發(fā)育生物學論文5000字

2/2發(fā)育生物學論文5000字篇一：發(fā)育生物學論文

魚類天然雌核發(fā)育的研究進展

摘要：

魚類雌核發(fā)育是在雌核控制下發(fā)育的一種重要的單性生殖方式。本文概述了魚類雌核發(fā)育研究的進展情況。主要包括：雌核發(fā)育魚類的特征、種類、染色體組成、細胞學、受精生物學效應(yīng)。并對雌核發(fā)育在魚類育種和水產(chǎn)養(yǎng)殖上的應(yīng)用作了介紹。

關(guān)鍵詞：魚類，雌核發(fā)育，研究，應(yīng)用

正文：

自然界中，動物的生殖方式有單性生殖和兩性生殖之分。脊椎動物絕大多數(shù)行兩性生殖，但也有少數(shù)脊椎動物（如某些魚類、兩棲類）是行單性生殖的。單性生殖涉及四種繁殖方式，即孤雌生殖、雌核發(fā)育、雄核發(fā)育和雜種發(fā)育。魚類的單性生殖一般泛指魚類的雌核發(fā)育、雜合發(fā)育和雄核發(fā)育，其中雌核發(fā)育是魚類單性生殖中一種重要的生殖方式。雌核發(fā)育所需的精子由兩性型親緣關(guān)系相近的雄性提供，精子入卵后不形成雄核與卵核融合，而是只起誘導(dǎo)卵子開始發(fā)育的作用。

1天然雌核發(fā)育的主要特征

天然雌核發(fā)育的主要特征是:幾乎整個種群的個體都是雌性的,雌魚產(chǎn)出的卵子具有與母本完全相同的染色體組成。天然雌核發(fā)育的原理是:成熟的卵細胞需要外來精子(兩性親緣種的精子)的刺激,然后進行雌核發(fā)育生殖,若其卵子與同源精子受精時,則進行兩性生殖。天然雌核發(fā)育的生殖過程是:精子進入卵細胞并能把卵子激活,但精核一直處于固縮狀態(tài),不能與雌核結(jié)合形成原核,胚胎的發(fā)育完全置于雌核的控制下,新生后代與母本相似,不具父本性狀。例如,當銀鯽的卵與同源精子受精時,采用兩性生殖方式,產(chǎn)生遺傳分化的兩性型子代;而當銀鯽卵與不同種的異源精子受精時,則采用雌核發(fā)育生殖方式,產(chǎn)生具有高度遺傳同質(zhì)性的全雌性子代。

2天然雌核發(fā)育魚類的種類

1932年以前,科學界已經(jīng)普遍接受無脊椎動物存在各式各樣孤雌生殖的事實,只是在1932年Hubbs等發(fā)現(xiàn)亞馬遜河花鳉科的帆鳉(Poeciliaformosa)行單性生殖之后,人們才知道脊椎動物中也存在天然雌核發(fā)育的事實。繼此之后,又有多種單性脊椎動物被其他學者相繼發(fā)現(xiàn)。目前已發(fā)現(xiàn)的天然雌核發(fā)育脊椎動物主要分布于魚類以及兩棲類。其中魚類包括銀鯽(Carassiusauratusgibelio)、花鳉屬(Poeciliopsis)的一些種類、日本關(guān)東鯽(Carassiusauratuslangsdorfii)、銀漢魚科的Menidaeclarkhubbsi、泥鰍屬的Misgurnusanguil-licaudatus、胎生貝湖魚(Comephorusbaicalensis)和亞洲箭齒鰈(Atheresthesevermani)。20世紀80年代以來,在我國又相繼發(fā)現(xiàn)鯽魚(Carassiusauratus)的多個地方種群,如黑龍江方正銀鯽、江西彭澤鯽、滇池高背鯽、河南淇河鯽、廣東縮骨鯽、貴州普安鯽等均行天然雌核發(fā)育進行繁殖。在這些雌核發(fā)育魚類中,有少數(shù)種類、如銀鯽、彭澤鯽等群體中存在一定比例的

雄性個體,為雌核發(fā)育兩性型種群。更引人注意的是,在銀鯽、日本關(guān)東鯽等雌核發(fā)育種群中還存在著豐富的遺傳多樣性。

3天然雌核發(fā)育魚類的染色體組成

天然雌核發(fā)育的魚類大多都具有多倍化的染色體組,一般為三倍體,同時也存在著其他倍數(shù)性,如亞馬遜帆鳉、Menidaeclarkhubbsi和Missgurnusanguillicauda-tus等為二倍體,日本的關(guān)東鯽為四倍體。類似于雌核發(fā)育魚類染色體組多倍化的現(xiàn)象在行孤雌生殖的爬行類和行雌核發(fā)育的兩棲類中也有發(fā)現(xiàn)。據(jù)此,有關(guān)學者推測:染色體組的多倍化是雌核發(fā)育等單性脊椎動物的共同特征,與雌核發(fā)育等單性生殖方式有著某些內(nèi)在的必然聯(lián)系。

對雌核發(fā)育魚類進行染色體研究較多的種群為銀鯽。關(guān)于銀鯽的染色體數(shù)，報道的結(jié)果不太一致，這可能與種群差異有關(guān)，也可能是技術(shù)方面的問題。另外，超數(shù)染色體也是引起染色體數(shù)目差異的原因。除了一般報道的銀鯽染色體數(shù)為150+-的三倍體種群外，后來還發(fā)現(xiàn)在三倍體種群中存在有行雌核發(fā)育的四倍體個體。根據(jù)染色體數(shù)目及親緣種鯽魚（2N=100染色體數(shù)之比，許多研究者將染色體數(shù)為150+-的銀鯽稱為三倍體。但沈俊寶等對黑龍江銀鯽進行的研究發(fā)現(xiàn)同源染色體很難符合3N的要求，而且測定的紅血球及精子DNA含量之比與普通鯽的相同，都約為2:1，因此認為染色體數(shù)為150+-的銀鯽種群是二倍體，而不是三倍體。俞豪祥等對普安鯽（A型）染色體組型的研究以及陳敏容等和舒琥等對彭澤鯽染色體組型的研究，結(jié)果都發(fā)現(xiàn)腎細胞染色體均以2N形式出現(xiàn)，因此認為普安（A型）和彭澤鯽是二倍體的鯽魚。關(guān)于銀鯽、普安鯽、彭澤鯽等的染色體倍性問題，目前尚處于爭論之中。

4天然雌核發(fā)育魚類的細胞學

對于魚類雌核發(fā)育的細胞學研究主要集中在兩方面，即卵子的發(fā)生和成熟卵的受精細胞學，前者涉及魚類雌核發(fā)育子代如何保持染色體的倍性，后者則主要了解同源或異源精子進入雌核發(fā)育卵后，父本染色體在合子中的命運。

4.1天然雌核發(fā)育魚類的卵子發(fā)生

Cherfas對雌核發(fā)育三倍體銀鯽研究發(fā)現(xiàn)，卵細胞在發(fā)生過程中進行兩次成熟分裂，但第一次成熟分裂時不發(fā)生同源染色體的配對互換，致使卵子在第一次分裂發(fā)育不全最終形成三極紡錘體，在三極紡錘體的每一極集中一組染色體，三組染色體集中在同一卵母細胞核中。至排卵時進行第二次正常分裂，此時三級紡錘體轉(zhuǎn)化為兩極紡錘體。當精子進入卵后，卵核很快即分離出第二（也是唯一的）極體而完成第二次分裂。丁軍和蔣一圭報道，大多數(shù)銀鯽的卵母細胞是以三極紡錘體扭轉(zhuǎn)、重疊、合并的方式，形成正常中期紡錘體來代替第一次成熟分裂，從而最終維持了卵核染色體倍性。俞豪祥在同一尾銀鯽產(chǎn)出的同批卵子中偶爾也

發(fā)現(xiàn)有三極紡錘體的存在。然而小林弘在銀鯽卵母細胞成熟過程中并

未發(fā)現(xiàn)三極紡錘體，也沒有見到第一次成熟分裂，銀鯽世代間染色體數(shù)目穩(wěn)定。舒琥等對彭澤鯽雌核發(fā)育細胞學觀察表明，彭澤鯽卵在受精前未見第一極體的排出，也未發(fā)現(xiàn)三極紡錘體結(jié)構(gòu)的存在，在切片中只看到精子入卵后排出的一個極體，因而認為雌核發(fā)育彭澤鯽的卵在成熟過程中只完成一次成熟分裂。周嘉申等對黑龍江銀鯽的細胞學研究也發(fā)現(xiàn)受精后卵子僅排出一個極體，卵子只進行一次減數(shù)分裂。到目前為止，細胞學上還從未發(fā)現(xiàn)過銀鯽第一次成熟分裂的第一極體，至于有無三極紡錘體存在有待進一步探討。綜上所述，現(xiàn)在一般認為：銀鯽卵子發(fā)生過程中第一次減數(shù)分裂受到抑制，而只完成一次同型核分裂，產(chǎn)生的卵子具有和母本完全相同的染色體組成。5雌核發(fā)育魚的受精生物學

Schulz認為poeciliopsis屬的雌核發(fā)育三倍體以及p.formosa中雌雄原核并不融合，父本染色體不能摻入到合子中，精子的唯一作用是激活卵子啟動發(fā)育。俞豪祥周嘉申等葛偉等通過大量的細胞學研究證明，行天然雌核發(fā)育的銀鯽，無論是同源還是異源精子，進入其卵子后均受到抑制，一直保持固縮的致密狀態(tài)，不能形成雄性原核，也不與雌性原核融合，整個個體發(fā)育所需的遺傳信息均來自雌核。舒琥等對彭澤鯽雌核發(fā)育受精過程的觀察也得到相同的結(jié)果。

同種或異源精子進入雌核發(fā)育魚卵后為什么會受到抑制而不能形成雄性原核？對此，葛偉等通過去卵核、卵質(zhì)轉(zhuǎn)移和去除卵膜等實驗方法對銀鯽卵抑制異源精子原核化的作用機理作了一些探討，并提出了銀鯽卵子抑制精核原核化的雙重控制假說。他們認為在精子進入銀鯽卵子的通道上可能存在某種特殊的抑制物質(zhì)，構(gòu)成初級控制；同時銀鯽卵質(zhì)中可能還缺少兩性融合發(fā)育型魚類卵子所具有的某種促精子核化的物質(zhì)，構(gòu)成次級控制。初級控制作用較強，導(dǎo)致異源精子原核化功能完全喪失。次級控制作用較弱，能阻礙和延緩解凝精核進一步向雄性原核發(fā)育?！半p重控制”假說的提出是很有意義的，但他們提出的次級控制還沒有得到直接的實驗證明，有關(guān)機理正在探討之中。1996年，岳振宇等采用顯微注射去膜精核以及細胞學和電鏡觀察的方法，對兩性融合發(fā)育和雌核發(fā)育銀鯽兩類魚卵受精后精核早期發(fā)育的生化性質(zhì)進行了初步探討，結(jié)果顯示在兩性融合生殖魚類卵質(zhì)中一定量的Ca的存在以及二硫鍵的還原作用對于精核的發(fā)育是必需的，而在雌核發(fā)育銀鯽中則無直接聯(lián)系。他們認為，銀鯽卵質(zhì)中似乎顯示出異常的磷酸酶脂解活性，導(dǎo)致磷酸化過程無法進行，使精核解凝受到阻礙。另外，他們還發(fā)現(xiàn)銀鯽卵質(zhì)中缺少在兩性融合生殖魚卵卵質(zhì)中具有的大量誘導(dǎo)精核原核化的有關(guān)因子，以及某些與雄性原核的核模重組裝有關(guān)的大分子物質(zhì)。

但是，銀鯽卵子對精核的抑制并不是穩(wěn)定不變的。

Takai等在三倍體關(guān)東銀鯽卵受精后約15-19分鐘內(nèi)進行冷處理，雌核接受了來自異源父本的一套染色體，結(jié)果子代為四倍體；桂建芳等也在三倍體銀鯽人工繁殖群體中發(fā)現(xiàn)了極少數(shù)的異源四倍體異育銀

鯽，這些現(xiàn)象提示在特定條件下銀鯽卵質(zhì)可能又具有類似兩性融合發(fā)育型魚促進精子核化的物質(zhì)，從而使銀鯽卵受精過程表現(xiàn)為兩性融合生殖。最近，周莉在對銀鯽兩個雌核發(fā)育克隆間兩性子代及其親本的RAPD分析研究中，檢測到了豐富的子代DNA多態(tài)片段，這些片段不僅與母本的不同，而且在子代個體之間也存在較大差異，這一事實表明：銀鯽除了具有行雌核發(fā)育的單性生殖方式外，還存在著兩性生殖的方式，正是由于兩性生殖的遺傳和重組，才有了今天銀鯽種群的豐富的遺傳多樣性。

6雌核發(fā)育在魚類育種和水產(chǎn)養(yǎng)殖上的應(yīng)用

雌核發(fā)育在魚類的遺傳育種和水產(chǎn)養(yǎng)殖中，有著十分廣泛的應(yīng)用前景。主要反映在純系的快速建立、基因——著絲點作圖、性別決定機制的判別和單性種群的利用等方面。

6.1純系的快速建立

在傳統(tǒng)的育種方法中，建立一個純系需要經(jīng)過連續(xù)數(shù)代的近親交配才能完成。這是一項長期而嚴密的工作，不僅費時，而且耗費大量資金。特別是對性成熟年齡較長的魚類如鰱、鱒、草魚、鱘等來說幾乎是不可能的。而雌核發(fā)育后代的遺傳物質(zhì)主要來源于母本，各基因均處于基本純合的狀態(tài)，要構(gòu)建一個純系只需2-3個連續(xù)的單性發(fā)育世代就可以了。

6.2基因——著絲點作圖

基因在染色體上的位置離著絲點越遠，在減數(shù)分裂的聯(lián)會時同源染色單體之間發(fā)生交換的頻率就越高。因此，雜合雌魚的卵子如行雌核發(fā)育，并由抑制第二極體而形成雌核二倍體時，對靠近著絲點的基因位點來說，產(chǎn)生純合個體的比例越高；而對遠離著絲點的基因位點來說，產(chǎn)生雜合后代的比例越高。染色體基因——著絲點作圖可提供有關(guān)魚類減數(shù)分裂體制的基本資料。同時對脊椎動物的比較進化研究以及用來估計經(jīng)雌核發(fā)育而獲得后代的近交程

度等方面都有十分重要的意義。魚類中進行基因——著絲點作圖的有鰈、鯉魚及斑馬魚等。

6.3性別決定機制的判別

根據(jù)人工誘導(dǎo)魚類雌核發(fā)育后代的雌雄比例，可以判別魚類的性別決定機制：如果某種魚類人工誘導(dǎo)雌核發(fā)育后代全為雌性，則該種魚類為雌性配子同型性別決定機制；若人工誘導(dǎo)雌核發(fā)育產(chǎn)生雌雄各半的后代，則此種魚為雌性配子異型性別決定機制。

6.4單性群體的利用

在魚類生產(chǎn)中，有些單性群性具有生長速度快，經(jīng)濟效益高，可控制群體過度繁殖等優(yōu)點，用單性發(fā)育的方法生產(chǎn)單一雌性群體，可大大降低生產(chǎn)成本，提高養(yǎng)殖效益。例如鯉魚的雌性比雄性生長速度快，鱘魚子和鯔魚子具有極高的經(jīng)濟價值，采用雌核發(fā)育的方法生產(chǎn)全雌的鯉魚、鱘魚和鯔魚，無疑將帶來可觀的經(jīng)濟收益。

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篇二：發(fā)育生物學論文

魯東大學生命科學學院2009－2010學年第二學期

《》課程論文課程號：

任課教師成績

正文

摘要:發(fā)育具有嚴格的時間和空間的次序性,這種次序性由發(fā)育的遺傳程序控制。發(fā)育

是有機體的各個細胞協(xié)同作用的結(jié)果,也是一系列基因網(wǎng)絡(luò)性調(diào)控的結(jié)果。DNA上的一維信息是如何控制生物體三維形態(tài)結(jié)構(gòu)構(gòu)建和生命現(xiàn)象的發(fā)展是目前研究的熱點之一。文章從早期胚胎細胞全能性、胚胎空間結(jié)構(gòu)定位、發(fā)育程序的控制、形狀變化、胚胎血液的形成以及胚胎發(fā)育的調(diào)控因子等,對近幾年胚胎發(fā)育與形成機理的研究進展做了簡要綜述。

關(guān)鍵詞:發(fā)育;調(diào)控因子;胚胎

一個有機體的發(fā)生,從簡單到復(fù)雜,從單細胞到功能多樣的多細胞,里面隱含著極其精妙的發(fā)育調(diào)控機制。發(fā)育的核心問題是細胞分化,而導(dǎo)致細胞分化的則是基因的作用。發(fā)育是物種遺傳特性的表達,是遺傳信息按照特定的時間和空間表達的結(jié)果是生物體基因型與內(nèi)外環(huán)境因子相互作用,并逐步轉(zhuǎn)化為表型的過程,它產(chǎn)生了生命機體內(nèi)的細胞多樣性和時序性,同時又保證了生命代代相傳的連續(xù)性。胚胎發(fā)育的遺傳程

序及其形成機理已經(jīng)成為目前生命科學領(lǐng)域的研究重點之一。1、早期胚胎基因組的活化

胚胎生長發(fā)育初始需要的所有物質(zhì)都是由成熟卵母細胞提供的,因此,卵子在充分生長前活躍地轉(zhuǎn)錄和翻譯其自身特有的基因,在此期間,卵母細胞中合成并積聚了多種RNA、蛋白質(zhì)、細胞器,這些構(gòu)成了早期胚胎發(fā)育的母源物質(zhì)。完全生長的卵子在隨后的減數(shù)分裂過程中,基因轉(zhuǎn)錄完全停止,翻譯減少,母源性基因的表達程序可能被消除。受精以后,母源物質(zhì)逐漸下降,胚胎基因組的轉(zhuǎn)錄表達開始,胚胎的發(fā)育逐漸由自身合成的物質(zhì)來調(diào)控,這一過程即發(fā)育由母源向胚胎調(diào)控的轉(zhuǎn)變(transitionfrommaternaltoembryoniccontrolofdevelopment,MET),以胚胎基因組的活化(embryonicgenomeactivation,EGA)為主要特征。在MET之前,DNA一直與來自卵母細胞的組蛋白結(jié)合,

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而來自于胚胎細胞合成的組蛋白一般在MET期與DNA結(jié)合,且結(jié)合速度與DNA轉(zhuǎn)錄和復(fù)制活性直接相關(guān)。

胚胎基因組的轉(zhuǎn)錄取代了直接作用于早期發(fā)育的母本轉(zhuǎn)錄,使得高度分化的卵母細胞在胚胎附植前的早期卵裂階段轉(zhuǎn)變?yōu)槁蚜亚?。胚胎細胞核中組蛋白的乙?；駾NA的復(fù)制是啟動其基因組轉(zhuǎn)錄的首要條件。2、早期胚胎發(fā)育與調(diào)控因子的研究2.1早期胚胎細胞全能性的研究

在某些非哺乳類動物,如果蠅卵子不同部位的特定分子濃度不同。如果將昆蟲卵一分為二,它們會分別發(fā)育成為昆蟲的前半部和后半部。但是哺乳動物不同,取一個卵裂成兩個細胞的小鼠胚胎,毀掉其中一個細胞,剩下的細胞仍然能發(fā)育成一只完整的小鼠,這使人們認為,哺乳動物早期胚胎細胞是全能的,能夠發(fā)育成任何類型的細胞。

但是最近,科學家使用處于2-細胞階段的小鼠胚胎,用染料給其中一個細胞染色,以便追蹤其發(fā)展過程。在大多數(shù)胚胎中,一個細胞會縱向分裂,另一個會橫向分裂。如果縱向分裂首先發(fā)生,分裂產(chǎn)生的細胞就會形成小鼠的身體,隨后橫向分裂產(chǎn)生的細胞則形成胎盤。從處于4-細胞階段的胚胎中取出細胞,僅利用縱向分裂產(chǎn)生的細胞或僅利用橫向分裂產(chǎn)生的細胞來培育新的胚胎。結(jié)果,胚胎植入小鼠子宮后,縱向分裂細胞形成的胚胎有85%完全發(fā)育,而橫向分裂胚胎只有30%能夠完全發(fā)育。結(jié)果表明在4-細胞的小鼠胚胎里,各個細胞是彼此不同的。這一實驗對于哺乳動物早期胚胎里的細胞是否具有全能性提出了質(zhì)疑。2.2早期胚胎發(fā)育空間結(jié)構(gòu)的定位機制

動物在胚胎發(fā)育早期,左右兩部分會開始出現(xiàn)差異,這會影響到內(nèi)臟器官以后的布局。廣川信隆等發(fā)現(xiàn)了形成胚胎空間結(jié)構(gòu)的定位機制。在小鼠早期胚胎中,作為細胞分裂中心的節(jié)點部位存在著纖毛,纖毛旋轉(zhuǎn)引發(fā)的液體流,能自右向左運輸由節(jié)點所分泌的類維生素A和一種名為Shh的蛋白質(zhì),于是在節(jié)點的右側(cè)和左側(cè)出現(xiàn)了物質(zhì)不均

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衡,結(jié)果導(dǎo)致胚胎內(nèi)物質(zhì)出現(xiàn)濃度差異,最終分別決定動物身體左右兩部分的基因開始發(fā)揮作用。

研究人員在對斑馬魚的研究中發(fā)現(xiàn)一種在內(nèi)在器官不對稱的情況下,確保身體外在對稱性發(fā)育的機制:維生素A是一種能夠在初期胚胎干細胞中減輕不對稱信號的特殊物質(zhì),并且能使這些細胞對稱發(fā)育,在胚胎進入胚胎的節(jié)點區(qū)域并開始形成胚胎的三胚層時起作用。缺乏維生素A時,身體外部可能發(fā)育成不對稱。因此,維生素A既能影響身體內(nèi)的器官和組織的非對稱性排列,同時又影響生物外形的對稱性發(fā)育。

動物的每個器官都有固定的位置。LevinM發(fā)現(xiàn)一種藥物能使青蛙胚胎中軸線發(fā)生左右偏移在配制胚胎發(fā)育的培養(yǎng)液時加入該藥物,將剛受精的青蛙受精卵浸浴到含藥的培養(yǎng)液中,然后在胚胎發(fā)育出器官之前將該藥洗脫。結(jié)果25%用過藥的胚胎的器官發(fā)生錯位,而未用藥的胚胎器官的錯位率還不到1%,發(fā)現(xiàn)該藥作用的青蛙蛋白是14-3-蛋白。14-3-3蛋白是14-3-3家族成員,它是廣泛分布于真核生物高度保守性多功能蛋白質(zhì)。14-3-3蛋白在鈣離子/鈣調(diào)素依賴的蛋白激酶Ⅱ存在的情況下激活酪氨酸羥化酶,并且強力激活蛋白激酶C,很可能是細胞信號程序的調(diào)節(jié)因子。受精卵卵裂為個細胞之后,胚胎細胞中的未知分子介導(dǎo)14-3-3蛋白進入其中一個細胞,表明14-3-3蛋白在發(fā)育最初階段就參與確定胚胎的左右軸向,當14-3-3蛋白比未知分子表達得更多時,14-3-3蛋白遏制未知分子并溢入另一細胞,使得蛋白錯位,最終導(dǎo)致器官易位。2.3早期胚胎發(fā)育程序的控制

具有獨特功能的蛋白因子的相互作用可改變發(fā)育命運。自配子配合形成單細胞胚胎后,個體發(fā)育就開始啟動,早期胚胎中的細胞就呈現(xiàn)出不同的形狀,并分成多個層面,這些層面最終將發(fā)育形成不同的有機組織和器官。但細胞分裂和變化的形態(tài),則是兩個截然不同的過程,不能同時發(fā)生。VolkT等通過對果蠅胚胎的發(fā)育過程進行研究,發(fā)現(xiàn)胚胎細胞中存在一種蛋白Twist,這種蛋白控制著cdc25蛋白的產(chǎn)生。cdc2