古亮葉樺beulami-olumiiferahuepanyum壓型化石研究

古亮葉樺beulami-olumiiferahuepanyum壓型化石研究

1結(jié)語:中新世以來的中國環(huán)境狀況浙江省位于中國東部。屬亞熱帶季風(fēng)氣候，四季分明，照明設(shè)明，雨量充足，森林覆蓋率59.4%。它是中國的首要任務(wù)。這里有豐富的樹種，被稱為“東南植物寶庫”。這樣的氣候、植被面貌是經(jīng)歷了長時(shí)期的地質(zhì)運(yùn)動(dòng)演化而形成的。古近紀(jì)末、新近紀(jì)初的喜馬拉雅運(yùn)動(dòng)使南北兩大陸塊拼合,古地中海封閉,同時(shí),北美與歐亞大陸發(fā)生徹底分離,從而改變了古近紀(jì)全球的海陸布局,并引起全球性洋流體制的變更。青藏高原的隆升深刻地影響了全球氣溫和降雨的分布格局,導(dǎo)致了亞洲季風(fēng)的形成,這些構(gòu)造運(yùn)動(dòng)使我國氣候產(chǎn)生改變的同時(shí),也對(duì)我國東部地區(qū)植物區(qū)系產(chǎn)生了重大的影響。劉東生指出,中新世時(shí),現(xiàn)代受東南季風(fēng)控制的地區(qū)出現(xiàn)了豐富的煤層和森林證據(jù),代表干旱的指標(biāo)不再出現(xiàn),表明了東南夏季風(fēng)的逐漸加強(qiáng),中國環(huán)境的基本格局已接近于今天的輪廓。由于東南季風(fēng)的加強(qiáng),帶給中國東部地區(qū)充足的降雨,同時(shí),在海洋性氣候條件下,氣溫的年、日變化都比較和緩,年較差和日較差都比大陸性氣候小,為中國東部浙江省植物的繁盛創(chuàng)造了有利條件。近年來,我們?cè)谡憬瓥|部天臺(tái)、寧海一帶進(jìn)行野外地質(zhì)調(diào)查時(shí)發(fā)現(xiàn)了豐富的植物化石,其中一部分保存相當(dāng)完好,這為我們進(jìn)一步的研究工作奠定了堅(jiān)實(shí)的基礎(chǔ)。被子植物化石鑒定是古生物研究中的重點(diǎn)和難點(diǎn),傳統(tǒng)的研究方法一直是以葉宏觀特征(Leafgrossfeature)為依據(jù)的“對(duì)圖版”方法(“Picture-matching”method),即尋找宏觀特征與化石葉相似的現(xiàn)代植物葉,作為對(duì)化石葉進(jìn)行分類和命名的基礎(chǔ)和依據(jù)。但是植物葉片往往是植物生長過程中不穩(wěn)定的一部分,且我國植物種類數(shù)目龐大,葉形相似的不同植物十分常見。僅僅依靠外觀特征與化石葉片相似的現(xiàn)代植物進(jìn)行比較,作為對(duì)化石葉進(jìn)行鑒定和命名的基礎(chǔ)和依據(jù),其可信度缺乏保障,甚至經(jīng)常導(dǎo)致錯(cuò)誤的結(jié)論。因此,作者采用植物葉片中較穩(wěn)定的性狀,例如二次脈、三次脈、側(cè)脈夾角、鋸齒類型等特征,配合表皮細(xì)胞特征來對(duì)化石植物進(jìn)行鑒定,增加了鑒定的可靠性和準(zhǔn)確度。亮葉樺(Betulaluminifera)為我國特有樹種,因此,本文利用特有種氣候分析法(Climateanalysisofendemicspecies)對(duì)浙江東部中新世時(shí)的氣候環(huán)境進(jìn)行定量分析,并且對(duì)比前人已有資料對(duì)Betulamioluminifera化石產(chǎn)地的古氣候條件進(jìn)行討論,得出了和前人利用杜仲(Eucommiaulmoides)分析山東山旺植物群古氣候相似的結(jié)果,驗(yàn)證了利用我國特有種亮葉樺進(jìn)行古環(huán)境定量分析的可靠性。2樣品和方法的分析2.1地質(zhì)背景及地層天臺(tái)縣位于浙江省東部、臺(tái)州地區(qū)西北部,臨近東海,氣候受季風(fēng)影響較大,年平均氣溫16.8℃,降雨量1320mm。天臺(tái)盆地內(nèi)分布著一套產(chǎn)狀平緩、多旋回噴發(fā)的橄欖玄武巖,夾有河湖相沉積層。該區(qū)玄武巖沉積夾層中產(chǎn)豐富的植物化石,作者所用標(biāo)本化石即產(chǎn)于該區(qū)中新統(tǒng)下南山組,地層不整合覆蓋于上侏羅統(tǒng)流紋質(zhì)凝灰?guī)r之上。下南山組大致分為3個(gè)巖性段:下段為玄武巖,厚度約為103.1m,中間夾20m杏仁狀構(gòu)造玄武巖;中段為湖相沉積物,含有耐火粘土層、硅藻土夾層及煤線,厚度約為8m,此段含有豐富的植物化石;上段為大于35m的玄武巖。采集化石的剖面位于天臺(tái)縣東北30km處,處于下南山組中段,可分為4層(圖1),由下至上第一層為灰白色硅藻土泥頁巖,厚度約1.93m,中間夾0.02m的硅藻土層;第二層主要巖性為灰白色硅藻土泥頁巖,中間夾兩層硅藻土層,厚度分別為0.1m和0.03m,該層厚度為2.73m;第三層為黃白色硅藻土泥頁巖,中間夾兩層0.05m厚的硅藻土層,該層厚2.76m;第四層主要巖性為硅藻土泥頁巖,夾有一層0.02m厚硅藻土層,硅藻土泥頁巖與泥質(zhì)粉砂巖互層,厚度為3.65m?；喈a(chǎn)自第三層硅藻土泥頁巖中。2.2高效液相色薄角質(zhì)層的處理作者選取的標(biāo)本初步定名為Betulamiolumini-feraHuetChaney。未剝離角質(zhì)層之前將葉片在LeicaMZ12.5體視鏡下觀察并照相,描述其葉結(jié)構(gòu)特征。在實(shí)驗(yàn)過程中發(fā)現(xiàn)Betulamioluminifera角質(zhì)層非常薄,貼于巖石之上。通過多次實(shí)驗(yàn),作者獲得了處理此類薄角質(zhì)層的實(shí)驗(yàn)方法:在葉片中部取一塊角質(zhì)層,在蒸餾水中充分潤濕,然后分別用鹽酸和氫氟酸浸泡;一定時(shí)間后,稀釋至中性,加入37%的硝酸,觀察角質(zhì)層顏色變化,如顏色發(fā)生變化,則繼續(xù)浸泡;如顏色不發(fā)生變化,則逐漸增加硝酸濃度,直至角質(zhì)層變色,浸泡12小時(shí)。待角質(zhì)層由黑色變?yōu)闇\黃色透明狀時(shí),將其取出浸入蒸餾水中,稀釋至中性后等待1～2小時(shí),使角質(zhì)層上的硝酸充分溶于水之后,加入濃度為5%的氨水中反應(yīng)并隨時(shí)觀察。待上下表皮分開,稀釋至中性,在番紅溶液中染色30分鐘至1小時(shí),然后用甘油制片,指甲油封片,最后在LeicaDM4000B生物顯微鏡下觀察并拍照。2.3形態(tài)特征比較樺木科(Betulaceae)樺木屬(BetulaL.)古亮葉樺(BetulamioluminiferaHuetChaney)標(biāo)本描述:葉卵形,長約4cm,寬約2.5cm;頂端急尖,基部微心形近乎圓形,未保存葉柄(可見印痕,長0.3cm);葉緣具細(xì)密的銳尖重鋸齒。中脈較細(xì),不足1mm;側(cè)脈直,羽狀排列,在近緣處微向上彎曲,并分叉伸向鋸齒內(nèi);10～11對(duì),基部一對(duì)與中脈夾角較大,約85°;其余與中脈夾角45～50°,每兩條側(cè)脈間有3～4個(gè)重齒,基部一條側(cè)脈與其之上一條側(cè)脈之間鋸齒較多,達(dá)8～9個(gè)(圖2-1)。表皮細(xì)微構(gòu)造特征:角質(zhì)層薄,上表皮無氣孔器,細(xì)胞呈4～5邊形無規(guī)則排列,而以四邊形居多。長約10～25μm,寬約5～20μm,細(xì)胞壁平直。由于處理所得表皮較小,未見表皮毛或毛基。下表皮具氣孔器,細(xì)胞垂周壁無明顯彎曲,呈多邊形。氣孔器取向無規(guī)則,長約15μm,寬約12μm,氣孔器無規(guī)則型。下表皮可見少量毛基,推斷表皮毛類型為單毛,其周圍細(xì)胞與普通表皮細(xì)胞無明顯差異(圖2-3,2-4,2-5)。討論和比較:比較了浙江中新統(tǒng)Betulamioluminifera、山東臨朐中新統(tǒng)Betulamioluminifera、云南騰沖上新統(tǒng)Betulamioluminifera,以及現(xiàn)生亮葉樺Betulaluminifera,并對(duì)四者的差異做了詳細(xì)的統(tǒng)計(jì)(表1)。山旺植物群記錄的Betulamioluminifera葉形變化較大,為卵形、矩圓形、橢圓形、基部圓形、近平截、楔形,但在側(cè)脈對(duì)數(shù)、側(cè)脈分叉、與中脈夾角、鋸齒類型、葉尖、葉基等方面與浙江Betulamioluminifera非常相似;發(fā)現(xiàn)于云南騰沖的Betulamioluminifera葉化石較大,僅保存的中上部即長3.5cm,寬5.5cm,除葉形較大,其余葉結(jié)構(gòu)特征及角質(zhì)層上表皮特征與浙江標(biāo)本均相似,由于云南標(biāo)本未分析出角質(zhì)層下表皮,故無法進(jìn)行氣孔器類型比較;《中國植物志》、《浙江植物志》所記錄Betulaluminifera葉形特征與當(dāng)前標(biāo)本Betulamioluminifera有部分差異,區(qū)別在于現(xiàn)生亮葉樺邊緣具不規(guī)則的刺毛狀重鋸齒,而當(dāng)前標(biāo)本Betulamioluminifera的鋸齒類型為銳尖的重鋸齒,鋸齒基部較大,山旺Betulamioluminifera的鋸齒與浙江標(biāo)本頗為相似,也未發(fā)現(xiàn)具有刺毛狀鋸齒的類型。經(jīng)觀察大量現(xiàn)生亮葉樺標(biāo)本(中科院植物所標(biāo)本館),作者發(fā)現(xiàn)Betulaluminifera的鋸齒類型應(yīng)為兩種,刺毛狀重鋸齒(見圖2-2)及銳尖的重鋸齒,浙江Betulamioluminifera的葉形態(tài)特征非常接近Betulaluminifera,而其表皮細(xì)胞特征也與Betulaluminifera相似?；谌~形、鋸齒、側(cè)脈對(duì)數(shù)、側(cè)脈夾角等葉結(jié)構(gòu)特征,以及表皮細(xì)胞的相似性,可以更加準(zhǔn)確地為該植物化石分類,定名為Betulamioluminifera應(yīng)無誤,Betulaluminifera為其最近現(xiàn)存親緣種。關(guān)于Betulamioluminifera的漢譯名,前人將其譯為亮葉樺,而其現(xiàn)存最近親緣種Betulaluminifera也被譯為亮葉樺,顯然漢譯名有混淆之嫌。本文將Betulamioluminifera譯為古亮葉樺,以示區(qū)別,這與胡先骕和錢尼命名的CarpinusmioturczaninowiiHuetChaney被譯為古鵝耳櫪的作法一致。3重建古代氣候3.1亮葉樺與制石人員的自然適應(yīng)區(qū)域中國種子植物1990屬,其中特有屬為243屬。相當(dāng)一部分特有植物類群是經(jīng)歷了長時(shí)間的發(fā)展變化過程而延續(xù)至今。它們長時(shí)間大范圍的地理遷移是對(duì)環(huán)境變化響應(yīng)的一種方式。在遷移過程中,這些類群的遺傳物質(zhì)保持相對(duì)穩(wěn)定,沒有或很少演變成為新的類群;它們的形態(tài)結(jié)構(gòu)和生理功能也保持相對(duì)穩(wěn)定;惟一發(fā)生改變的是其分布范圍。這些特有植物物種最后在一定的地理范圍內(nèi)保持與環(huán)境的平衡而生存下來。特有種氣候分析法就是基于植物分布時(shí)存在的特有現(xiàn)象而創(chuàng)立的。特有種氣候分析法首先需要確認(rèn)化石種的最近現(xiàn)存親緣種;對(duì)現(xiàn)存特有類群的化石種在地質(zhì)歷史時(shí)期的地理分布進(jìn)行調(diào)查和研究,確定其地理分布在時(shí)間序列上的動(dòng)態(tài)變化過程;對(duì)現(xiàn)存特有類群化石種的最近現(xiàn)存親緣種在自然狀態(tài)下完成生活史的生態(tài)和氣候條件進(jìn)行調(diào)查和研究,獲得其分布范圍內(nèi)準(zhǔn)確的氣候參數(shù)數(shù)值;綜合現(xiàn)存特有類群在地質(zhì)歷史時(shí)期地理分布上的動(dòng)態(tài)變化與該類群在自然狀態(tài)下完成生活史的生態(tài)和氣候條件的準(zhǔn)確數(shù)值,修訂后,定量重建該特有類群古地理分布區(qū)的氣候和在大的時(shí)間尺度上定量分析該區(qū)域氣候演變的過程。亮葉樺又名光皮樺,在分類系統(tǒng)上歸樺木屬中最原始的西樺組,為中國特有分布,在華南分布到粵西北南嶺山區(qū),向東北方向分布到豫西伏牛山區(qū),向東則到浙中浙南山地,見于101～119°E,23～34°N之間,海拔500～1800m的山區(qū),是華東地區(qū)樺木屬唯一的種類。亮葉樺適應(yīng)性強(qiáng),較耐干旱瘠薄,喜溫暖濕潤氣候、土層較厚的酸性土壤,多生于向陽干燥山坡、林緣或林中空地。不難看出:亮葉樺的地理分布區(qū)域正是我國最大的亞熱帶闊葉林區(qū),地帶性植被以常綠闊葉林為主。發(fā)現(xiàn)于日本晚白堊世坎佩尼期的樺粉是和樺木屬植物有關(guān)的最早化石記錄,與該屬有關(guān)的葉化石在早第三紀(jì)的北半球有十分廣泛的分布。在我國至今還未報(bào)道古亮葉樺果實(shí)、莖干化石記錄,但新近紀(jì)以來葉化石記錄已相當(dāng)豐富。至今我國已發(fā)現(xiàn)Betulamioluminifera化石的地層有:內(nèi)蒙古赤峰地區(qū)牛家營子(118°47′E,41°07′N)中新統(tǒng)老梁底組,時(shí)代為中新世早期;內(nèi)蒙古赤峰平莊盆地(119°15′E,42°03′N)中新統(tǒng),其時(shí)代亦為中新世早期;吉林長白縣(127°16′E,41°31′N)中新統(tǒng)馬鞍山村組,發(fā)現(xiàn)了亮葉樺Betulamioluminifera的葉化石,其產(chǎn)出地層年代為13.5Ma;山東臨朐縣(118°20′E,36°54′N)中新統(tǒng)山旺組發(fā)現(xiàn)了大量Betulamioluminifera葉化石,并有詳細(xì)記錄;云南騰沖(98°38′E,24°41′N)上新統(tǒng)芒棒組也曾發(fā)現(xiàn)Betulamioluminifera的葉片。當(dāng)前浙江中新統(tǒng)下南山組Betulamioluminifera的發(fā)現(xiàn)及其微細(xì)構(gòu)造的研究豐富了我國古亮葉樺化石的記錄,對(duì)促進(jìn)中新世樺木屬植物的深入研究具有重要意義。3.3外部氣候條件就全球范圍而言,第三紀(jì)氣候比較溫暖,氣溫高于現(xiàn)代地球氣溫。通過本文的研究發(fā)現(xiàn)亮葉樺的分布區(qū)域自中新世以來隨之縮小,分布范圍的北界(根據(jù)已有化石資料)已從42°N南移至34°N。通過對(duì)現(xiàn)代亮葉樺分布區(qū)的氣候的詳細(xì)調(diào)查,獲得了其自然生長區(qū)的生態(tài)條件。亮葉樺能夠完成其生活史的年平均氣溫為12.5～22.1℃,年平均最高氣溫為17.7～27.5℃,年平均最低氣溫為7.4～18.8℃,年較差為10.0～26.4℃,年平均相對(duì)濕度為59%～82%,年降水量為637.1～1695.4mm(表2)。作者選用12.5～22.1℃來恢復(fù)浙江天臺(tái)地區(qū)中新世時(shí)的古年均溫,發(fā)現(xiàn)天臺(tái)現(xiàn)代年均溫(16.8℃)和騰沖現(xiàn)代年均溫(14.9℃)在此范圍區(qū)間,但臨朐現(xiàn)代年均溫(12.4℃)、赤峰牛家營子年均溫(6.7℃)、赤峰平莊年均溫(6.9℃)和長白現(xiàn)代年均溫(3.8～4.3℃)卻比這個(gè)范圍的低值要低,據(jù)此推測,中新世時(shí),山東中部、內(nèi)蒙古東南部和吉林東南部氣候較現(xiàn)在溫暖。亮葉樺種子在春季萌發(fā),因此其分布區(qū)內(nèi)春季溫度對(duì)于亮葉樺的生長起著關(guān)鍵作用。作者統(tǒng)計(jì)了亮葉樺自然分布區(qū)內(nèi)春季平均氣溫為13.0～23.1℃,用此溫度范圍恢復(fù)了化石產(chǎn)地中新世時(shí)的古春季溫度,這一溫度比浙江東部現(xiàn)代春季溫度(9.9～12.0℃)要高,由此說明浙江東部在中新世時(shí)春季比現(xiàn)在溫暖。而李承森等利用我國特有種杜仲(Eucommiaulmoides)恢復(fù)的山東省山旺地區(qū)1500萬年前古春季溫度(13～20℃)要比今天(12.9℃)明顯高許多。兩種結(jié)論都驗(yàn)證了中新世以來我國氣候變冷的趨勢,而且兩種特有植物所得出的數(shù)據(jù)可以達(dá)到相互補(bǔ)充的作用,為我們恢復(fù)地史時(shí)期的古氣候提供了準(zhǔn)繩和依據(jù)。陶君容已根據(jù)葉緣分析法推測出浙江下南山組的年均溫近似值為12℃,年較差為22℃;山東山旺組的年均溫為11.5℃,年較差為22℃。這和本文利用特有種分析法得出的下南山組的年均溫有不小的出入;同時(shí)作者發(fā)現(xiàn)用葉緣分析法所得出的山東山旺組年均溫也低于通過共存分析法得出的山旺年均溫1