第2講 生物的進化(3學時)

第2講生物的進化生命的起源生物進化理論的形成和發(fā)展生物的微觀進化生物的宏觀進化物種及其形成一、生命的起源（一）關(guān)于生命起源的眾多假說與爭論“神創(chuàng)論”“宇生論”自然發(fā)生說生命進化源說1、“神創(chuàng)論”認為地球上的一切生物都來自神的創(chuàng)造或超智能者的設(shè)計圣經(jīng)舊約《創(chuàng)世紀》2、“宇生論”認為地球上生命來自宇宙空間別的星球“納赫拉”隕石片段3、自然發(fā)生說認為生命隨時可從無生命的物質(zhì)中直接自然發(fā)生17世紀意大利醫(yī)生F.Redi用實驗證明腐肉不能生出蒼蠅1860年巴斯德用實驗證明肉湯不能生出微生物4、生命進化源說認為生命起源是一個自然的歷史事件在生命起源前，經(jīng)歷過地球進化、生命的化學進化和生物進化生命起源模式原始氣體冷凝匯流成海洋火山爆發(fā)和閃電的能量使氣體合成簡單有機物濺到巖石上的氨基酸聚合成肽鏈又重新回到水中各種大分子進化成原核細胞和真核細胞（二）生命的搖籃－地球的進化按現(xiàn)在流行的觀點，宇宙誕生于150±30億年前的一次突發(fā)性大爆炸（二）生命的搖籃－地球的進化根據(jù)地殼放射性同位素衰變計算，地球的年齡約有45億年原初地表圖景（二）生命的搖籃－地球的進化生命起源可能在40億年前（二）生命的搖籃－地球的進化具有光合能力的原核生物誕生于35億年前澳州西海岸的墊藻巖35億年前的藍細菌化石（三）生命的化學進化1、有機小分子的非生物合成隨著地表的冷卻，水的積累，在原始海洋中和大氣中，出現(xiàn)一批簡單的小分子用電擊提供能量，從簡單小分子可得到復雜的稍大分子米勒的實驗裝置米勒模擬實驗得到的有機物，共計20多種：甲醛，尿素，乳酸，琥珀酸，甘氨酸，谷氨酸等后來別人的實驗，使用其他能源（紫外線、高溫、

射線等）還得到：嘌呤、嘧啶、核苷酸、脂肪酸、單糖等StanleyMiller(1953時23歲)2、生物大分子的非生物合成溶解在原始海洋中的氨基酸與核苷酸經(jīng)過長期的積累與濃縮，波濤或大雨可將有機單體分子飛濺到黏土或巖漿上，發(fā)生熱聚合作用美國福克斯（F.FOX)試驗：將氨基酸混合物傾倒在160℃

－200℃的熱砂或粘土上，水分蒸發(fā)，氨基酸濃縮并化合生成類蛋白質(zhì)分子HCN+NH3

類似肽的化合物單核苷酸多核苷酸多聚磷脂酸50oC—60oC3、核酸－蛋白質(zhì)等多分子體系的建成蛋白質(zhì)起源說奧巴林的團聚體假說(1924)：用蛋白質(zhì)（白明膠）和多糖(阿拉伯膠)混合得到團聚體福克斯的微球體假說：用類蛋白質(zhì)加熱得到微球體可以設(shè)想，若是團聚體/微球體具備以下特征的綜合脂雙層膜圍成的與周圍環(huán)境隔開的含水囊泡囊泡內(nèi)有多種核酸、蛋白質(zhì)、糖類大分子選擇性的從環(huán)境吸納“食物”利用“食物”的分解,復制自身一部分起核心作用的大分子（關(guān)鍵）囊泡因大分子增多而“生長”和繁殖那么，原初生命細胞的雛形就誕生3、核酸－蛋白質(zhì)等多分子體系的建成核酸起源說Muller(20年代)提出“裸基因說”:生命發(fā)生從基因開始T.Cech(80年代)發(fā)現(xiàn)具有催化活性的RNA－ribozymeH.F.Noller(1992)發(fā)現(xiàn)純化的rRNA有催化肽鏈合成的功能。包括rRNA和tRNA，完成多種功能：自我剪接；催化剪切；多肽合成；催化核苷酸的合成等RNAworldRNA既能儲存信息，也能催化化學反應（1）RNA初始序列作為互補序列模板；（2）互補序列作為模板，合成具初始序列RNA分子。RNA在進化上早于DNA：RNAworld如何轉(zhuǎn)化為DNAworld基于RNA的系統(tǒng)RNA復制基于RNA和蛋白質(zhì)的系統(tǒng)RNA到蛋白質(zhì)現(xiàn)代細胞DNARNA蛋白質(zhì)生物大分子的化學分工與進化DNA較RNA穩(wěn)定，有利于遺傳穩(wěn)定性；蛋白質(zhì)多樣性大于RNA,有利于反應復雜性的進化4、原始細胞的起源多分子體系表面必須有與外界介質(zhì)分開的膜，才可能出現(xiàn)獨立的穩(wěn)定體系，選擇性的吸收外界所需分子和防止有害分子進入（四）生命的生物進化1、真核細胞的起源膜內(nèi)折：真核細胞的內(nèi)膜系統(tǒng)，都是從原核細胞的質(zhì)膜內(nèi)折進化而來的內(nèi)共生：真核生物的線粒體和葉綠體是以內(nèi)共生方式發(fā)展起來的2、多細胞生物的起源群體中的細胞已經(jīng)分化，既有分工，又相互依賴團藻2、多細胞生物的起源群體中另外的細胞各自分化、發(fā)展為體細胞和性細胞（1）單細胞階段以細菌為生(3)分化出生殖部分粘菌(2)氮饑餓時聚集成細胞團最早動物出現(xiàn)最早真核細胞出現(xiàn)蘭細菌光合作用，大氣中O2積累

最早原核生物出現(xiàn)地球形成二、生物進化理論的形成和發(fā)展（一）達爾文及其進化理論進化：是指事物定向地不斷變化和發(fā)展。進化論本是有關(guān)生物界進化事實的理論概括，如今已發(fā)展為生物科學的一個分支學科現(xiàn)存的所有生物都呈現(xiàn)密切適應高度合理的現(xiàn)象。難道是上帝或神的力量創(chuàng)造的嗎？這是千古奧秘（一）達爾文及其進化理論1825年：愛丁堡大學學習醫(yī)學1828年：劍橋大學學習神學1831年：貝格爾號探險船1859年：《物種起源》1809－1882（一）達爾文及其進化理論不同物種可能有共同祖先，注意到高繁殖率與大量夭折死亡相關(guān)；如果再進一步，就可能形成自然選擇的概念，但在宗教壓力下放棄進化觀點。同時代，物種不變論權(quán)威林奈，其晚年的思想也發(fā)生了動搖布豐（1707－1788）（一）達爾文及其進化理論1809年，他發(fā)表了《動物學的哲學》一書，提出兩個法則：“用進廢退”和“獲得性遺傳”拉馬克（1744—1829）用進廢退：用進廢退是指一種動物由于若干世代中經(jīng)常使用某器官，就會使該器官得到發(fā)展；或者歷代少用甚至不用某器官，就會使該器官退化以致完全喪失獲得性遺傳：由于環(huán)境影響或用進廢退所獲得的變異性質(zhì)，可以通過繁殖遺傳給后代（二）共同由來學說達爾文推斷：所有動物由一個共同祖先，所有植物有一個共同祖先，乃至所有生物有一個單一的起源1、生物地理學證據(jù)取食果實取食昆蟲取食仙人掌取食種子喙不變喙尖而長喙粗而尖加拉帕戈斯地雀2、比較解剖學證據(jù)同源器官：不同生物的某些器官在基本結(jié)構(gòu)、各部分和生物體的相互關(guān)系以及胚胎發(fā)育的過程彼此相同，但在外形上有時并不相似，功能上也有差別2、比較解剖學證據(jù)同功器官：指功能相同而起源不一定相同的器官鳥的翼是爬行動物的前肢演化成的，昆蟲的翅是由昆蟲的表皮分化形成2、比較解剖學證據(jù)痕跡器官：是失去功能，在發(fā)育中退化，只留殘跡的器官3、胚胎學證據(jù)4、古生物學證據(jù)5、分子生物學證據(jù)遺傳密碼的通用性說明，自然界所有生命形式都是相互關(guān)聯(lián)的親源關(guān)系近的生物，其DNA或蛋白質(zhì)有更多相同性。反之亦然分子進化樹細胞色素c分子進化樹（數(shù)字表示氨基酸的差異）向日葵蓖麻芝麻豆小麥豬、牛、羊兔人、猿猴企鵝雞、鴨龜金槍魚鯉七鰓鰻面包霉酵母擔子菌牛蛙子囊菌蛾蠶果蠅鋸蠅鯊（三）自然選擇學說人工選擇的效應是自然選擇的一個有用的佐證自然選擇過度繁殖生存斗爭遺傳變異適者生存基本條件手段、動力、途徑生物進化內(nèi)因（外因）必然結(jié)果核心內(nèi)容三、生物的微觀進化現(xiàn)代生物學將物種內(nèi)的進化稱為微觀進化，將物種以上分類群的進化成為宏觀進化時間尺度不同研究方法不同（一）群體是生物微觀進化的基本單位Population遺傳學家：一群能互相繁育的個體生態(tài)學家：在一定空間范圍內(nèi)同時生活著的同種個體的集群（一）群體是生物微觀進化的基本單位基因庫：一個群體中全部個體的基因的總和基因頻率：一個基因座位上的不同等位基因在群體中的比較頻率遺傳結(jié)構(gòu)：群體中各種等位基因的頻率，以及它們在各種基因型中的數(shù)量分布（二）理想群體的Hardy-Weinberg平衡在一個假設(shè)的排除任何干擾因素的理想群體中，單憑隨機的有性生殖過程不能使群體遺傳結(jié)構(gòu)發(fā)生變化群體足夠大無新基因加入無突變隨機交配無自然選擇

Hardy-Weinberg定律的數(shù)學表達式：

(p＋q)2＝p2＋2pq＋q2＝1

p：等位基因B的頻率；q：等位基因b的頻率；p2：基因型B