中國西山牛頓奶牛主要性狀的遺傳分析

中國西山牛頓奶牛主要性狀的遺傳分析

二級屬性是指對生產(chǎn)沒有直接影響的性質(zhì)。根據(jù)其功能，可分為四種類型：繁殖性（如駱駝間距）、體型性（如線性評分）、健康特性（如乳房炎癥阻力）和生產(chǎn)效率（如使用壽命）。長期以來對牛的育種主要著重于提高主生產(chǎn)性狀,而對次級性狀較少直接選擇。從而造成了牛機(jī)體發(fā)育不平衡,導(dǎo)致使用年限縮短,抗病力及繁殖力低下等缺陷,影響奶牛育種進(jìn)程。中國西門塔爾牛具有優(yōu)秀的兼用品質(zhì)和良好的適應(yīng)性,如何發(fā)揮其生產(chǎn)潛力,并不斷提高,這就需要對我國西門塔爾牛進(jìn)行深入的研究,掌國內(nèi)外奶牛育種者利用不同的數(shù)學(xué)模型(包括動物模型和公畜模型等)開展了大量針對次級性狀的研究,得到的成果主要概括為兩方面:第一,次級性狀的遺傳力普遍較低,受環(huán)境因素影響很大,對其進(jìn)行直接選擇不能獲得明顯遺傳進(jìn)展;第二,次級性狀與生產(chǎn)性狀間及次級性狀間的關(guān)系較為復(fù)雜,既有頡抗作用又有協(xié)同作用。以上結(jié)果,使國內(nèi)外育種者在利用次級性狀的目的上,根據(jù)各國實際情況有了很大區(qū)別。一部分希望找到次級性狀的指示性狀對次級性狀進(jìn)行間接選擇,以獲得較大遺傳進(jìn)展;一部分希望找到與生產(chǎn)成本最為密切的次級性狀,以便將其納入育種規(guī)劃,使牛能得到更為均衡的發(fā)展。我國的育種者對次級性狀的研究主要針對奶牛,而較少對兼用牛進(jìn)行研究,尤其是針對中國西門搭爾牛的研究就更少。如前所述,次級性狀雖然對西門塔爾牛的生產(chǎn)沒有直接影響,但是卻與生產(chǎn)成本有著密切聯(lián)系,這對于生產(chǎn)者來說是非常重要的,因此對于育種者來說,在育種中應(yīng)該把次級性狀納入育種規(guī)劃中,使中國西門塔爾牛能得到均衡發(fā)展,充分發(fā)揮其生產(chǎn)潛能。因此,本文希望通過對中國西門塔爾牛的實際生產(chǎn)數(shù)據(jù)對次級性狀及生產(chǎn)性狀進(jìn)行遺傳統(tǒng)計分析,研究其遺傳規(guī)律,希望能從中找到中國西門塔爾牛育種實踐的次級性狀,以便為制訂綜合選擇指數(shù)育種值估計、開放核心育種群計劃等提供參考。1材料和方法1.1研究素材的來源以西門塔爾牛重點場(內(nèi)蒙古高林屯種畜場、內(nèi)蒙古嘎達(dá)蘇種畜場、遼寧阜新種牛場、四川陽坪種牛場、新疆呼圖壁種畜場及黑龍江齊齊哈爾種畜場)中西門塔爾牛各性狀記錄資料為研究素材。1.2分析的性質(zhì)1.2.1線性體型性狀1.2.1.1繁殖性狀:產(chǎn)犢間隔;空懷天數(shù);妊娠天數(shù)。1.2.1.2生產(chǎn)效率性狀:使用年限;泌乳速度。1.2.1.3體型性狀:線性體型性狀評分,包括整體評分、后肢和乳房體型性狀(前乳房附著、后乳房寬度、后乳房高度、乳頭位置、乳房均衡和乳房靜脈)線性評分。根據(jù)中國西門塔爾牛線性評分標(biāo)準(zhǔn)對14項線性體型性狀進(jìn)行評分,然后將原始評分轉(zhuǎn)化為功能分后再按權(quán)重系數(shù)進(jìn)行加權(quán),最后得到整體評分。1.2.1.4健康性狀:體細(xì)胞數(shù)評分。1.2.2生產(chǎn)性能1.3固定效應(yīng)結(jié)構(gòu)采用動物模型估計各性狀遺傳參數(shù)。模型中個體動物效應(yīng)和隨機(jī)殘差效應(yīng)為隨機(jī)效應(yīng),對于不同性狀有不同的固定效應(yīng),如:場別、胎次、泌乳月、初生年、出生月份和擠奶員等。動物模型:其中:y為觀測值向量;X為固定效應(yīng)結(jié)構(gòu)矩陣;β為固定效應(yīng)向量;Z為隨機(jī)效應(yīng)結(jié)構(gòu)矩陣;u為隨機(jī)效應(yīng)向量;e為隨機(jī)殘差向量。模型的假設(shè)前提條件:1.4統(tǒng)計分析方法1.4.1主要性狀的固定效應(yīng)采用統(tǒng)計分析軟件SAS(StatisticalAnalysisSystem)的方差分(ANOVA)過程和最小二乘分析(GLM)過程,對不同資料分析了不同牛場、胎次等固定效應(yīng)對國西門塔爾牛次級性狀的影響。在試驗中重點研泌乳速度、使用年限、體細(xì)胞數(shù)3個性狀。對不同狀所用模型如下泌乳速度:Yijklmn=μ+Hi+Pj+Rk+Ml+Sm+eijklmn其中:Y:各性狀觀測值;Hi:第i個場的固定效應(yīng);Pj:第j個胎次的固定效應(yīng);μ:各性狀總體平均數(shù);Rk:第k個擠奶員的固定效應(yīng);Ml:第l個泌乳月的固定效應(yīng);e:隨機(jī)殘差效應(yīng);BYj:第j個出生年的固定效應(yīng);BMk:第k個出生月的固定效應(yīng);S:公牛效應(yīng)。1.4.2方差組分估計DF-REML(Derivativefree-REML),快了計算速度,避免了在迭代計算中對高階系數(shù)矩陣求逆運算,在一定程度上降低了計算成本,是目前方差組分估計的發(fā)展趨勢,本試驗采用MT-DFREML軟件包進(jìn)行方差組分估計。2結(jié)果2.1方差分析和最小二乘分析次級性狀受很多因素的影響,除遺傳因素外,各種環(huán)境因素對其影響較大。如前所述,本文在試驗中著重于對泌乳速度、體細(xì)胞數(shù)評分和使用年限3個性狀進(jìn)行研究,因此只對這3個性狀進(jìn)行了方差分析和最小二乘分析。結(jié)構(gòu)表明場別、胎次、泌乳月、出生年、出生月份以及擠奶員是影響這3個性狀的主要環(huán)境因素。2.2線性體型性狀的遺傳力2.2.1繁殖性狀與生產(chǎn)效率性狀的遺傳力由表1可知,母牛繁殖性狀(產(chǎn)犢間隔、空懷天數(shù)、妊娠期)的遺傳力較低(低于0.1,分別為0.08、0.07和0.08);使用年限的遺傳力也較低,為0.13;泌乳速度有較高遺傳力(0.42)。2.2.2線性體型性狀的遺傳力估計值由表2可知,中國西門塔爾牛乳房線性體型評分的遺傳力為中等偏低水平(0.07~0.41),其中前乳房附著的遺傳力最高(0.41)。2.2.3生產(chǎn)性狀與健康性狀的遺傳力本研究的生產(chǎn)性狀與健康性狀均為中等遺傳力性狀(0.20~0.35)。2.3屬性間的相關(guān)分析2.3.1泌乳速度與年齡及線性評分的相關(guān)分析見表1從表4、5看出,產(chǎn)犢間隔、空懷天數(shù)與產(chǎn)奶量的遺傳相關(guān)分別為0.38和0.37,表明它們之間存在頡頏作用;另外,產(chǎn)犢間隔與乳脂量、乳蛋白量有著較強(qiáng)的負(fù)遺傳相關(guān)(均為-0.71),空懷天數(shù)與乳脂量、乳蛋白量同樣有著較強(qiáng)的負(fù)相關(guān)(-0.68),這也是一種不利相關(guān),同時這些性狀間的環(huán)境相關(guān)和表型相關(guān)也較大,為0.27~0.98和0.13~0.66。從表4可知,泌乳速度與乳脂量、乳蛋白量、乳脂率、乳蛋白率存在中等偏低的負(fù)遺傳相關(guān),分別為:-0.10、-0.22、-0.21、-0.21。泌乳速度與使用年限以及線性評分有著較強(qiáng)的遺傳相關(guān),分別為:0.87、0.61,另外泌乳速度與線性評分的環(huán)境相關(guān)和表型相關(guān)也很高,分別為-0.98和-0.53(表4、5)。體細(xì)胞數(shù)評分與泌乳速度、乳脂量、乳蛋白量間均為弱的遺傳相關(guān),分別為:0.05、-0.05、-0.09;體細(xì)胞數(shù)與乳脂率、乳蛋白率、產(chǎn)奶量有著中等的遺傳相關(guān),分別為:0.20、0.45、0.13;由表4、5還看出,體細(xì)胞數(shù)與使用年限的遺傳相關(guān)、環(huán)境相關(guān)和表型相關(guān)都很高,分別為-0.93、-0.97和-0.95,這說明高體細(xì)胞數(shù)意味著較短的使用年限。使用年限的長短同樣受很多因素的影響,因為不同飼養(yǎng)者根據(jù)生產(chǎn)需要有著不同的淘汰制度,在不同環(huán)境條件下牛的生長發(fā)育情況不一致也影響了使用年限的長短。從表4可看出,使用年限與產(chǎn)奶量、線性評分的遺傳相關(guān)分別為:0.69、0.14,這說明使用年限與產(chǎn)奶量有協(xié)同作用,提高產(chǎn)奶量的同時能延長母牛的使用年限,降低畜群更新的成本。2.3.2細(xì)胞數(shù)、體數(shù)和表型相關(guān)分析由表6、7可看出,泌乳速度與后腿及乳房性狀0.14~0.73,相關(guān)最高(0.73),環(huán)境相關(guān)和表型相關(guān)較低(0.05和0.24),這說明乳房靜脈對泌乳速度的影響較大,可以通過選擇乳房靜脈來提高泌乳速度;其次是與乳頭位置的遺傳相關(guān)(0.43),同時環(huán)境相關(guān)和表型相關(guān)很低,分別為-0.03和0.07;體細(xì)胞數(shù)與后肢以及乳房性狀的遺傳相關(guān)為-0.37~0.19。其中,體細(xì)胞數(shù)與前乳房附著、后乳房高度、乳頭位置的遺傳相關(guān)均為負(fù)相關(guān),分別是:-0.15、-0.37-0.21、-0.17;同時,體細(xì)胞數(shù)與乳房均衡的遺傳相關(guān)為0.19。前乳房附著、后乳房寬度、后乳房高度和乳房靜脈與產(chǎn)奶量的遺傳相關(guān)分別為-0.36、0.45、0.23和0.16。乳脂量和乳蛋白量與乳脂率、乳蛋白率相比是更應(yīng)該納入育種目標(biāo)的兩個重要性狀。它們與乳房性狀的遺傳相關(guān)為-0.10~0.72。其中,乳脂量與后乳房寬度、乳房靜脈的遺傳相關(guān)分別為0.500.42,乳蛋白量與后乳房寬度、乳房靜脈的遺傳相關(guān)分別為0.57、0.72。從表6中可看出乳房性狀與使用年限之間為中等偏低的遺傳相關(guān)(0.15~0.35)。3產(chǎn)奶性狀與繁殖力的關(guān)系3.1母牛繁殖性狀(產(chǎn)犢間隔、空懷天數(shù)、妊娠期)的遺傳力結(jié)果都很低,與文獻(xiàn)報道的其它品種牛相同性狀的遺傳力估計值相似。使用年限的遺傳力也偏低,但略高于文獻(xiàn)報道的0.03~0.10的范圍。泌乳速度的遺傳力為0.42,高于文獻(xiàn)報道的0.25,說明在現(xiàn)場一次測定的情況下,泌乳速度有較高的遺傳力,對其進(jìn)行選擇是有效的。目前對泌乳速度的研究大多針對乳用品種,而對兼用型品種研究較少。本試驗所得遺傳力估值結(jié)果與文獻(xiàn)報道的差異可能是純?nèi)橛门：图嬗门Ｃ谌樗俣冗z傳規(guī)律及遺傳背景的差別所致。3.2中國西門塔爾牛乳房線性體型評分的遺傳力為中等偏低水平(0.07~0.41),其中前乳房附著的遺傳力最高(0.41),高于德國荷斯坦和德國紅白花牛(0.21)、美國更塞牛(0.12)、美國荷斯坦牛(0.14)以及法國荷斯坦牛(0.18)等的前乳房附著的遺傳力估值。其余遺傳力估值與這些研究的結(jié)果相近。同時可知,乳房線性體型性狀由于遺傳力中等偏下,因此對其進(jìn)行選擇有可能不是很有效,需要較長時間才能獲得遺傳進(jìn)展。應(yīng)該注意的是線性評分的改變并不意味著乳房性狀的改進(jìn)。3.3本研究的生產(chǎn)性狀均為中等遺傳力性狀。產(chǎn)奶量遺傳力估計結(jié)果略高于文獻(xiàn)報道的荷斯坦等牛的遺傳力估計結(jié)果(0.27~0.34);乳脂率和乳蛋白率遺傳力估計結(jié)果低于法國荷斯坦牛的乳脂率、乳蛋白率遺傳力估計結(jié)果(0.53和0.46)。體細(xì)胞數(shù)評分的遺傳力0.25高于文獻(xiàn)報道的0.17和0.144,造成這種差異的原因有可能是對這個性狀的定義不同,在文獻(xiàn)報道的研究中有兩種研究方法,一種以產(chǎn)犢后第5~180天平均體細(xì)胞數(shù)為研究對象,另一種以305d平均體細(xì)胞數(shù)進(jìn)行分析(分析方法為公畜模型),而本試驗采用的一次現(xiàn)場測定的數(shù)據(jù),因此和上述結(jié)果有較大差別,同時品種間的差異可能對結(jié)果的影響也較大。3.4一些研究認(rèn)為產(chǎn)犢間隔與空懷天數(shù)和產(chǎn)奶性狀呈頡頏作用,如果只重視產(chǎn)奶性狀的選擇,可使母牛產(chǎn)犢間隔和空懷天數(shù)延長導(dǎo)致母牛終生產(chǎn)奶性能和繁殖力下降研究的產(chǎn)犢間隔、空懷天數(shù)0.380.37,結(jié)果一致;另外,產(chǎn)犢間隔與乳脂量、乳蛋白,空懷天數(shù)與乳脂量、乳蛋白量是一種不利相關(guān),這些性狀間的環(huán)境相關(guān)和表型相關(guān)也較大。這表明如果對產(chǎn)犢間隔、空懷天數(shù)進(jìn)行選擇,就有可能導(dǎo)致產(chǎn)奶量或者乳脂量和乳蛋白量的下降,由此也說明單純追求某一重要經(jīng)濟(jì)性狀是造成牛群整體繁殖力下降的重要因素,所以在實際育種時應(yīng)從長遠(yuǎn)利益出發(fā),綜合考慮各性狀,以達(dá)到真正提高經(jīng)濟(jì)效益的目的。總之,產(chǎn)奶性狀與繁殖力之間的關(guān)系非常復(fù)雜,還有待進(jìn)一步深入研究。對于泌乳速度來說,一般以閾性狀進(jìn)行分析(即把泌乳速度從慢到快分為不同等級),而且測定方法不盡相同,因此結(jié)果差異也較大,但對于手工擠奶條件下泌乳速度的研究還未見報道。從本試驗結(jié)果來看,選擇泌乳速度以提高產(chǎn)奶量不太現(xiàn)實;另外,泌乳速度與體型有著密切關(guān)系,良好的體型才能保證較好的泌乳速度,同時也表明對這兩個性狀進(jìn)行選擇時,環(huán)境因素起著重要的作用。3.5本試驗體細(xì)胞數(shù)與乳脂率、乳蛋白率、產(chǎn)奶量有著中等的遺傳相關(guān),這說明選擇產(chǎn)奶量有可能會增加體細(xì)胞數(shù),降低乳房炎的抗性,這一結(jié)果與Rupp等所報道的體細(xì)胞數(shù)與產(chǎn)奶量的遺傳相關(guān)估計結(jié)果0.15相近。體細(xì)胞數(shù)與使用年限的遺傳相關(guān)、環(huán)境相關(guān)和表型相關(guān)都很高,這說明高體細(xì)胞數(shù)意味著較短的使用年限。因為體細(xì)胞數(shù)與乳房炎發(fā)生率的遺傳相關(guān)在0.7以上,所以高的體細(xì)胞數(shù)就加大了乳房炎的患病率,而乳房炎是我國西門塔爾牛主要的淘汰因素之一,這個結(jié)果符合我國西門塔爾牛的育種和飼養(yǎng)管理制度。3.6本研究表明乳房靜脈對泌乳速度的影響較大,可以通過選擇乳房靜脈來提高泌乳速度;乳頭位置對于母牛來說是較重要的性狀,不但影響泌乳速度,還決定了母牛是否適宜于機(jī)器擠奶。本研究中體細(xì)胞數(shù)與后肢以及乳房性狀的遺傳相關(guān)結(jié)果低于Rogers等所報道在荷斯坦母牛中的結(jié)果,有可能表明了西門塔爾牛和荷斯坦牛在遺傳上有很大差別,同時也說明有附著較牢固乳房的母牛的體細(xì)胞數(shù)較低,對乳房炎的抗性也越強(qiáng)。造成這種差別的原因還有可能是分析方法、數(shù)據(jù)結(jié)構(gòu)等的不同而引起的。體細(xì)胞數(shù)與乳房均衡的遺傳相關(guān)為0.19,這表明前后乳區(qū)發(fā)育較好的母牛有較低的體細(xì)胞數(shù),實際生產(chǎn)中也表明在人工擠奶情況下,前后乳區(qū)差別較大的母牛更容易感染乳房炎。前乳房附著與產(chǎn)奶量的遺傳相關(guān)是一種不利的遺傳相關(guān),表明乳房附著過緊或者過松的母牛產(chǎn)奶量較低。后乳房寬度、后乳房高度與產(chǎn)奶量的遺傳統(tǒng)計表明在生產(chǎn)記錄缺乏的情況下,用這兩個性狀對產(chǎn)奶量進(jìn)行預(yù)測是可行的。乳脂量和乳蛋白量與乳脂率、乳蛋白率相比是更應(yīng)該納入育種目標(biāo)的兩個重要性狀。它們與乳房性狀的遺傳相關(guān)分析表明,乳脂量、乳蛋白量與泌乳系統(tǒng)的相關(guān)比與身體性狀的相關(guān)更密切,乳房發(fā)育好、乳房附著強(qiáng)的母牛有較高的乳脂量和乳蛋白量。本研究希望通過選擇如體細(xì)胞數(shù)、線性性狀來達(dá)到提高畜群壽命的目的。從表6中可看出乳房性狀與使用年限之間為中等偏低的遺傳相關(guān)。在本試驗中乳房靜脈與使用年限的遺傳相關(guān)為1,這有可能是由于小樣本數(shù)據(jù)在運行MT-DFREML時,遺傳相關(guān)有被收斂到1的趨勢;與后肢評分之間的遺傳相關(guān)為-0.38,這說明后肢評分不理想的母牛有較短的使用年限?？傊?乳房性狀與生產(chǎn)性狀、次級性狀都有著一定的關(guān)聯(lián),對乳房性狀的選擇有可能帶來產(chǎn)奶性能的提高。但對于中國西門塔爾牛來說,不能一味追求高的產(chǎn)奶量,那樣會影響其在肉用方面的優(yōu)良性能。4發(fā)酵乳的性狀間及使用年限4.1繁殖性狀的遺傳力都很低(小于0.1),說明對其進(jìn)行直接選擇的效果不大。泌乳速度有著較高的遺傳力0.42,可以通過改進(jìn)前乳房附著、后乳房寬度、乳頭位置和乳房靜脈來提高泌乳速度;它與生產(chǎn)性狀的遺傳相關(guān)不