遼河三角洲蟹生態(tài)育苗池中橈足類的時(shí)空分布

遼河三角洲蟹生態(tài)育苗池中橈足類的時(shí)空分布

近年來(lái)，隨著中國(guó)翼蟹生態(tài)苗的繁榮和發(fā)展，將河流生態(tài)苗池（以下簡(jiǎn)稱蟹池）水質(zhì)調(diào)節(jié)成為水產(chǎn)養(yǎng)殖生產(chǎn)者和研究人員的研究重點(diǎn)，尤其是池塘中的手足類。李曉東等認(rèn)為在河蟹生態(tài)育苗過(guò)程中橈足類對(duì)早期蟹苗(Ⅰ、Ⅱ期氵蚤狀幼體)的變態(tài)率有一定影響,但Ⅳ、Ⅴ期氵蚤狀幼體可以攝食橈足類及其無(wú)節(jié)幼體;曾丹霞等根據(jù)敵百蟲(chóng)在蟹苗池中的失效時(shí)間提出了控制和利用池塘中橈足類的方法。然而,蟹苗池中橈足類發(fā)生、發(fā)展、及其演替規(guī)律等方面況迄今尚未見(jiàn)研究報(bào)道。為此,筆者對(duì)遼寧省盤錦市遼河三角洲的蟹苗池中的橈足類的種類組成、密度和生物量、時(shí)空分布特點(diǎn),以及晝夜垂直移動(dòng)狀況進(jìn)行了系統(tǒng)的研究,以期為河蟹生態(tài)育苗管理及其相關(guān)研究提供科學(xué)依據(jù)。1材料和方法1.1表、底層do、ph和水溫主要實(shí)驗(yàn)池塘條件見(jiàn)表1,實(shí)驗(yàn)期間各池DO(溶解氧)一般為6.9～7.7mg/L,極值為3.8～9.8mg/L,均值為7.18mg/L;pH一般為8.58～8.99,極值為8.15～9.57,均值為8.81;水溫一般為16.4～18.2℃,極值為10.5～20.5℃,均值為16.7℃。由于水淺,又正值春季全同溫,故各池的表、底層DO、pH和水溫相差不大。另外,實(shí)驗(yàn)池中布入種蟹密度為3050只/667m2,河蟹Ⅰ期氵蚤狀幼體的密度為(12.6±5.3)ind/L,從河蟹Ⅰ期氵蚤狀幼體經(jīng)歷5次變態(tài),到大眼幼體的成活率為(8.3±5.7)%。1.2采樣及測(cè)定指標(biāo)自由基化后的池塘主2001年4～6月對(duì)遼寧盤錦光合水產(chǎn)有限公司三角洲河蟹養(yǎng)殖基地所屬的近百個(gè)池塘進(jìn)行了廣泛調(diào)查,利用浮游生物網(wǎng)(180目)采樣,帶回實(shí)驗(yàn)室固定,在顯微鏡、解剖鏡下進(jìn)行種類鑒定,并選擇其中的107#,109#,115#,207#,210#,601#,8#,15#,109#,101#和103#等池塘進(jìn)行重點(diǎn)測(cè)定,每隔3～5d采樣測(cè)定其數(shù)量以及種類變化,具體方法按《內(nèi)陸水域漁業(yè)資源調(diào)查手冊(cè)》。橈足類的生物量測(cè)定采取隨機(jī)抽取20尾測(cè)量體長(zhǎng),再按照體長(zhǎng)-體重回歸方程計(jì)算濕重。1.3橈足類空間分布的測(cè)定育苗前期對(duì)601#和801#池塘和育苗期對(duì)107#,109#,115#,210#,601#,15#池塘進(jìn)行了橈足類空間分布的測(cè)定。采樣位點(diǎn):上、下風(fēng)位和表層、中層和底層。采樣方法:早晨5:00～6:00用容積為1L的采水器分別在各采水點(diǎn)采水3～5L(視橈類密度而定),上、下風(fēng)位水樣分別在距池岸3～4m處采收,表、底層水樣分別距池水表、底層各15～20cm處采收,然后用浮游生物網(wǎng)過(guò)濾裝瓶帶回實(shí)驗(yàn)室固定計(jì)數(shù)。1.4橈足類和蟹苗配方的比較分別于5月21至22日(Ⅳ期蚤狀幼體)、5月28至29日(Ⅴ期蚤狀幼體)對(duì)109#、210#池塘以及107#、115#池塘進(jìn)行橈足類和蟹苗晝夜垂直移動(dòng)變化的測(cè)定。采樣位點(diǎn)設(shè)在池塘的上風(fēng)位較深處,分別取表層和底層水樣。109#和210#池塘從早晨8:00開(kāi)始采樣,107#和115#池塘從早晨4:00開(kāi)始采樣,每隔4h采樣1次,采樣方法同1.3。2結(jié)果2.1魚類種間競(jìng)爭(zhēng)該地區(qū)池塘中發(fā)現(xiàn)7種橈足類,它們分別是近親真寬水蚤(Eurytemoraaffinis)、細(xì)巧華哲水蚤(Sinocalnustenellus)、中華哲水蚤(Calanussincus)、指狀許水蚤(Schmackeriainopinus)、咸水劍水蚤(Halicyclopssp.)、裂囊猛水蚤(Schizoperasp.)、異水蚤(Acartiellasp.)。其中,近親真寬水蚤和細(xì)巧華哲水蚤為優(yōu)勢(shì)種,近親真寬水蚤平均密度為233ind/L,平均生物量為14.0mg/L,細(xì)巧華哲水蚤平均密度和生物量分別為92.3ind/L和2.8mg/L。調(diào)查結(jié)果還表明,三角洲河蟹苗培育池中橈足類種類演替規(guī)律是4月中上旬～5月中旬以近親真寬水蚤為主,5月中旬以后細(xì)巧華哲水蚤大量出現(xiàn),取而代之成為優(yōu)勢(shì)種,但這時(shí)近親真寬水蚤仍有一定數(shù)量,其余種類則在5月中旬以后才零星出現(xiàn)。橈足類優(yōu)勢(shì)種在蟹苗池中的數(shù)量及其變動(dòng)見(jiàn)表2。2.2增長(zhǎng)期和增長(zhǎng)期由圖1可知,隨著時(shí)間的變化,橈足類的數(shù)量變動(dòng)頗大。其中15#和8#池塘基本符合邏輯斯蒂曲線,只是平衡期短,且衰落后又出現(xiàn)了第二個(gè)增長(zhǎng)期。由圖也可以看出不同的池塘橈足類的數(shù)量變動(dòng)幅度差異較大,變幅為20～1540ind/L,特別是蟹苗從氵蚤狀幼體Ⅴ到大眼幼體時(shí)期,210#、207#和109#等池塘橈足類的數(shù)量呈下降趨勢(shì),而8#、15#等池塘則呈現(xiàn)出上升趨勢(shì)。2.3手足類的時(shí)空分布2.3.1螃蟹繁殖開(kāi)始2.3.1.最大密度和最大密度比由圖2可知,育苗前期801#池塘中的橈足類的水平分布是相對(duì)均勻的,上風(fēng)位、中段位和下風(fēng)位之間的最大密度差為25ind/L,僅占總密度的5.9%,而601#池塘橈足類的水平分布則呈現(xiàn)出上風(fēng)位>中段位>下風(fēng)位,上、下風(fēng)位的密度差為297ind/L,占總密度的54%,差異較大。2.3.1.底層橈足類密度在河蟹生態(tài)育苗前期,601#池塘中的橈足類多為成體,約占70%,底層的橈足類約為表層的3倍,而801#池塘中的橈足類成體相對(duì)較少,約占30%～40%,橈足類平均密度為440ind/L,且表、底層分布較為均勻(圖3)。2.3.2河流育種期2.3.2.其他各池的橈足類密度和生物量表3表明,三角洲6個(gè)蟹苗池中除210#池塘外,其他各池中的橈足類密度和生物量都表現(xiàn)為上風(fēng)位<下風(fēng)位。剔除在210#池塘所做的4次數(shù)據(jù)外,上、下風(fēng)位橈足類差異極顯著(P<0.01,n=23)。2.3.2.不同密度差異顯色劑對(duì)密度的影響河蟹生態(tài)育苗期,在三角洲所測(cè)垂直分布的6個(gè)池塘橈足類平均密度在58～743ind/L之間,密度差異極顯著(P<0.01);池塘中底層橈足類密度高于表層,差異顯著(P<0.05),其中,表、底層橈足類密度比差距最大的是109#池塘,表層占34.2%,底層占65.8%,表、底層密度比差距最小的是107#池塘,表層占48.8%,底層占51.2%(圖4)。2.4池內(nèi)風(fēng)特性分析由圖5可見(jiàn),蟹苗池橈足類晝夜垂直移動(dòng)變化規(guī)律為白天(8:00～16:00)表層密度高于底層,且密度差109#池為194ind/L,210#池為401ind/L,107#池為172ind/L,115#池為212ind/L,平均達(dá)252ind/L。其余時(shí)間(清晨、傍晚和夜間)表、底層的橈足類分布比較均勻,以上各池橈足類表、底層的密度差分別為53ind/L、162ind/L、9ind/L和21ind/L,平均為54ind/L。3討論3.1蟹苗池橈足類浮游動(dòng)物特征蟹苗池橈足類的特點(diǎn)是優(yōu)勢(shì)種數(shù)量突出,且優(yōu)勢(shì)種的更替規(guī)律性強(qiáng)。調(diào)查期間在遼河三角洲蟹苗池中共發(fā)現(xiàn)浮游橈足類7種,其中4月至5月中旬以近親真寬水蚤為優(yōu)勢(shì)種,5月中旬以后細(xì)巧華哲水蚤逐漸取而代之成為優(yōu)勢(shì)種,它們的數(shù)量和生物量占池塘中橈足類總量的95%以上。蟹苗池與近岸海水養(yǎng)蝦池甚相似,橈足類在池塘浮游動(dòng)物中均占絕對(duì)優(yōu)勢(shì),與養(yǎng)蝦池不同的是蟹苗池橈足類的平均數(shù)量和平均生物量比蝦池(1.12～2.32mg/L)高得多,且優(yōu)勢(shì)種更替規(guī)律十分明顯。蟹苗池和與之相似鹽度的內(nèi)陸鹽水(18‰～30‰)、淡水高產(chǎn)魚池和鹽堿池塘相比,橈足類所占浮游動(dòng)物的比例都顯著地高。至于優(yōu)勢(shì)種數(shù)量突出,首先是適低溫的近親真寬水蚤隨早春(3月)注水進(jìn)入池塘,在肥水(池塘中施有機(jī)肥)中迅速繁殖,加之其卵的抗藥性極強(qiáng)(試驗(yàn)表明,用100mg/L的敵百蟲(chóng)溶液浸泡過(guò)的卵仍能萌發(fā)),因此,前期數(shù)量較大,育苗中后期隨著水溫升高和近親真寬水蚤被河蟹氵蚤狀幼體(以下稱蟹苗)捕食,喜暖種的細(xì)巧華哲水蚤隨之替代之而成為又一個(gè)優(yōu)勢(shì)種,直至蟹苗出池。本試驗(yàn)的8#和15#池塘的橈足類基本符合邏輯斯蒂曲線的數(shù)量變動(dòng),可能與該兩池塘在注水之前曾用3t/667m2的生石灰清塘,激活其休眠體(卵或繭)同步萌發(fā)有關(guān)。而邏輯斯蒂曲線的平衡期短和它們極高的密度(8#池為730ind/L、15#池為500ind/L)導(dǎo)致食物不足不無(wú)關(guān)系。至于第二個(gè)增長(zhǎng)期出現(xiàn)應(yīng)與近親真寬水蚤的卵又一次萌發(fā)有關(guān)。此外,其他試驗(yàn)池中橈足類的數(shù)量變動(dòng)并無(wú)規(guī)律可循,顯然是施用藥物(敵百蟲(chóng))的結(jié)果。3.2橈足類的垂直分布在河蟹育苗前期橈足類在不同的池塘中的水平分布是不一樣的,本研究所測(cè)定的兩個(gè)池塘(601#和801#)的幾組數(shù)據(jù)中,601#池塘中橈足類主要分布在上風(fēng)位,上風(fēng)位的橈足類數(shù)量比下風(fēng)位多達(dá)近一倍,而801#池塘中橈足類的水平分布比較均勻,這與兩池塘的水深有關(guān)。601#池塘的水較深(1.2m以上),即使有風(fēng)浪時(shí),其底層水流也比較平緩,橈足類可以從中下層逆流而上或隨渦流帶至上風(fēng)位,故橈足類上風(fēng)位>下風(fēng)位,這與該地區(qū)的輪蟲(chóng)池(1.4m左右)橈足類水平分布是一致的。801#池塘水域淺(0.8m),很難形成沿一個(gè)方向的渦流,故橈足類并不集中于某一區(qū)域而是較均勻的隨機(jī)分布。但是在河蟹育苗期間,下風(fēng)位的橈足類數(shù)量明顯地多于上風(fēng)位,這與蟹苗池中蟹苗多積聚于上風(fēng)位,而蟹苗(氵蚤狀幼體Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ)和橈足類構(gòu)成的捕食與被捕食關(guān)系密切相關(guān)。210#池塘中橈足類分布的特殊性與蟹苗的餌料充足關(guān)系密切,在育苗期間每天要向210#池塘額外投入兩次輪蟲(chóng)(早晚各1次),約15kg/667m2,能夠滿足蟹苗對(duì)食物的需求。這樣,蟹苗與橈足類之間的捕食關(guān)系被削弱了,所以發(fā)生了橈足類和蟹苗同時(shí)聚集于上風(fēng)位的現(xiàn)象。對(duì)橈足類的垂直分布而言,育苗前期601#池塘底層橈足類數(shù)量比表層多,而801#池塘橈足類表、底層分布比較均勻,兩池中橈足類分布的差異可能是由其不同發(fā)育階段的習(xí)性差異,特別是對(duì)光的敏感性差異造成的。育苗期各池塘中的橈足類表、底層分布表現(xiàn)出高度的均勻性,統(tǒng)計(jì)各池中表、底層橈足類的密度比,表層為47.2%,底層為52.8%,這與采樣時(shí)間以及采樣時(shí)捕食者(蟹苗)在池塘中分布有關(guān)。采樣時(shí)間均為早晨5:00～6:00,此時(shí)該地區(qū)剛剛拂曉,蟹苗在池塘中垂直分布比較均勻,在其強(qiáng)大的捕食壓力下,橈足類為躲避蟹苗的追捕被迫無(wú)序逃竄,這樣,一方面捕食者因光線較暗導(dǎo)致的視覺(jué)模糊,另一方面被捕食的橈足類密度降低,致使每個(gè)個(gè)體被捕食的幾率會(huì)下降。3.3夜/夜分布的影響浮游動(dòng)物的晝夜垂直移動(dòng)變化是一個(gè)復(fù)雜的過(guò)程,受很多的內(nèi)、外因素的影響。關(guān)于該問(wèn)題的研究,國(guó)內(nèi)外的很多學(xué)者有較多的論述。一部分學(xué)者認(rèn)為內(nèi)生節(jié)律(Endogenousrhythm)是控制浮游動(dòng)物晝夜垂直移動(dòng)變化的主要原因;另一部分學(xué)者卻認(rèn)為光照強(qiáng)度、水溫、溶氧量、水體渾濁度和食物等環(huán)境因子是引起浮游動(dòng)物晝夜垂直變化的主要原因[17,18,19,20,21,22];還有一部分學(xué)者認(rèn)為浮游動(dòng)物的晝夜垂直移動(dòng)主要是為了減少被捕食的風(fēng)險(xiǎn);還有一種觀點(diǎn)則是浮游動(dòng)物的晝夜垂直移動(dòng)變化有可能是生物的斑狀分布和取樣的非隨機(jī)性產(chǎn)生的。種群對(duì)某一地區(qū)的占領(lǐng)對(duì)自己后代的延續(xù)非常重要,浮游動(dòng)物對(duì)環(huán)境適應(yīng)的過(guò)程,象陸生動(dòng)物一樣,也應(yīng)遵循最優(yōu)化定律——?jiǎng)游锓N群能權(quán)衡幾個(gè)相互矛盾的因素最終選定最優(yōu)化的生態(tài)措施,取得最大的適合度(Fitness)。本研究表明,蟹苗池中的橈足類垂直分布規(guī)律是白天表層數(shù)量大于底層,夜間分布相對(duì)比較均勻,產(chǎn)生這種晝夜垂直移動(dòng)變化與池塘中的蟹苗的晝夜垂直移動(dòng)變化關(guān)系密切。實(shí)驗(yàn)表明,蟹苗白天為了避強(qiáng)光照大部分潛伏在水體中下層,夜間在微弱光照甚至無(wú)光照的條件下在池塘中均勻分布。橈足類與蟹苗這種反向性分布,也正是橈足類為了減少被捕食的風(fēng)險(xiǎn)而采取的最優(yōu)化的生態(tài)適應(yīng)策略。當(dāng)然,白天橈足類主要集中在表層也不排除其趨光和趨食(浮游植物表層多)的結(jié)果,至于晚間分布均勻則可視為蟹苗分布的無(wú)序性迫使橈足類分布的均勻性,也可視為橈足類在無(wú)光條件下的活動(dòng)(包括攝食)的結(jié)果。這與濾食性浮游動(dòng)物常采用兩種策略,一是滯留在餌料生物豐富的表層水中,同時(shí)保持較高的繁殖力;二是作晝夜的垂直移動(dòng),這樣不僅可以獲得表層豐富的餌料,而且可以同時(shí)獲得降低被捕食風(fēng)險(xiǎn)的好處是一致的。3.4專池培養(yǎng)蟹苗的必要性蟹苗池中的橈足類作為蟹苗池生態(tài)系的重要組分之一,與池塘中的輪蟲(chóng)、浮游植物和蟹苗關(guān)系十分密切。其一,蟹苗池中的橈足類能嚴(yán)重地影響輪蟲(chóng)的存活率。試驗(yàn)表明,當(dāng)細(xì)巧華哲水蚤密度為200ind/L時(shí),平均每天就能使密度為500ind/L的褶皺臂尾輪蟲(chóng)減少50%,當(dāng)近親真寬水蚤密度為25ind/L時(shí),平均每天就能使密度為2500ind/L的褶皺臂尾輪蟲(chóng)減少90%以上。因此,為了供給蟹苗池中蟹苗足夠的食物,作為主要餌料的褶皺臂尾輪蟲(chóng)采用專池進(jìn)行培養(yǎng),然后適時(shí)投喂。其二,蟹苗池中浮游植物是早期蟹苗、輪蟲(chóng)和部分橈足類的主要食物,但是在培養(yǎng)浮游植物時(shí),池塘施肥要適度,以防止浮游植物過(guò)渡繁殖引起池水pH過(guò)高,造成因pH值超