第13章 神經(jīng)系統(tǒng)的發(fā)生

第十三章神經(jīng)系統(tǒng)的發(fā)生愛因斯坦大腦與眾不同之處主要表現(xiàn)在兩個方面：一是他的大腦頂葉部位兩邊均比常人寬出15％左右。二是頂葉皮質內(nèi)沒有溝紋。神經(jīng)系統(tǒng)起源于神經(jīng)外胚層（neuroectoderm），由神經(jīng)管（neuraltube）和神經(jīng)嵴（neuralcrest）分化而成。。神經(jīng)系統(tǒng)是由中樞神經(jīng)系統(tǒng)（包括腦和脊髓）和周圍神經(jīng)系統(tǒng)組成。一、神經(jīng)管和神經(jīng)嵴的發(fā)生神經(jīng)管演變?yōu)橹袠猩窠?jīng)系統(tǒng)的神經(jīng)組織，神經(jīng)嵴演變?yōu)橹車窠?jīng)系統(tǒng)的神經(jīng)組織。神經(jīng)管神經(jīng)嵴二、神經(jīng)管細胞的增殖、遷移和分化神經(jīng)管形成后，其柱狀上皮變?yōu)榧購蛯由掀?，稱為神經(jīng)上皮。合成DNA時(S期)，其核位于靠近外側膜處，然后核又回到靠管腔的位置進行有絲分裂(M期)，有絲分裂產(chǎn)生的子細胞又移至外界膜，再合成DNA并重復增殖周期。這個過程直到細胞終止增殖并開始它們的遷移為止，使管壁不斷增厚，這一層細胞被稱為室管膜細胞。雞胚神經(jīng)管的發(fā)育A.雞胚胎神經(jīng)管切面示意圖，示神經(jīng)上皮細胞核的位置與細胞分裂周期的變化規(guī)律，有絲分裂細胞靠近神經(jīng)管的中央，與神經(jīng)管內(nèi)腔臨近。B.雞胚神經(jīng)管掃描電鏡照片神經(jīng)管細胞的遷移有絲分裂后的細胞開始分化并向基板遷移，由于細胞的聚集，形成外套層（mantlelayer），神經(jīng)上皮細胞的突起形成邊緣層（marginalzone）。當神經(jīng)管分化為脊髓后，外套層含有細胞體，組織學染色較深，常稱為灰質（greymatter），而含軸突和樹突組成的邊緣層不容易著色，常呈白色，而被稱為白質（whitematter）。A.神經(jīng)管最初是一種假復層上皮，其中的細胞正活躍的分裂；B.細胞停止所有的有絲分裂活動后，從管腔表面脫離，遷移到套層。此后這些細胞產(chǎn)生軸突，產(chǎn)生第三層，即邊緣層。神經(jīng)細胞的分化室管膜細胞能產(chǎn)生神經(jīng)元和神經(jīng)膠質細胞的前體（即成神經(jīng)細胞和成神經(jīng)膠質細胞），它們的分化方向被認為在很大程度上決定于周圍的環(huán)境因素。成神經(jīng)細胞遷移到目標位置后分化為具有特定功能的神經(jīng)元；成神經(jīng)膠質細胞分化為成星形膠質細胞和成少突膠質細胞；第三種膠質細胞——小膠質細胞，可能來源于神經(jīng)管周圍的中胚層間充質細胞，也可能來源于血液中的單核細胞。

神經(jīng)上皮細胞的分化神經(jīng)細胞的結構和分類

神經(jīng)系統(tǒng)是由神經(jīng)組織以及供給營養(yǎng)的血管和極少量作為聯(lián)系的結締組織所構成。神經(jīng)組織包括神經(jīng)細胞（神經(jīng)元）和神經(jīng)膠質細胞。神經(jīng)細胞是有突起的細胞，是神經(jīng)系統(tǒng)結構和功能的基本單位，具有感受刺激和傳導神經(jīng)沖動的功能。神經(jīng)膠質細胞一般沒有傳遞沖動的功能，主要是對神經(jīng)細胞起著支持、營養(yǎng)、保護和修復等作用。神經(jīng)元（neuron）神經(jīng)元

樹突：多而短，接受刺激，把沖動傳向細胞體

軸突：一根，把沖動傳離細胞體，傳到神經(jīng)末梢細胞體：代謝中心突起

根據(jù)軸突和樹突數(shù)目的不同，可將神經(jīng)元分為：雙極神經(jīng)元、多極神經(jīng)元、假單極神經(jīng)元按功能可分為：感覺神經(jīng)元(傳入神經(jīng)元）、運動神經(jīng)元（傳出神經(jīng)元）、聯(lián)絡神經(jīng)元（中間神經(jīng)元）感覺神經(jīng)元中間神經(jīng)元運動神經(jīng)元中樞和周圍神經(jīng)系統(tǒng)中髓鞘的形成在中樞神經(jīng)系統(tǒng)中，通常一個少突膠質細胞圍繞包裹發(fā)育中的軸突，產(chǎn)生髓鞘；在周圍神經(jīng)系統(tǒng)中，髓鞘是由施萬細胞的膠質細胞形成的。三、中樞神經(jīng)系統(tǒng)的發(fā)生神經(jīng)管隨著胚體的彎曲生長，頭段出現(xiàn)向腹側的兩個彎曲，即頭曲和頸曲。以頸曲為界的頭段擴大演變?yōu)槟X的原基——腦泡；頸曲后的尾段保持管狀演變?yōu)榧顾琛Ｉ窠?jīng)管外形（左側）及其管腔（右側）的演變?nèi)齻€原始腦泡是腦的原基

前腦泡中腦泡菱腦泡（后）前N孔閉合腦泡Brainvesicle端腦間腦后腦末腦第三腦室左、右大腦半球兩個側腦室背：四疊體腹：大腦腳中腦腦橋、小腦延髓腦泡腔第四腦室中：中腦導水管大腦皮層的組織發(fā)生大腦皮質的發(fā)生分三個階段：原（古）皮質(archicortex)：約6周時，最早出現(xiàn)的結構是海馬和齒狀回。舊皮質(paleocortex)：約7周時，起源于紋狀體的外側區(qū)，大量成神經(jīng)細胞聚集并分化，形成梨狀皮質(pyriformcortex)。新皮質(neocortex)：約8周時，神經(jīng)上皮細胞分批遷至外表面，形成大腦皮質中的新皮質。室管膜層神經(jīng)上皮細胞開始增殖后，有些細胞長出的突起伸向表面，形成邊緣層，這些細胞被稱為放射狀膠質細胞。神經(jīng)上皮細胞中的成神經(jīng)細胞向外遷移形成中間層。新生的成神經(jīng)細胞通過中間層向外遷至中間層和邊緣層之間，形成皮質板層。后來室管膜層不再產(chǎn)生成神經(jīng)細胞，由腦室下層的增殖產(chǎn)生成神經(jīng)細胞，并通過中間層向外遷至皮質板層之下，形成板下層。到胎兒出生時，皮質板層和板下層中已出現(xiàn)了6層結構，即成為大腦新皮質。脊髓、小腦和大腦皮層中室層、中間層和邊緣層的分化從左到右表示逐漸到發(fā)育的晚期V.室層I.中間層M.邊緣層P.浦肯野細胞層EG.外顆粒層L.分離板GL.顆粒層CP.皮層板E.室管膜S.亞室管膜P.錐體細胞M.馬提諾蒂細胞F.梭形細胞H.水平細胞N.神經(jīng)膠質樣細胞B.藍細胞S.星狀細胞Ⅰ分子層、Ⅱ外顆粒層、Ⅲ錐體細胞層、Ⅳ內(nèi)顆粒層、Ⅴ神經(jīng)節(jié)細胞層、Ⅵ多形細胞層A.同位素標記細胞的百分數(shù)統(tǒng)計表明，雪貂早期神經(jīng)元前體細胞（胚胎第29天出現(xiàn)）遷移到大腦皮層的第6層。B.晚期神經(jīng)元前體細胞（出生后第1天出現(xiàn)）遷移得更遠，到達第2和第3層。C.如果神經(jīng)元前體細胞在最后一次有絲分裂S期之后遷移到腦室區(qū)，它形成的神經(jīng)元遷移到第6皮層。D.如果神經(jīng)元前體細胞在最后一次有絲分裂S期之中遷移到腦室區(qū)，它形成的神經(jīng)元遷移到第2皮層。恒河猴大腦皮層內(nèi)外梯度的形成在懷孕的不同時間，靜脈注射3H-胸腺嘧啶檢測大腦不同皮層的形成時間，幼猴出生后（恒河猴的懷孕期為165d），可以發(fā)現(xiàn)不同時間被標記的神經(jīng)細胞（深色）遷移到不同的皮層區(qū)域，最年輕的神經(jīng)元在最外周。在發(fā)育早期結束最后一次有絲分裂的細胞遷移形成較深的皮層（Ⅵ），較晚期完成分裂的細胞逐漸向外遷移，靠近表面依次形成Ⅴ、Ⅳ、Ⅲ、Ⅱ層，呈一種“堆積”模式，即較晚期遷移的細胞堆積于那些較早期細胞的外面，這種“內(nèi)-外”組裝模式意味著較晚期形成的細胞通過已定位的神經(jīng)元遷移。哺乳動物的大腦皮質具有許多區(qū)域，各自有特殊的功能。從較低等的哺乳動物到靈長類，大腦皮質的結構與功能的變化是由簡單到復雜，從大腦皮質的面積、厚度和重量都可見巨大的變化。如嚙齒動物的大腦皮質面積為3~5cm2，貓的大腦皮質面積為100cm2，人的為1100cm2；大鼠的大腦皮質厚度為1mm，人的約為3.5mm；重量的差別更大，大鼠1g，人則有1350g。小腦皮質的組織發(fā)生起初，小腦板由神經(jīng)上皮、套層和邊緣層組成。胚胎3月時，神經(jīng)細胞增殖，遷至邊緣層的表層，形成第2個增殖區(qū)，稱外顆粒層，而原來的套層稱為內(nèi)顆粒層。胚胎4月時，內(nèi)顆粒層的成神經(jīng)細胞遷移、聚集、分化為4對小腦中繼核。外顆粒層經(jīng)歷3次增殖波，產(chǎn)生小腦皮質的細胞：成籃狀細胞、成顆粒細胞和成星形細胞。脊髓、小腦和大腦皮層中室層、中間層和邊緣層的分化從左到右表示逐漸到發(fā)育的晚期V.室層I.中間層M.邊緣層P.浦肯野細胞層EG.外顆粒層L.分離板GL.顆粒層CP.皮層板E.室管膜S.亞室管膜脊髓的發(fā)生

神經(jīng)管頸曲后的尾段演變?yōu)榧顾?，其管腔變?yōu)榧顾柚醒牍?，套層分化為灰質，邊緣層分化為白質。套層中成神經(jīng)細胞和成神經(jīng)膠