北京楊蒸騰速率日變化與光照強(qiáng)度和水分生理生態(tài)的關(guān)系

北京楊蒸騰速率日變化與光照強(qiáng)度和水分生理生態(tài)的關(guān)系

在過去的10年里，植物水元素的關(guān)系的研究已成為植物生理生態(tài)學(xué)的研究領(lǐng)域的中心主題之一。曲線技術(shù)的應(yīng)用,為研究樹木的水分參數(shù)提供了一個(gè)新的途徑,取得了令人滿意的效果[1～3]。北京楊作為半干旱地區(qū)的造林樹種,在晉西北地區(qū)廣泛種植。因此進(jìn)行其水分生理生態(tài)特性的研究是非常必要的。郭連生等對北京楊幼樹清晨葉水勢與土壤含水量的關(guān)系及其抗旱性進(jìn)行了研究。然而對北京楊水分生理生態(tài)比較全面的研究尚未見報(bào)道。本研究在野外條件下對北京楊的蒸騰速率、小枝水勢及光合速率的日變化規(guī)律及其與環(huán)境因子的關(guān)系進(jìn)行了探討,同時(shí)用PV曲線技術(shù)對其水分參數(shù)的季節(jié)變化規(guī)律進(jìn)行了測定。其目的是對北京楊的生理生態(tài)特征提供一個(gè)較為全面的認(rèn)識(shí),從而為區(qū)域植被建設(shè)提供科學(xué)依據(jù)。1研究區(qū)域的自然條件和研究方法1.1黃土丘陵溝三維水分含量和降水量研究區(qū)位于山西省河曲縣磚窯溝流域。曾是國家“七五”科技攻關(guān)項(xiàng)目“黃土高原綜合治理”的試驗(yàn)示范區(qū)之一。本區(qū)屬典型黃土丘陵溝壑區(qū)。年平均氣溫8.8℃;年平均降水量447.5mm;其中生長期4～10月份為393.7mm;年平均相對濕度48%。測定1994年和1995年4～10月份的降水量分別為338.5mm和651.6mm,分別為偏旱和特澇年份。本區(qū)土壤水分的季節(jié)動(dòng)態(tài)主要受降水量及其分配的影響。1.2林下林下草本植物生長狀況試驗(yàn)用北京楊(Populusbeijingensis)林栽植于1985年,位于流域中部沙坪村北,面積0.8hm2;海拔1100m;坡向正北,坡度25度。林分密度為2465株/hm2;平均株高4.27m;平均胸徑4.17cm。林下草本植物10余種,零星分布,以菌陳蒿、披針葉黃花、阿爾泰狗哇花等類為多見。林地土壤為砂土,養(yǎng)分貧乏;0～60cm全氮平均0.03%,有機(jī)質(zhì)0.14%。1.3測量和方法1.3.1測定一個(gè)標(biāo)準(zhǔn)日進(jìn)程用299-9829/A型萬分之一電子天平,以快速稱重法測定。1994年和1995年5～10月份每月選定一個(gè)標(biāo)準(zhǔn)日測定一個(gè)日進(jìn)程,從7:00到19:00,每2h測定1次;每次均為3個(gè)重復(fù)。葉片取自樹冠中部向陽方向,樣品重2g左右,約3～4片葉。1.3.2蒸騰速率的測定用ZLZ-4型植物水分狀況儀測定。樣枝取自樹冠中部向陽方向的枝端小枝,長約10cm。1994年(6月份除外),均與蒸騰速率測定同日同步測定。1995年小枝水勢的測定只在清晨(7:00)和午間(13:00)與蒸騰速率同步進(jìn)行。1.3.3凈光合速率的測定用GXH-305型紅外線CO2氣體分析儀測定樹冠中部向陽方向連枝葉片的凈光合速率。測定時(shí)間為1994年8～10月份。與蒸騰速率和小枝水勢的測定時(shí)間同步。1.3.4測定指標(biāo)與方法用DYM3型氣壓表測定大氣氣壓;用照度計(jì)和自記溫度、濕度計(jì)測定光照強(qiáng)度(L,klx)、氣溫(T,℃)和大氣相對濕度(H,%)。降水量用簡易雨量筒測定。土壤含水率用烘干法測定。測定時(shí)間4～10月份,在蒸騰和水勢測定的當(dāng)天或前后一天進(jìn)行,測定深度300cm。1.3.5滲流體水相對含量的測定用PV曲線技術(shù)分析小枝飽和含水時(shí)的最大滲透勢(Jsat)、膨壓為零時(shí)的滲透勢(Jtlp)、膨壓為零時(shí)的滲透水相對含量(ROWCtlp)和相對含水量(RWCtlp)以及質(zhì)外體水相對含量(AWC)。2試驗(yàn)結(jié)果與分析2.1日蒸騰率的日變化以及環(huán)境因素的日變化之間的關(guān)系2.1.1蒸騰速率和氣溫的日變化表1為北京楊1994年和1995年生長期5～10月份的蒸騰速率和環(huán)境因子的日變化情況。蒸騰速率的日變化均呈單峰型;清晨較低,日最大值1994年在13:00,而1995年在11:00,之后逐漸下降至傍晚的最低值。光照強(qiáng)度和氣溫的日變化趨勢與蒸騰速率的日變化趨勢相同;只是光照強(qiáng)度最大值出現(xiàn)的時(shí)間1994年在11:00;1995年在13:00。而氣溫的最大值則滯后蒸騰速率最大值所對應(yīng)的時(shí)間,均在15:00。蒸騰速率最大時(shí)對應(yīng)的光照強(qiáng)度和氣溫分別為68.4、78.2klx和24.6、21.9℃。而相對濕度的日進(jìn)程與蒸騰速率的日進(jìn)程相反,清晨最大,然后逐漸下降,15:00均降至最低值,分別為26.1%和33.0%;相對濕度最小值出現(xiàn)的時(shí)間與氣溫最大值的時(shí)間對應(yīng)。15:00后,蒸騰速率值下降而相對濕度上升蒸騰速率的日變化受光照強(qiáng)度氣溫和相對濕度日變化的影響2.1.2蒸騰速率與溫度和光照強(qiáng)度的關(guān)系分別用蒸騰速率日進(jìn)程的7組數(shù)據(jù)與環(huán)境因子光照強(qiáng)度、氣溫和相對溫度的對應(yīng)值進(jìn)行簡單相關(guān)分析。結(jié)果表明,蒸騰速率與光照強(qiáng)度達(dá)極顯著相關(guān);蒸騰速率與氣溫及相對溫度的相關(guān)性不顯著。進(jìn)一步分析表明,蒸騰速率與光照強(qiáng)度和氣溫、光照強(qiáng)度和相對溫度的復(fù)合因子(L·T,L/H)的相關(guān)關(guān)系均達(dá)極顯著水平(表2)。這一結(jié)果表明蒸騰速率的日進(jìn)程是環(huán)境因子綜合作用的結(jié)果。因?yàn)榄h(huán)境因子之間存在著相互聯(lián)系、相互制約的關(guān)系;清晨隨光照強(qiáng)度增加,氣溫上升,相對溫度降低。同時(shí)說明光照強(qiáng)度在3個(gè)環(huán)境因子中的主導(dǎo)地位。2.1.3土壤水分02m北京楊生長季5～10月各月的平均蒸騰速率排序1994年為9月(943.3mg/gld·h;單位下同)、8月(674.0)、5月(643.0)、7月(611.7)、6月(523.4)和10月(367.4)。1995年則為6月(983.1)、7月(726.6)、5月(606.5)、8月(473.7)、9月(413.9)和10月(212.3)。1994年為偏旱年份,并且上一年為特旱年份,4～6月下旬的降水量僅38.7mm,此間土壤水分一直呈下降趨勢。土壤水分(0～2m)含量排序?yàn)?月(7.41%;單位下同)、5月(4.58)、9月(4.50)、7月(4.24)、10月(3.96)和6月(3.88)。6月份的土壤水分為全年的最差時(shí)期,其蒸騰速率亦小。7月上旬開始土壤水分逐漸改善,蒸騰速率亦開始上升。8月份土壤水分最好,蒸騰速率很大。但對于最大值出現(xiàn)在9月份這一現(xiàn)象還難以找到滿意的解釋,因?yàn)?月份開始,樹木的生理機(jī)能已趨于衰退,蒸騰速率理應(yīng)減小。與1994年不同,1995年為極端豐水年,降水對土壤水分的補(bǔ)充6月上旬即開始,9月份達(dá)最大值。土壤水分(0～2m)含量排序?yàn)?月(10.63)、8月(8.87)、10月(7.77)、7月(5.71)、6月(4.32)和5月(3.37)。蒸騰速率6月份最大,7月份次之,5月份亦較大。8月份盡管土壤水分條件很好,但過多的降水量使空氣濕度增加、氣溫減低,相反蒸騰速率并未提高。9、10月份蒸騰速率一致下降。由此說明,蒸騰速率的季節(jié)變化不僅與土壤水分和環(huán)境因子有關(guān)而且受林木自身的生長發(fā)育節(jié)律所制約同時(shí)表明研究蒸騰速率的季節(jié)變化每月測定一次遠(yuǎn)遠(yuǎn)不夠。2.2每日景觀變化特征與環(huán)境因素的關(guān)系2.2.1小水勢與氣溫和濕度的相關(guān)分析從表3可以看出,生長期北京楊小枝水勢的日進(jìn)程為較對稱的拋物線型。7:00水勢較高,13:00達(dá)最低值,之后逐漸上升至最大值。生長期北京楊的平均水勢為-1.0506MPa。光照強(qiáng)度和氣溫的日進(jìn)程變化趨勢與小枝水勢相一致,光照強(qiáng)度的最大值出現(xiàn)在11:00;而氣溫的最大值出現(xiàn)在15:00;分別提前和滯后小枝水勢最低值1個(gè)測時(shí)。相對濕度則與小枝水勢的變化趨勢相反。7:00～15:00時(shí)相對濕度下降,小枝水勢的絕對值上升;15:00后相對濕度上升,小枝水勢的絕對值下降。用小枝水勢日變化與對應(yīng)的光照強(qiáng)度、氣溫和相對濕度日變化的簡單相關(guān)分析表明,小枝水勢與光照強(qiáng)度達(dá)極顯著相關(guān);小枝水勢與氣溫和相對濕度的相關(guān)性不顯著,但小枝水勢與環(huán)境交互因子(L·T和L/H)均達(dá)極顯著相關(guān)(表4)。其相關(guān)系數(shù)都明顯大于與單因子的相關(guān)系數(shù),說明交互因子對小枝水勢的影響程度大于單因子對其的影響。2.2.2水勢與土壤水分的季節(jié)變化不同月份北京楊清晨(6:30～7:00)和午間(12:30～13:00)小枝水勢的測定結(jié)果表明(表5),生長初、末期清晨和午間水勢的變幅不大;6～9月份清晨和午間水勢與土壤水分的季節(jié)變化的簡單相關(guān)系數(shù)分別為0.955(P<0.05,df=1,2)和0.755。水勢作為林木水分狀況的反映,它不僅受林木蒸騰和土壤供水的雙重作用,而與林木的生長節(jié)律有關(guān)。生長初、末期清晨和午間水勢的變幅不大,主要受林木的生長節(jié)律影響。因?yàn)樯L期初水勢的測定在4月16日,此時(shí)北京楊才剛剛開始展葉,蒸騰耗水量很小;而生長期末水勢的測定在10月12日,此時(shí)在晉西北北京楊的生長期已接近結(jié)束,蒸騰耗水量亦不大。清晨水勢與土壤水分季節(jié)變化的相關(guān)性好于午間水勢與土壤水分季節(jié)變化的相關(guān)性,是因?yàn)闅夂蛞蜃訉ξ玳g小枝水勢的影響較大。因?yàn)橄啾戎?清晨的氣候因子較午間相對穩(wěn)定的多。清晨的小枝水勢主要由林木經(jīng)過一個(gè)夜間的水分恢復(fù)狀況所決定,或者說主要由土壤水分所決定。因此可以通過測定清晨小枝水勢來了解土壤的水分狀況。但是對二者的相關(guān)關(guān)系應(yīng)進(jìn)一步深入研究。2.3光合速率的相關(guān)分析表6為8～10月測定的光合速率和光照強(qiáng)度的日進(jìn)程?？梢钥闯?光合速率和光照強(qiáng)度的變化趨勢相同。早、晚較小;最大值在11:00;之后一直減少到19:00的最小值。8～10月光合速率的平均值為11.94mg/dm2·h。以光合速率(Pn,mg/dm2·h)日變化為因變量,光照強(qiáng)度(L,klx)日變化為自變量進(jìn)行相關(guān)分析,其關(guān)系方程為:Pn=3.8396Ln(L)-0.0234,相關(guān)系數(shù)r=0.946(P<0.01;df=1,5),為極顯著相關(guān)。同時(shí)發(fā)現(xiàn),在光照強(qiáng)度基本相同的情況下(7:00,12.5klx和17:00,13.5klx)光合速率相差較大(11.38和9.12mg/dm2·h)。說明在相同條件下,清晨的光合作用大于傍晚。2.4蒸騰速率與光合速率的關(guān)系從小枝水勢(表2)、蒸騰速率(表1)和光合速率(表6)日變化規(guī)律可以看出,蒸騰速率(1994年)的最大值與小枝水勢的最低值出現(xiàn)的時(shí)間相同,均為13:00,而光合速率的最大值出現(xiàn)在11:00。1994年生長期5～10月份小枝水勢日變化與蒸騰速率日變化的關(guān)系為顯著相關(guān),r為0.873(P<0.05;df=1,5)。用1994年8～10月份3次的小枝水勢平均值與相應(yīng)時(shí)間的蒸騰速率和光合速率值進(jìn)行相關(guān)分析,r分別為0.847(P<0.05;df=1,5)和0.648。小枝水勢與蒸騰速率的相關(guān)系數(shù)大于它與光合速率的相關(guān)系數(shù),這一結(jié)果和周海燕等對3種沙生植物測定的結(jié)果相一致。雖然小枝水勢與光合速率的相關(guān)性達(dá)不到顯著水平,但它對光合速率仍有較大影響。上節(jié)提到的在相同光照條件下,清晨光合速率大于傍晚,明顯是水勢在起作用。因?yàn)榍宄?7:00)氣溫和光照明顯低于傍晚(17:00),而水勢相差則較大(-0.781和-1.031MPa),顯然是由于一夜的水分恢復(fù),清晨樹木的水分狀況較好,從而使得清晨的光合速率大于傍晚。2.5pd曲線中主要水分參數(shù)的季節(jié)性變化2.5.1jtalp、協(xié)同措施的生長和放葉時(shí)期7月至10月11月膨壓為零時(shí)的滲透勢和飽和含水量時(shí)的最大滲透勢作為一類衡量植物抗旱性能強(qiáng)弱的指標(biāo)已得到一致認(rèn)可;其值愈低,植物的抗旱性愈強(qiáng)。從圖1(左)可看出,生長期5～9月份,除8月份其值略有波動(dòng)外,它們的絕對值總體呈上升趨勢。這種變化趨勢與其本身的發(fā)育節(jié)律相一致。5、6月份正值北京楊新枝生長和放葉時(shí)期,盡管此時(shí)土壤水分條件較差,但其生理活動(dòng)仍較強(qiáng)烈,Jtlp和Jsat較高,植物抗旱性較弱。此后,隨著新枝的木質(zhì)化和新葉的革質(zhì)化以及植物的耐旱鍛煉,Jtlp和Jsat逐漸減低,抗旱性逐漸提高;7月下旬后,雨季來臨,盡管此時(shí)樹木的木質(zhì)化程度增加,但伴其而來的土壤水分的極大改善,使樹木進(jìn)入第二個(gè)生長活躍期,Jtlp和Jsat又有所增加(8月份);進(jìn)入生長期末(9月中、下旬),隨著當(dāng)年新枝的完全木質(zhì)化和新葉的完全革質(zhì)化,Jtlp和Jsat達(dá)最低值,其抗旱性進(jìn)一步增強(qiáng)。但是對于10月份Jtlp和Jsat升高這一事實(shí),有待進(jìn)一步研究。因?yàn)楸敬螠y定在10月11日進(jìn)行,可以說在晉西北此時(shí)北京楊的生長期已經(jīng)或?qū)⒔Y(jié)束。此時(shí),北京楊大部分樹葉已經(jīng)脫落,剩余部分已全部發(fā)黃,樹木的生理活動(dòng)正處于一個(gè)交替的特殊時(shí)期。本次的測定結(jié)果更接近于11月份的測定結(jié)果。因此有待進(jìn)一步深入研究。2.5.2北京楊土壤水分變化的季節(jié)和生長特點(diǎn)作為另一類與植物耐水分脅迫能力有關(guān)的指標(biāo),一般認(rèn)為膨壓為零時(shí)的滲透水相對含量和相對含水量和植物的耐水分脅迫能力呈負(fù)關(guān)聯(lián),其值愈大,植物耐水分脅迫的能力愈弱,反之則強(qiáng)。而且它們也是隨季節(jié)和新枝葉的發(fā)育程度而變化的一對指標(biāo)。從圖1(中)可看出,北京楊的膨壓為零時(shí)的滲透水相對含量和相對含水量的季節(jié)變化呈波動(dòng)性,但變幅并不大。生長期初5、6和8月份是北京楊的生長活躍期,其值相對較大;7月份土壤水分條件較差,又值高溫、低濕時(shí)期,其值較低;生長期末的9、10月份其值降至全年最低,其耐水分脅迫能力提高。2.5.3不同季節(jié)動(dòng)態(tài)與前二類水分參數(shù)相比,它的季節(jié)變化過程與膨壓為零時(shí)的滲透勢和飽和含水量時(shí)的最大滲透勢更具有一致性,呈總體上升趨勢(圖1,E)。5～8月份AWC變化幅度較小,在0.22～0.30之間;進(jìn)入9月份,其值明顯增加,10月份繼續(xù)上