白花植株。這時(shí)p2=1、p1=0，基因頻率迅速發(fā)生改變。東北農(nóng)業(yè)大學(xué)遺傳學(xué)第十二章51②．淘汰隱性性狀，改變基因頻率較慢：設(shè)：未加選擇一代的隱性基因頻率為p2(0)。

淘汰A2A2

，下一代隱性基因頻率（p2(1)）可從雜合子所占的比值中求出（∵A2只占雜合體基因的一半）。

∴A2在總個(gè)體中所占的比值為：連續(xù)n代淘汰后，得隱性等位基因頻率為：東北農(nóng)業(yè)大學(xué)遺傳學(xué)第十二章52設(shè)：原來白花基因頻率p2（0）=0.4。當(dāng)連續(xù)淘汰10代后，白花植株的基因頻率：

∴至第十代時(shí)，隱性基因頻率還保持0.08。

在上例中，隱性基因頻率逐代下降：

0.400（p2(0)）

0.286（p2(1)）

0.222（p2(2)）

0.182（p2(3)）

0.154（p2(4)）

……

0.08（p2(10)）。

∴從表現(xiàn)型上淘汰隱性性狀的速度很慢，效果隨著世代的增加而變差，以0.5時(shí)為最好。東北農(nóng)業(yè)大學(xué)遺傳學(xué)第十二章533．選擇對基因頻率的影響：

①．基因頻率接近0.5時(shí)，選擇最有效。

基因頻率>或<0.5時(shí)，選擇有效度就降低很快；

②．當(dāng)隱性基因很少時(shí)，對一個(gè)隱性基因的選擇或淘汰有效度很低。此時(shí)隱性基因幾乎完全存在于雜合體中而得到保護(hù)。4.選擇影響群體質(zhì)量性狀的基因頻率和數(shù)量性狀遺傳改良。下圖是對一個(gè)具有5000個(gè)體的遺傳群體的模擬結(jié)果，該群體有10個(gè)非連鎖的基因座，每個(gè)基因座有2個(gè)等位基因。自交群體(S)和異交群體(R)表現(xiàn)型在正向(+)和負(fù)向(-)選擇壓下(平均適合度=0.5)，群體的平均表現(xiàn)型值隨世代遞增(正向選擇)或遞減(負(fù)向選擇)。自交群體(S)和異交群體(R)在正向(+)和負(fù)向(-)選擇壓下的表現(xiàn)型值與世代的關(guān)系東北農(nóng)業(yè)大學(xué)遺傳學(xué)第十二章555．適者生存，通過突變和自然選擇的綜合作用而形成新

生物類型：

如新變異類型比原類型更適應(yīng)環(huán)境條件，就能繁殖更多后代而逐漸代替原有類型

并成為新種。

如新產(chǎn)生類型和原有類型都能生存下來，則不同類型就分布在它們最適宜的地域

成為地理亞種。

相反，新類型不及原有類型

則消失?！嘧匀贿x擇是生物進(jìn)化的主導(dǎo)因素，而遺傳和變異則是其作用的基礎(chǔ)。

例如：大量使用DDT毒殺蒼蠅

逐漸發(fā)現(xiàn)一些抗DDT新類型

突變和自然選擇的結(jié)果。東北農(nóng)業(yè)大學(xué)遺傳學(xué)第十二章56又如：在微生物中也發(fā)現(xiàn)類似現(xiàn)象。一般情況下，許多細(xì)菌如肺炎雙球菌遇到青霉素就受到抑制

后來發(fā)現(xiàn)有些細(xì)菌經(jīng)突變和多代選擇后能夠形成抵抗這些抗生素的新類型。

∴新的生物類型可以通過突變和自然選擇的綜合作用而產(chǎn)生出來：

有害突變能被自然選擇所淘汰

有利突變能被自然選擇所保存

∴自然選擇的長期作用

生物發(fā)展。適者生存。東北農(nóng)業(yè)大學(xué)遺傳學(xué)第十二章57三、遺傳漂變(geneticdrift，亦稱隨機(jī)遺傳漂變)：

1．概念：

在一個(gè)小群體內(nèi)，每代從基因庫中抽樣形成下一代個(gè)體的配子時(shí)，會(huì)產(chǎn)生較大誤差，由這種誤差引起群體基因頻率的偶然變化，叫做遺傳漂變。東北農(nóng)業(yè)大學(xué)遺傳學(xué)第十二章582．引起遺傳漂變的原因：

遺傳漂變一般發(fā)生于小群體中。

∵大群體中如果不產(chǎn)生突變，根據(jù)哈德－魏伯格定律，不同基因型的頻率將會(huì)維持平衡狀態(tài)；在一個(gè)小群體中，由于一個(gè)小群體與其它群體相隔離，不能充分地隨機(jī)交配

因而在小群體內(nèi)基因不能達(dá)到完全自由分離和組合，使基因頻率容易產(chǎn)生偏差。但這種偏差不是由于突變、選擇等因素引起的。一般群體愈小

就愈易發(fā)生遺傳漂變作用。東北農(nóng)業(yè)大學(xué)遺傳學(xué)第十二章59下圖為群體大小與遺傳漂變的關(guān)系，三種群體的個(gè)體數(shù)分別是50、500和5000,初始等位基因頻率約為0.5。漂變使隨機(jī)交配小群體（50個(gè)個(gè)體）的等位基因在30~60代就被固定。群體增大至500個(gè)個(gè)體以后，經(jīng)過100代隨機(jī)交配等位基因頻率逐漸偏離0.5。

個(gè)體數(shù)達(dá)5000群體至100代，等位基因頻率仍接近初始值0.5?？梢詫?dǎo)出近交系數(shù)與群體大小和世代數(shù)的關(guān)系式：小群體的遺傳漂變不僅能夠改變等位基因頻率，還會(huì)增加群體內(nèi)的近交程度。個(gè)體數(shù)為N的一個(gè)群體中等位基因總數(shù)為2N。完全隨機(jī)交配時(shí)，(1/2)N的合子將由共同的配子結(jié)合所產(chǎn)生，剩余的(1-1/2)N的合子中也會(huì)有部分近交由上一代傳遞下來。

t世代群體近交系數(shù)（Ft）與群體大小和上一代的關(guān)系：東北農(nóng)業(yè)大學(xué)遺傳學(xué)第十二章613．遺傳漂變的作用：

許多中性或不利性狀的存在不一定利用自然選擇來解釋，可能就是遺傳漂變的作用

進(jìn)化。

∴

通過遺傳漂變所產(chǎn)生的作用

可以將那些中性或無利的性狀在群體中繼續(xù)保留下來，而不被消滅。例如：人類不同種族所具有的血型頻率差異在實(shí)際中并沒有適應(yīng)上的意義，可能同類人猿一樣將血型差異一直傳下來，可能是遺傳漂變的結(jié)果。東北農(nóng)業(yè)大學(xué)遺傳學(xué)第十二章62四、遷移（transference）：是指在一個(gè)大群體內(nèi)，由于每代有一部分個(gè)體新遷入

導(dǎo)致其基因頻率的變化的現(xiàn)象。個(gè)體的遷移也是影響群體基因頻率的一個(gè)因素。但遷移一般是小規(guī)模的。東北農(nóng)業(yè)大學(xué)遺傳學(xué)第十二章63設(shè)：一個(gè)大群體內(nèi)，每代有部分個(gè)體新遷入，其遷入率為m。

則1–m為原有的個(gè)體比率。

令：遷入個(gè)體某基因的頻率為qm，原有個(gè)體的同一基因的頻率為q0

二者混合后群體內(nèi)等位基因的頻率q1將為：

q1=mqm

+(1–m)q0=mqm

+q0–mq0=m(qm–q0)+q0

一代遷入引起基因頻率變化（△q

）則為

△q=q1–q0=m(qm–q0)+q0–q0=m(qm–q0)

∴在有遷入個(gè)體的群體內(nèi)，基因頻率的變化率等于遷入率同遷入個(gè)體基因頻率與原來基因群體頻率差數(shù)的乘積。東北農(nóng)業(yè)大學(xué)遺傳學(xué)第十二章64第三節(jié)達(dá)爾文的進(jìn)化學(xué)說達(dá)爾文東北農(nóng)業(yè)大學(xué)遺傳學(xué)第十二章65一、生物進(jìn)化的概述：原始?xì)怏w冷凝匯流成海洋火山爆發(fā)和閃電等能量

氣體合成簡單有機(jī)物氨基酸聚合成肽鏈又重新回到水中各種大分子進(jìn)化

原核細(xì)胞和真核細(xì)胞

生命在地球上起源于35億年前。∴原始地球首先合成氨基酸等有機(jī)分子

整合成蛋白質(zhì)、核苷酸和脂肪酸等生命分子

產(chǎn)生古細(xì)菌等生物有機(jī)體

藍(lán)藻等原核生物(25～34億年前,可進(jìn)行光合作用)

原始真核生物(22億年前)

植物、動(dòng)物。東北農(nóng)業(yè)大學(xué)遺傳學(xué)第十二章67東北農(nóng)業(yè)大學(xué)遺傳學(xué)第十二章68進(jìn)化論認(rèn)為形成一個(gè)新種需在遺傳、變異和自然選擇、隔離等因素作用下，從一個(gè)舊物種逐漸形成。物種在自然界進(jìn)化的途徑

認(rèn)識有機(jī)界在系統(tǒng)發(fā)育中的遺傳和變異的規(guī)律

人工創(chuàng)造和綜合新物種和新品種。例如，遠(yuǎn)緣雜交和細(xì)胞遺傳分析

較清楚認(rèn)識小麥屬進(jìn)化過程。棉花、煙草和蕓薹屬的許多復(fù)合種，是由低級二倍體物種經(jīng)過雜交和染色體加倍后形成的多倍體種。東北農(nóng)業(yè)大學(xué)遺傳學(xué)第十二章69二、達(dá)爾文的進(jìn)化學(xué)說及其發(fā)展：拉馬克：《動(dòng)物學(xué)哲學(xué)》。提出用進(jìn)廢退和獲得性狀遺傳原理

解釋生物進(jìn)化

認(rèn)為動(dòng)植物生存條件的改變是引起遺傳特性發(fā)生變異的根本原因。東北農(nóng)業(yè)大學(xué)遺傳學(xué)第十二章70外界環(huán)境條件對生物的影響有兩種形式：①．對于植物的影響是直接的：如水生毛茛，生長在水面上的葉片呈掌狀、而生長在水面下的葉片呈絲狀；②．對于具有發(fā)達(dá)神經(jīng)系統(tǒng)的高等動(dòng)物則是間接的：當(dāng)外界環(huán)境條件改變時(shí)

動(dòng)物習(xí)性和行為改變

某些器官的加強(qiáng)和減弱。

用進(jìn)廢退和獲得性狀的遺傳

生物逐漸得以發(fā)展。東北農(nóng)業(yè)大學(xué)遺傳學(xué)第十二章71

核心是選擇

作為選擇材料的基礎(chǔ)是種內(nèi)個(gè)體間的微小差異。

自然選擇

自然條件下個(gè)體微小差異的選擇和積累。

∵種和變種內(nèi)存在著個(gè)體差異和繁殖過?，F(xiàn)象

生存斗爭

自然選擇，這是物種起源和生物進(jìn)化的主要?jiǎng)恿Α?/p>

人工選擇

人類對這些變異進(jìn)行多代的選擇和積累、選育出新的品種。達(dá)爾文的進(jìn)化學(xué)說：東北農(nóng)業(yè)大學(xué)遺傳學(xué)第十二章72擁護(hù)獲得性狀遺傳；否定選擇在形成中的作用。新拉馬克主義：東北農(nóng)業(yè)大學(xué)遺傳學(xué)第十二章73新達(dá)爾文主義：魏斯曼（首創(chuàng)者，德國生物學(xué)家）。

認(rèn)為選擇是新種形成的主導(dǎo)因素，否定獲得性狀遺傳。

新拉馬克主義和新達(dá)爾文主義的爭論中心

生物進(jìn)化的動(dòng)力問題

遺傳特性如何發(fā)生變異和形成物種。上世紀(jì)初，生物科學(xué)中出現(xiàn)了三個(gè)突出事件：

①.孟德爾遺傳規(guī)律的重新發(fā)現(xiàn)；

②.狄?費(fèi)里斯的突變論；

③.約翰生的純系學(xué)說。

結(jié)果是從試驗(yàn)中推導(dǎo)出來，能夠進(jìn)行重復(fù)和檢驗(yàn)

很快得到生物界的廣泛支持和擁護(hù)。東北農(nóng)業(yè)大學(xué)遺傳學(xué)第十二章74狄

?費(fèi)里斯的突變論：

1886年起，普通月見草的多年觀察

發(fā)現(xiàn)有一些新類型是突然發(fā)展的，而且只要一代即可達(dá)到穩(wěn)定遺傳

提出突變論。認(rèn)為自然界新種的產(chǎn)生不是長期選擇的結(jié)果，而是突然產(chǎn)生的。東北農(nóng)業(yè)大學(xué)遺傳學(xué)第十二章75丹麥植物學(xué)家約翰生的純系學(xué)說：通過對商用菜豆品種進(jìn)行連續(xù)選擇

分離出19個(gè)純系

提出了純系學(xué)說。

約翰生認(rèn)為一個(gè)商用品種是多個(gè)純系的混合體，在這一混合體內(nèi)選擇有效，但僅是分離不同純系，若繼續(xù)在純系內(nèi)進(jìn)行選擇無效。純系學(xué)說試圖闡明以下兩個(gè)問題：

①．選擇作用只是隔離變異

認(rèn)為達(dá)爾文的選擇學(xué)說不能說明生物進(jìn)化的動(dòng)力問題；

②．環(huán)境條件引起的變異不能遺傳

認(rèn)為拉馬克提出的獲得性狀遺傳也無根據(jù)。東北農(nóng)業(yè)大學(xué)遺傳學(xué)第十二章76孟德爾提出遺傳因子假說以后，遺傳學(xué)家認(rèn)識到：①.魏斯曼提出的“種質(zhì)”并不是單指生物細(xì)胞而言，而是

包括所有細(xì)胞核內(nèi)的染色體及其所載基因；②.突變是染色體和基因發(fā)生變異的結(jié)果

染色體變異

包括數(shù)目和結(jié)構(gòu)變異，基因突變則是基因化學(xué)結(jié)構(gòu)

發(fā)生改變。

自然界主要以微小突變?yōu)橹?，必?/p>

通過選擇的積累過程才能形成新種。東北農(nóng)業(yè)大學(xué)遺傳學(xué)第十二章77

19世紀(jì)末，細(xì)胞學(xué)發(fā)展促進(jìn)了細(xì)胞分裂、受精過程和染色體行為等的了解。

孟德爾遺傳規(guī)律與魏斯曼的“種質(zhì)論”很快結(jié)合

形成細(xì)胞遺傳學(xué)

完整的基因?qū)W說

是新達(dá)文主義的繼續(xù)。后來，實(shí)例和數(shù)學(xué)分析方法把遺傳學(xué)和進(jìn)化論結(jié)合

群體遺傳學(xué)；近代分子水平的發(fā)展又使進(jìn)化論得到進(jìn)一步的了解

分子遺傳學(xué)。

東北農(nóng)業(yè)大學(xué)遺傳學(xué)第十二章78遺傳學(xué)與進(jìn)化論緊密聯(lián)系

群體遺傳學(xué)發(fā)展。實(shí)驗(yàn)和數(shù)學(xué)分析方法

對生物進(jìn)化的認(rèn)識從描述科學(xué)躍進(jìn)到精確的數(shù)量分析。分子遺傳學(xué)的發(fā)展

進(jìn)化論從分子水平上得到進(jìn)一步的了解。

∴人類對生物進(jìn)化的認(rèn)識，通過遺傳學(xué)的研究在不斷向前發(fā)展。東北農(nóng)業(yè)大學(xué)遺傳學(xué)第十二章79生物的“進(jìn)化綜合理論”：將達(dá)爾文的自然選擇學(xué)說和新達(dá)爾文主義的基因論結(jié)合起來。以杜布贊斯基（Dobzhansky

T.）于1937年發(fā)表《遺傳學(xué)與物種起源》一書為標(biāo)志。

1970年杜布贊斯基出版了《進(jìn)化過程的遺傳學(xué)》。他論證了突變、基因重組、選擇和隔離等因素在生物進(jìn)化中的作用

認(rèn)為物種形成和生物進(jìn)化的單位是種群(或稱孟德爾群體)，而不是單個(gè)個(gè)體。

∴生物的進(jìn)化是群體在遺傳結(jié)構(gòu)上的變化。東北農(nóng)業(yè)大學(xué)遺傳學(xué)第十二章80自然界生物種群基本上是遺傳混雜的，群體里不同個(gè)體中的等位基因，多數(shù)位點(diǎn)也是多態(tài)的。由于這些多態(tài)位點(diǎn)的存在，使基因的結(jié)構(gòu)維持一定的平衡

增強(qiáng)了群體的適應(yīng)性。不同個(gè)體的雜合性，可使群體適應(yīng)不同環(huán)境條件，而不被淘汰

∵自然界選擇作用是多方向，一個(gè)單純遺傳結(jié)構(gòu)的群體難以適應(yīng)變化多端的環(huán)境條件。由于突變，基因才成為多態(tài)的。這就是個(gè)體或基因處于高度雜合或多態(tài)的優(yōu)越性。東北農(nóng)業(yè)大學(xué)遺傳學(xué)第十二章81

杜布贊斯基“進(jìn)化綜合理論”的特點(diǎn)：

從群體和分子水平上闡述突變等因素在物種形成和生物進(jìn)化的遺傳機(jī)理

豐富達(dá)爾文選擇論和狄·弗里斯突變淪。

存在問題：

未能很好地解釋生物進(jìn)化中一些重要問題。如：生物體的新結(jié)構(gòu)、新器官的形成，適應(yīng)性的起源及生活習(xí)性和生活方式的改變等。

未說明產(chǎn)生變異的原因。如何從分子水平上揭示生物進(jìn)化的規(guī)律，“進(jìn)化綜合理論”也未能作出解釋。

東北農(nóng)業(yè)大學(xué)遺傳學(xué)第十二章82

1．生物科學(xué)

生物學(xué)、分類學(xué)、胚胎發(fā)生學(xué)、比較解剖學(xué)、生物地理學(xué)、生理學(xué)和遺傳學(xué)知識可以證明生物進(jìn)化的過程。近來分子生物學(xué)興起，生物學(xué)家開始在分子水平研究生物的進(jìn)化，已取得顯著的發(fā)展。

2．生物進(jìn)化的遺傳信息

蘊(yùn)藏在核酸和蛋白質(zhì)分子組成的序列中。

不同物種間的核酸和蛋白質(zhì)組成成分差異

估測相互之間的親緣關(guān)系

彼此間所具有的核苷酸或氨基酸愈相似、其親緣關(guān)系也就愈近。三、分子水平的進(jìn)化：東北農(nóng)業(yè)大學(xué)遺傳學(xué)第十二章83根據(jù)生物核酸和蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)上差異程度：①．精確估計(jì)生物種類的進(jìn)化時(shí)期和速度；②．估計(jì)結(jié)構(gòu)簡單的微生物進(jìn)化；③．比較親緣關(guān)系極遠(yuǎn)類型之間的進(jìn)化信息。3．從分子水平上研究生物進(jìn)化的優(yōu)點(diǎn)：東北農(nóng)業(yè)大學(xué)遺傳學(xué)第十二章844．蛋白質(zhì)進(jìn)化：

蛋白質(zhì)

直接或間接影響生物進(jìn)化。

DNA核苷酸序列

氨基酸序列

蛋白質(zhì)主體結(jié)構(gòu)和理化性質(zhì)。比較生物之間同一蛋白質(zhì)的組成

估計(jì)其親緣關(guān)系和進(jìn)化程度

發(fā)現(xiàn)生物進(jìn)化中遺傳物質(zhì)變化情況。有些蛋白質(zhì)在各類生物進(jìn)化中執(zhí)行同一任務(wù)，例如細(xì)胞色素C是一種呼吸色素、在氧化代謝中擔(dān)任轉(zhuǎn)移電子的作用。蛋白質(zhì)多態(tài)性東北農(nóng)業(yè)大學(xué)遺傳學(xué)第十二章85根據(jù)蛋白質(zhì)中氨基酸變化數(shù)目和各類生物相互分歧的時(shí)間對比，可計(jì)算進(jìn)化時(shí)蛋白質(zhì)變化速率。

細(xì)胞色素C是由104個(gè)氨基酸組成。人與不同生物細(xì)胞色素C氨基酸差異數(shù)和最小突變距離的比較東北農(nóng)業(yè)大學(xué)遺傳學(xué)第十二章86

黑猩猩細(xì)胞色素C中的氨基酸和人完全一樣；

恒河猴和人的細(xì)胞色素C也只有一個(gè)氨基酸不同?！?/p>

恒河猴和黑猩猩與人的親緣關(guān)系較近。

人——陸生動(dòng)物的親緣關(guān)系較近

細(xì)胞色素C氨基酸

差異無或很??；

人——水生動(dòng)物的差異較多；

人——植物的差異很多；

人——微生物的差異最多。從上表可見：東北農(nóng)業(yè)大學(xué)遺傳學(xué)第十二章87根據(jù)不同生物細(xì)胞色素C的氨基酸差異

可以估測各類生物相互分化的大致時(shí)間。細(xì)胞色素c分子進(jìn)化樹（數(shù)字表示氨基酸的差異）基于細(xì)胞色素C估算的人類和其它一些物種的分歧時(shí)間

細(xì)胞色素C的進(jìn)化速率是0.3×10-9，可計(jì)算人類與其它物種的分歧時(shí)間：人－恒河猴：約為0.16億年；人－兔子、豬、狗、馬和企鵝等哺乳動(dòng)物：約在2~3億年；人－蛾等昆蟲：約在7億年前；人－酵母曲等真菌：約13億年前。采用物種之間的最小突變距離

構(gòu)建進(jìn)化樹(evolutiontree)和種系發(fā)生樹(phylogenictree)。根據(jù)20

種不同生物

細(xì)胞色素C

氨基酸堿基

序列差異計(jì)

算的平均最

小突變距離

構(gòu)建物種

進(jìn)化樹列于

左圖。東北農(nóng)業(yè)大學(xué)遺傳學(xué)第十二章90例如上述方法估測到原核生物和真核生物的分化比動(dòng)物和植物的分化大約早1.5~2.0倍時(shí)間，其中：

動(dòng)物和植物的分化約在12億年前；原核生物和真核生物的分化大約在20億年以前。這些同化石記錄的分析十分相似。利用分子水平估算方法測定的鯉魚與人、馬、牛的相對進(jìn)化時(shí)間相差約4.8倍。而從地質(zhì)歷史上估算，魚類起源于3.5~4.0億年之間，哺乳動(dòng)物起源于0.75~0.8億年之前，即魚類對哺乳動(dòng)物的相對進(jìn)化時(shí)間約為5倍。分子水平估算與地質(zhì)估算數(shù)據(jù)十分接近。東北農(nóng)業(yè)大學(xué)遺傳學(xué)第十二章915．核酸進(jìn)化：核酸的分子結(jié)構(gòu)中包含了極其豐富的進(jìn)化信息。要在分子水平上探討進(jìn)化，需要直接分析遺傳物質(zhì)（核酸），而不是由核酸編碼的蛋白質(zhì)。東北農(nóng)業(yè)大學(xué)遺傳學(xué)第十二章92⑴．DNA量的變化：一般生物由簡單到復(fù)雜

DNA含量由少到多。分子遺傳學(xué)表明：復(fù)雜生物種類要求更多的基因來傳遞和表達(dá)較為復(fù)雜的遺傳信息。例如λ噬菌體有9個(gè)基因、SV40病毒有6~10個(gè)基因，而“人類基因組計(jì)劃”研究表明人（2n=46）染色體上約有3~4萬個(gè)基因。有許多基因如血紅蛋白基因、免疫球蛋白基因等只存在于比較高等的生物。東北農(nóng)業(yè)大學(xué)遺傳學(xué)第十二章93許多生物體中存在著大量的DNA重復(fù)序列

DNA含量不一定與生物的復(fù)雜程度成正比。如：肺魚DNA含量幾乎是哺乳動(dòng)物的40倍；玉米DNA含量是哺乳動(dòng)物的2倍。東北農(nóng)業(yè)大學(xué)遺傳學(xué)第十二章94DNA序列多態(tài)性

分子標(biāo)記：RFLP、AFLP、RAPD、SSR染色體變異東北農(nóng)業(yè)大學(xué)遺傳學(xué)第十二章95⑵.DNA差異用于估算分子的進(jìn)化速率：用分子進(jìn)化速率推斷分子進(jìn)化鐘（molecularevolutionaryclock），簡稱分子鐘。

分子進(jìn)化速率的計(jì)算方法（以氨基酸為例）：其中k是每年每個(gè)位點(diǎn)上的氨基酸置換率，ln是自然對數(shù)，d是氨基酸置換數(shù)（最小突變距離），n是所比較的氨基酸總數(shù)。東北農(nóng)業(yè)大學(xué)遺傳學(xué)第十二章96不同物種眾多的氨基酸分子進(jìn)化速率計(jì)算結(jié)果表明，k值一般都在10-9。

∴日本木村資生(Kimura

M.)建議將10-9定為生物分子進(jìn)化鐘的速率。如果已知進(jìn)化速率(k)，便可以估算不同物種進(jìn)化分歧的時(shí)間：利用生物分子進(jìn)化鐘的速率，只能粗略地估算物種的進(jìn)化分歧時(shí)間。東北農(nóng)業(yè)大學(xué)遺傳學(xué)第十二章97第四節(jié)物種的形成東北農(nóng)業(yè)大學(xué)遺傳學(xué)第十二章98

一、物種的概念東北農(nóng)業(yè)大學(xué)遺傳學(xué)第十二章99

物種：具有一定形態(tài)和生理特征以及一定自然分布區(qū)的生物類群。是生物分類的基本單元、生物繁殖和進(jìn)化中的基本環(huán)節(jié)。

⑴.達(dá)爾文：認(rèn)為物種就是比較顯著的變種。

物種之間一般有明顯的界限，但這個(gè)界限不是絕對的，所以物種和變種并沒有本質(zhì)上的區(qū)別，前者是后者逐漸演變而來的。1、物種（Species）的概念：東北農(nóng)業(yè)大學(xué)遺傳學(xué)第十二章100不同植物物種不同動(dòng)物物種東北農(nóng)業(yè)大學(xué)遺傳學(xué)第十二章102

①．可雜交性是區(qū)別物種的主要標(biāo)準(zhǔn)：

能夠相互雜交并產(chǎn)生可育后代的種群或個(gè)體

屬于

同一物種；

不能相互雜交、或者能夠雜交但不能產(chǎn)生可育后代的

種群或個(gè)體

屬于不同的物種。

遺傳學(xué)：遺傳差異、染色體變異。

分子生物學(xué)：DNA序列的變異、物種指紋圖譜。⑵.現(xiàn)代科學(xué)：認(rèn)為物種是比較顯著的變種。東北農(nóng)業(yè)大學(xué)遺傳學(xué)第十二章103②．應(yīng)同時(shí)考慮形態(tài)結(jié)構(gòu)上和生物地理上的差異：目前分類學(xué)上仍以形態(tài)上的區(qū)別為分類的標(biāo)準(zhǔn)，但應(yīng)注意生物地理的分布區(qū)域。

∵每一物種在空間上有著一定的地理分布范圍，超過這一范圍就不能存在，或是產(chǎn)生新的特性和特征而轉(zhuǎn)變?yōu)榱硪粋€(gè)物種。東北農(nóng)業(yè)大學(xué)遺傳學(xué)第十二章1042．引起物種間差異的原因：

不同的物種具有較大的遺傳差異：

一般涉及一系列差異基因；

涉及到染色體數(shù)目和結(jié)構(gòu)上的差別。

它們之間不能相互雜交或其雜種不能進(jìn)行正常減數(shù)分裂

產(chǎn)生不育性和生殖隔離，不能產(chǎn)生后代。例如：兩個(gè)果蠅物種（Drosophilapseudoobscura和D.miranda）在一些染色體的結(jié)構(gòu)上有許多部分是相似的，但有一些則產(chǎn)生倒位或易位

它們之間就出現(xiàn)不育性、彼此不能雜交

成為兩個(gè)不同的物種。東北農(nóng)業(yè)大學(xué)遺傳學(xué)第十二章105在不同的個(gè)體或群體之間，由于遺傳差異逐漸增大

生殖隔離（reproductiveisolation）。生殖隔離機(jī)制是防止不同物種的個(gè)體相互雜交的環(huán)境、行為、機(jī)械和生理的障礙。生殖隔離

達(dá)到阻止群體間基因交換之目的。

生殖隔離分為兩大類：①.合子前生殖隔離：阻止不同群體成員間交配或產(chǎn)生合子；②.合子后生殖隔離：降低雜種生活力或生殖力的一種隔離。東北農(nóng)業(yè)大學(xué)遺傳學(xué)第十二章106生殖隔離機(jī)制的分類東北農(nóng)業(yè)大學(xué)遺傳學(xué)第十二章107二、物種形成的方式東北農(nóng)業(yè)大學(xué)遺傳學(xué)第十二章108物種的形成：量變

質(zhì)變。主要有兩種不同方式：1．漸變式：

在一個(gè)長時(shí)間內(nèi)舊的物種逐漸演變成為新的物種，這是物種形成的主要形式。漸變式的形成方式：

亞種

逐漸累積變異成為新種。漸變式又可分為二種方式：繼承式和分化式。⑴.繼承式：指一個(gè)物種可通過逐漸累積變異的方式，經(jīng)歷悠久

的地質(zhì)年代，由一系列的中間類型過渡到新種。

例如馬等動(dòng)物的進(jìn)化歷史。新疆準(zhǔn)噶爾盆地野馬東北農(nóng)業(yè)大學(xué)遺傳學(xué)第十二章110東北農(nóng)業(yè)大學(xué)遺傳學(xué)第十二章111東北農(nóng)業(yè)大學(xué)遺傳