長(zhǎng)白山維管束植物區(qū)系的研究

長(zhǎng)白山維管束植物區(qū)系的研究

長(zhǎng)白山是中國(guó)東部大陸上唯一的著名山脈。這是東亞北部現(xiàn)有物種資源的主要保護(hù)區(qū)。這是對(duì)現(xiàn)有植被、植物區(qū)系和物種資源的保護(hù)和開發(fā)做出重要貢獻(xiàn)的重要基地。在植物區(qū)系上屬東亞植物區(qū)中國(guó)--日本森林植物亞區(qū)的東北地區(qū)。長(zhǎng)白山隨著海拔高度的增加,氣溫和降水量發(fā)生變化,發(fā)育了完整的植被帶譜。自20世紀(jì)80年代以來,對(duì)長(zhǎng)白山植物區(qū)系的研究有過一些報(bào)導(dǎo),長(zhǎng)白山的區(qū)系性質(zhì)和基本特點(diǎn)已清晰可見。但在以往的植物區(qū)系研究中,僅止于對(duì)長(zhǎng)白山整個(gè)山體或其中某個(gè)植被帶進(jìn)行分析,對(duì)各個(gè)植被帶的植物區(qū)系沿海拔梯度的垂直分布格局的變化及區(qū)系性質(zhì)的垂直變化缺乏準(zhǔn)確的認(rèn)識(shí),因此,研究長(zhǎng)白山植物區(qū)系的垂直分布格局對(duì)了解長(zhǎng)白山各植被垂直帶植物區(qū)系的發(fā)生、發(fā)展及其與周邊地區(qū)的關(guān)聯(lián)途徑十分重要。同時(shí),也可為研究古地理和古氣候的演變提供依據(jù),為準(zhǔn)確評(píng)價(jià)長(zhǎng)白山生物多樣性提供基礎(chǔ)依據(jù)。1坡向的坡向、垂直分布帶和植物群落長(zhǎng)白山位于吉林省的東南部,山體中心坐落在吉林省安圖、撫松、長(zhǎng)白3縣并向東南連于朝鮮北部。它也是東北植物區(qū)系唯一一座有明顯植被垂直分布帶的具代表意義的名山。從山體的形成來看,它是一座雄偉高大的休眠火山體。東近日本海,氣候潮濕多雨,由山下至山頂,年降水量可達(dá)800～1800mm、年相對(duì)濕度為65%～70%;年均溫度在4.9～7.3℃之間,冬夏溫差大;降水集中在夏季6—8月份。同時(shí),隨著海拔的升高氣溫降低、降水增多、溫差增大,各種氣象因子均表現(xiàn)出明顯的差異。這正是長(zhǎng)白山區(qū)形成明顯的植被垂直分布帶的主要原因。長(zhǎng)白山雖然在歷史上有過多次火山的噴發(fā),但對(duì)我國(guó)境內(nèi)的森林植被并未造成很大影響,植物種類存留較為豐富,據(jù)統(tǒng)計(jì),中國(guó)長(zhǎng)白山共有維管束植物約1323種,占東北植物地區(qū)種數(shù)的70.3%。一般將長(zhǎng)白山的植被由上而下劃分為高山凍原帶、亞高山岳樺(Betulaermanii)林帶、暗針葉林帶和闊葉紅松(Pinuskoraiensis)林林帶。以北坡為例:①高山凍原帶(1900或2000m以上);②亞高山岳樺林帶(1700～1900或2000m);③暗針葉林帶(1100～1700或1800m);④闊葉紅松林帶(1100m)以下。在長(zhǎng)白山地帶性植被中保存有不少第三紀(jì)的殘遺成分。長(zhǎng)白山是鴨綠江、松花江和圖們江3江的發(fā)源地。本地區(qū)地帶性土壤主要是暗棕色森林土,非地帶性土壤有黑土、白漿土、草甸土、沼澤土等,并且隨著山地海拔高度的變化,土壤也有垂直分布的表現(xiàn)。2垂直帶屬種及其地理成分的分本文的基礎(chǔ)材料來自于作者編著的《長(zhǎng)白山植物自然分布》。對(duì)本地區(qū)維管束植物的科屬種進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析,分別采用吳征鎰的屬的分布區(qū)類型劃分標(biāo)準(zhǔn)和傅沛云等的種的分布區(qū)類型劃分標(biāo)準(zhǔn),對(duì)各植被垂直帶進(jìn)行屬種兩級(jí)的地理成分分析,研究各植被垂直帶植物區(qū)系的垂直分布格局的變化規(guī)律;依據(jù)植物的現(xiàn)代分布,確定長(zhǎng)白山的特有屬和特有種,分析各植被垂直帶的特有現(xiàn)象的變化規(guī)律。3結(jié)果與討論3.1坡生科及其區(qū)系統(tǒng)計(jì)表明,長(zhǎng)白山共有維管束植物134科517屬1323種。構(gòu)成各個(gè)植被垂直帶的物種數(shù)量分別為:闊葉紅松林帶132科480屬1189種,暗針葉林帶69科200屬355種,亞高山岳樺林帶47科130屬185種,高山凍原帶37科91屬137種(圖1)。從種類組成上看,闊葉紅松林帶>暗針葉林帶>亞高山岳樺林帶>高山凍原帶;闊葉紅松林植物種類豐富,其種數(shù)比其他3個(gè)植被帶的種數(shù)之和還多。長(zhǎng)白山及其各植被垂直分布帶的植物名錄詳見文獻(xiàn)。石杉科(Huperziaceae)、石松科(Lycopodiaceae)、巖蕨科(Woodsiaceae)、松科(Pinaceae)、柏科(Cupressaceae)、毛茛科(Ranunculaceae)、石竹科(Caryophyllaceae)、蓼科(Polygonaceae)、堇菜科(Violaceae)、楊柳科(Salicaceae)、十字花科(Brassicaceae)、杜鵑花科(Ericaceae)、鹿蹄草科(Pyrolaceae)、報(bào)春花科(Primulaceae)、景天科(Crassulaceae)、虎耳草科(Saxifragaceae)、薔薇科(Rosaceae)、豆科(Papilionaceae)、牛兒苗科(Geraniaceae)、傘形科(Apiaceae)、龍膽科(Gentianaceae)、唇形科(Lamiaceae)、玄參科(Scrophulariaceae)、列當(dāng)科(Orobanchaceae)、桔?？?Campanulaceae)、忍冬科(Caprifoliaceae)、敗醬科(Valerianaceae)、菊科(Asteraceae)、燈心草科(Juncaceae)、莎草科(Cyperaceae)、禾本科(Poaceae)、百合科(Liliaceae)、鳶尾科(Iridaceae)、蘭科(Orchidaceae)等34個(gè)科見于整個(gè)垂直植被帶譜?？梢园l(fā)現(xiàn)各帶的前10位科中都包含菊科、禾本科、薔薇科和毛茛科4個(gè)科(表1),并且這4個(gè)科在長(zhǎng)白山植物種數(shù)排名中分別列第1、第2、第3和第6位。表明它們?cè)陂L(zhǎng)白山各個(gè)植被垂直帶中都占據(jù)優(yōu)勢(shì)地位。我們把這4個(gè)科定義為長(zhǎng)白山植被帶強(qiáng)勢(shì)科。在闊葉紅松林帶中,除上述優(yōu)勢(shì)科外,與熱帶分布相聯(lián)系的錦葵科(Malvaceae)、蕁麻科(Urticaceae)、鳶尾科(Iridaceae)等成為其區(qū)系中的標(biāo)志性科。本帶包含的植物科非常多,共有132科,占長(zhǎng)白山總科數(shù)的98.5%,幾乎較排名第2的暗針葉林帶的69科多出1倍。除了有前述34個(gè)各帶都有的科以外,有58個(gè)科只存在于闊葉紅松林帶,而其他3個(gè)帶中則沒有,我們稱這樣的科為植被帶獨(dú)有科。這些科的區(qū)系成分有較大的共性,主要包括了廣布科和一些長(zhǎng)白山與熱帶相聯(lián)系的科。而傘形科也進(jìn)入本帶10大科之列,它在本帶中的分布是在東北植物地區(qū)最集中的分布地。暗針葉林帶共有植物69科,除具有34個(gè)4帶共有科外,有22科為2帶共有科,13科為3帶共有科,沒有本帶獨(dú)有科。暗針葉林帶的分布明顯變化是北溫帶分布的毛茛科和虎耳草科地位的提升。此外蘭科和忍冬科植物較其他各帶更多,并進(jìn)入前10位。此外蹄蓋蕨科也進(jìn)入前10位。與闊葉紅松林帶相比,暗針葉林帶中蕨類植物尤其是蹄蓋蕨科的地位更加重要。闊葉紅松林帶和暗針葉林帶兩個(gè)區(qū)系的相似性很大,使暗針葉林帶成為明顯的過渡帶。亞高山岳樺林帶共有植物47科。除34個(gè)科為4帶共有科外、有2科為2帶共有科,11科為3帶共有科,沒有本帶獨(dú)有科。亞高山岳樺林帶在科的組成上的特點(diǎn)除4個(gè)帶強(qiáng)勢(shì)科外,百合科、石竹科、十字花科、傘形科和蘭科的植物也很繁盛。高山凍原帶共有37科,除34科為4帶共有科外,有1科為2帶共有科,2科為3帶共有科,沒有本帶獨(dú)有科。高山凍原帶在科的組成上的特點(diǎn)除4個(gè)帶強(qiáng)勢(shì)科外,杜鵑花科植物也十分繁盛。單子葉植物的莎草科和燈心草科的地位明顯提升,此外,石竹科、蓼科和十字花科的植物也占有很大的比重。3.2坡向的垂直分布格局首先,從屬的分布區(qū)類型來看(表2),整個(gè)植被垂直帶上地位最重要的植物區(qū)系成分是北溫帶分布,顯示了長(zhǎng)白山植物區(qū)系的基本性質(zhì),其沿海拔梯度逐漸減少,但在高山凍原帶仍占有很大比例;其次是世界分布、舊世界溫帶分布、東亞和北美洲間斷分布、北溫帶和南溫帶間斷分布,熱帶、亞熱帶區(qū)系成分以泛熱帶分布型為主;再次,則是溫帶亞洲分布、中國(guó)—日本分布和東亞分布型,其余成分則較少。但各區(qū)系的垂直格局明顯不同。熱帶、亞熱帶區(qū)系成分(分布型2、4、4--1、5、6、7)隨著海拔梯度的升高逐漸減少,止于亞高山岳樺林帶,說明長(zhǎng)白山區(qū)植物區(qū)系在發(fā)生發(fā)展的過程中與熱帶的明顯聯(lián)系與歷史淵源。整個(gè)溫帶區(qū)系成分的比例隨海拔梯度上升而減少,在長(zhǎng)白山的基帶,溫帶性質(zhì)的屬占52.3%(世界分布計(jì)算在內(nèi))。長(zhǎng)白山區(qū)地處溫帶北部并具有高山凍原與明顯植被垂直分布帶,但即使在高山凍原帶,溫帶諸成分(分布型8、8--4、8--5、10、11)的比例合計(jì)也達(dá)到67.6%。寒帶區(qū)系成分(分布型8--1、8--2)在各個(gè)垂直帶均有分布,其比例從闊葉紅松林帶的2.1%到高山凍原帶的8.8%,說明長(zhǎng)白山區(qū)與寒帶極地的連帶關(guān)系。以上都清楚地顯示了長(zhǎng)白山植物區(qū)系的垂直分布格局。再從種的分布區(qū)類型來看(表3),長(zhǎng)白山共有19個(gè)種的分布區(qū)類型及18個(gè)亞型。闊葉紅松林帶和暗針葉林帶各有19個(gè)分布區(qū)類型。亞高山岳樺林帶和高山凍原帶分別只有11個(gè)和10個(gè)分布區(qū)類型,植物區(qū)系成分相對(duì)簡(jiǎn)單。通過對(duì)長(zhǎng)白山的19個(gè)分布區(qū)類型垂直分布格局的分析,可以看出:聯(lián)系分布于北極的成分——北溫帶--北極成分,貫穿分布于所有4個(gè)植被垂直帶;北極--高山分布自暗針葉林出現(xiàn),到高山凍原所占份額直線上升,由暗針葉林帶的0.2%上升至高山凍原帶的1.1%。聯(lián)系于寒帶分布的西伯利亞分布,在中間的暗針葉林帶和亞高山岳樺林帶所占份額較大,分別為11.5%和12.4%。而在兩頭的闊葉紅松林帶和高山凍原帶所占份額相對(duì)較少,分別為7.4%和7.3%。溫帶廣布的一些成分(包括分布型4、5、6、7、8、10、11)中,大部分對(duì)闊葉紅松林帶和暗針葉林帶影響較大,而對(duì)亞高山岳樺林帶影響較弱,對(duì)高山凍原帶影響很小。有相當(dāng)一部分達(dá)不到高山凍原帶。與東北植物地區(qū)周邊的一些植物區(qū)相聯(lián)系的成分(分布型12、13、15、18、19)大部分只對(duì)闊葉紅松林帶有較大影響,對(duì)暗針葉林帶的影響減弱很多,對(duì)亞高山岳樺林帶影響相當(dāng)弱,有相當(dāng)一部分達(dá)不到亞高山岳樺林帶;對(duì)高山凍原帶的影響幾乎為零。本地的分布——東北分布的表現(xiàn)則非常有自己的特點(diǎn)。它對(duì)各個(gè)帶的影響都較大,且表現(xiàn)為從低至高,所占比重逐漸增大的特點(diǎn),從闊葉紅松林帶的17.6%,到高山凍原帶27.9%。與熱帶相聯(lián)系的地理成分(分布型22、26、27)在長(zhǎng)白山各植被垂直帶中所占比例不大,只對(duì)闊葉紅松林帶有一定影響,對(duì)暗針葉林帶的影響很弱,而在亞高山岳樺林帶和高山凍原帶沒有發(fā)現(xiàn)它們的存在。在長(zhǎng)白山所有的19個(gè)分布區(qū)類型中,溫帶性質(zhì)的分布區(qū)類型占13個(gè)(分布型4至分布型19),寒帶性質(zhì)的分布區(qū)類型占2個(gè)(分布型2、3);熱帶性質(zhì)的分布區(qū)類型占3個(gè)(分布型22至分布型27)。分別統(tǒng)計(jì)4個(gè)植被垂直帶溫帶性質(zhì)成分、寒帶性質(zhì)成分和熱帶性質(zhì)成分的種數(shù)所占的百分比,得到如下結(jié)果:在闊葉紅松林帶中,溫帶性質(zhì)的種數(shù)占80.3%,寒帶性質(zhì)約占13.6%,熱帶性質(zhì)的占3.7%;在暗針葉林帶中,溫帶性質(zhì)的種數(shù)占76.0%,寒帶亞寒帶性質(zhì)的占22.5%,熱帶性質(zhì)的占0.9%;在亞高山岳樺林帶中,溫帶性質(zhì)的種占67.1%,寒帶性質(zhì)的占32.1%,沒有熱帶性質(zhì)的種;在高山凍原帶中,溫帶性質(zhì)的種占56.9%,寒帶亞寒帶性質(zhì)的占43.1%,沒有熱帶性質(zhì)的種。由此可見,隨著海拔增高,各植被垂直帶種數(shù)構(gòu)成中溫帶性質(zhì)成分比例逐漸減少,由闊葉紅松林帶的80.3%降至高山凍原帶的56.9%,寒帶性質(zhì)成分的比例則隨海拔增高逐漸增大,由闊葉紅松林帶中的13.6%增至高山凍原帶的43.1%。即便在高山凍原帶,寒帶性質(zhì)成分的比例也達(dá)到43.1%,但仍低于溫帶性質(zhì)成分的56.9%的比例,說明整個(gè)長(zhǎng)白山植物區(qū)系仍以溫帶性質(zhì)為主。3.3垂直分布結(jié)構(gòu)的基本特征3.3.1組成植物的垂直分布特點(diǎn)科、屬、種3個(gè)分類水平上的分析均顯示,長(zhǎng)白山植物區(qū)系的構(gòu)成存在一個(gè)明顯的垂直結(jié)構(gòu),不同性質(zhì)的區(qū)系成分表現(xiàn)出不同的垂直格局。熱帶成分一般隨海拔上升而減少,向上可達(dá)暗針葉林帶;溫帶成分隨海拔上升而逐漸減少,所占比重由闊葉紅松林帶的80.3%降至高山凍原帶的56.9%;寒帶性質(zhì)成分的比例則隨海拔增高逐漸增大,所占比重由闊葉紅松林帶中的13.6%增至高山凍原帶的43.1%。隨著海拔升高,分布有較多的歐亞北美大陸成分以及北極成分,并且至高山苔原,聯(lián)系于北極的成分明顯增多。這些較為清楚地揭示了長(zhǎng)白山植物具有明顯的垂直分布格局。但長(zhǎng)白山4個(gè)植被垂直帶的性質(zhì)仍都是溫帶性質(zhì)的。3.3.2植物區(qū)特有種分布長(zhǎng)白山雖然在歷史上有過多次火山噴發(fā)而使植物保存受到了影響,但據(jù)對(duì)長(zhǎng)白山維管束植物的統(tǒng)計(jì)來看,長(zhǎng)白山區(qū)特有成分的保存仍然是明顯的,分布有槭葉草屬(Mukdenia)、大葉子屬(Astilboides)和知母屬(Anemarrhena)3個(gè)中國(guó)特有屬,有東北植物區(qū)特有種89種,占長(zhǎng)白山區(qū)總種數(shù)的6.7%;有長(zhǎng)白山區(qū)的特有種38種以及分布于長(zhǎng)白山區(qū)的中國(guó)特有種52種。對(duì)于長(zhǎng)白山區(qū)的52種中國(guó)特有種,從它們的分布區(qū)類型可以看出(表4),這些中國(guó)特有種主要分布在闊葉紅松林帶,占長(zhǎng)白山特有種總數(shù)的80.8%,并且東北分布型所占的比例最大,達(dá)到20種,其次是東北--華北分布型有13種。暗針葉林帶特有種的數(shù)量已經(jīng)大大減少;亞高山岳樺林帶和高山凍原帶的中國(guó)特有種的數(shù)量與暗針葉林帶相比沒有明顯變化。3.3.3與歐亞、歐洲的聯(lián)系東北植物地區(qū)與世界大部分地區(qū)均有一定聯(lián)系,但主要是與北半球各地區(qū)之間特別是東亞之間的聯(lián)系最多,而其中又首推與日本的聯(lián)系最為密切,在各個(gè)植被帶中所占比重較大,并顯示出清晰的垂直分布格局,由闊葉紅松林帶的21.9%到高山凍原帶的11.6%。其次則是長(zhǎng)白山區(qū)與歐亞北美大陸溫帶區(qū)系之間的聯(lián)系,這些歐亞北美大陸的種類,可能與第三紀(jì)晚期至第四紀(jì)氣候變冷以來當(dāng)時(shí)的北方溫帶植物的逐步南移與演變以及冰川多次進(jìn)退使植物南北、東西移動(dòng)有著密切的關(guān)系和淵源。再次是與北極的聯(lián)系,含有北極成分的種的比例從闊葉紅松林帶的6.2%到高山凍原帶的35.8%,由下而上逐漸增多。長(zhǎng)白山區(qū)與熱帶區(qū)系性質(zhì)相聯(lián)系,但只影響到闊葉紅松林帶和暗針葉林帶。在長(zhǎng)白山區(qū),與寒帶區(qū)系性質(zhì)相聯(lián)系的區(qū)系成分由下而上逐漸增多,各植被垂直帶與溫帶性質(zhì)相聯(lián)系的比例逐漸減少,與熱帶相聯(lián)系的植被帶分布上限為暗針葉林帶。4坡向下坡