Nature綜述：微生物與氣候變化

Nature綜述：微生物與氣候變化編譯：艾奧里亞，編輯：十九、江舜堯。導(dǎo)讀在人類(lèi)繁衍至今的地球上，大多數(shù)物種正遭受著氣候變化的影響。微生物支持所有高等營(yíng)養(yǎng)生命形式的存在。為了了解地球上的人類(lèi)和其他生命形式（包括那些我們尚未發(fā)現(xiàn)的）如何能夠抵御人為的氣候變化--重要的是納入對(duì)微生物的了解。我們不僅應(yīng)該了解微生物如何影響氣候變化（包括溫室氣體的生產(chǎn)和消耗），還應(yīng)該了解它們將如何受到氣候變化和其他人類(lèi)活動(dòng)的影響。這一共識(shí)聲明記錄了微生物在氣候變化生物學(xué)中的核心作用以及其在全球范圍內(nèi)的重要性。它提醒人們，氣候變化的影響將在很大程度上取決于微生物的響應(yīng)，而微生物的響應(yīng)對(duì)于實(shí)現(xiàn)環(huán)境可持續(xù)發(fā)展的未來(lái)至關(guān)重要。論文ID原名：Scientists’warningtohumanity:microorganismsandclimatechange譯名：科學(xué)家對(duì)人類(lèi)的警告：微生物與氣候變化期刊：NatureReviewsMicrobiologyIF：34.648DOI：/10.1038/s41579-019-0222-5發(fā)表時(shí)間：2019年通信作者：RicardoCavicchioli通信作者單位：新南威爾士大學(xué)（TheUniversityofNewSouthWales）文章上線一年就被引186次，可見(jiàn)期重要性和影響力綜述內(nèi)容人類(lèi)活動(dòng)及其所產(chǎn)生的氣候環(huán)境變化造成生物多樣性的下降。目前對(duì)物種、群落和生境損失的研究較多，但在氣候變化的背景下（特別是氣候變化對(duì)微生物的影響），有關(guān)微生物的研究較少。雖然人類(lèi)對(duì)微生物的影響不那么明顯，但需要關(guān)注的是微生物多樣性和活動(dòng)的變化將何如影響其他生物生產(chǎn)力的恢復(fù)，從而影響它們應(yīng)對(duì)氣候變化的能力。微生物在養(yǎng)分循環(huán)、動(dòng)植物健康（包括人類(lèi)）、農(nóng)業(yè)和全球食物網(wǎng)中發(fā)揮著關(guān)鍵作用。微生物生活在地球上被宏觀有機(jī)體占據(jù)的所有環(huán)境中，同樣它們也是深層環(huán)境或“極端”環(huán)境的唯一生命形式。盡管微生物在調(diào)節(jié)氣候變化方面至關(guān)重要，但它們很少成為氣候變化研究的重點(diǎn)，在政策制定中也未被提及。在這一共識(shí)聲明中，作者闡述了微生物、宏觀有機(jī)體和氣候變化之間的聯(lián)系，并提醒人類(lèi)，除非人類(lèi)認(rèn)識(shí)到微生物過(guò)程的重要性，否則將從本質(zhì)上限制我們對(duì)地球生物圈的理解和對(duì)氣候變化的響應(yīng)，從而危及創(chuàng)造一個(gè)可持續(xù)發(fā)展的未來(lái)。1共識(shí)聲明的范圍人們將“微生物”定義為肉眼看不見(jiàn)的任何微生物或病毒（小于50μm），這些微生物或病毒可以單細(xì)胞、多細(xì)胞、聚集體（例如，生物膜）或病毒等形式存在。除了微觀細(xì)菌、古菌、真核生物和病毒之外，作者還討論了某些宏觀的單細(xì)胞真核生物（例如，較大的海洋浮游植物）和木質(zhì)素分解真菌。作者的目的不是詳盡地涵蓋所有環(huán)境或所有人為影響，而是提供來(lái)自全球主要生物群落（海洋和陸地）的例子，突出氣候變化對(duì)微生物過(guò)程的影響。作者還強(qiáng)調(diào)了農(nóng)業(yè)和傳染病以及微生物在緩解氣候變化中的作用。本共識(shí)聲明提醒微生物學(xué)家和非微生物學(xué)家，微生物在加速或減輕人為氣候變化影響方面的重要作用。2海洋生物群海洋生物占地球表面的70%，從沿海河口，紅樹(shù)林和珊瑚礁到公海（圖1）。溫度上升不僅會(huì)影響生物過(guò)程，還會(huì)降低水的密度，導(dǎo)致分層和環(huán)流現(xiàn)象的發(fā)生，從而影響生物的擴(kuò)散以及營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的運(yùn)輸。降水，鹽度和風(fēng)也影響分層，混合以及環(huán)流。來(lái)自空氣、河流和河口流動(dòng)的養(yǎng)分輸入同樣會(huì)對(duì)微生物的組成和功能造成影響，而氣候變化會(huì)影響所有這些物理因素。海洋環(huán)境中除了數(shù)量龐大的海洋微生物外，還發(fā)揮著重要的生態(tài)系統(tǒng)功能。海洋微生物通過(guò)碳和氮的固定，使有機(jī)物礦化，形成海洋食物網(wǎng)以及全球碳和氮循環(huán)的基礎(chǔ)。顆粒有機(jī)物中碳的沉積以及其固定到海洋沉積物中過(guò)程是大氣中螯合CO2的關(guān)鍵長(zhǎng)期機(jī)制。因此，通過(guò)礦化和海底儲(chǔ)藏碳氮的釋放之間的平衡決定了氣候變化。除了變暖（由于大氣中CO2濃度的增加，增強(qiáng)了溫室效應(yīng)），海洋環(huán)境自工業(yè)化前以來(lái)酸化了約0.1個(gè)pH單位，預(yù)計(jì)到本世紀(jì)末還會(huì)進(jìn)一步減少0.3-0.4個(gè)單位。因此有必要了解海洋生物將做出何種響應(yīng)。溫室氣體濃度升高對(duì)海洋溫度，酸化，分層，混合，溫鹽環(huán)流，養(yǎng)分供應(yīng)，輻射和極端天氣事件的影響會(huì)對(duì)海洋微生物菌群產(chǎn)生重大環(huán)境影響，這些影響包括生產(chǎn)力，海洋食物網(wǎng)，海底碳排放和固定等方面。圖1海洋和陸地生物中的微生物和氣候變化。在海洋環(huán)境中，微生物初級(jí)生產(chǎn)大大促進(jìn)了CO2的固存。海洋微生物還回收營(yíng)養(yǎng)，用于海洋食物網(wǎng)和過(guò)程中釋放CO2到大氣。在廣泛的陸地環(huán)境中，微生物是有機(jī)物質(zhì)的關(guān)鍵分解物，在土壤中釋放養(yǎng)分用于植物生長(zhǎng)，同時(shí)釋放CO2和CHCH4進(jìn)入大氣。微生物生物量和其他有機(jī)物（植物和動(dòng)物的殘余物）在數(shù)百萬(wàn)年內(nèi)被轉(zhuǎn)化為化石燃料。人類(lèi)活動(dòng)的許多活動(dòng)，包括農(nóng)業(yè)、工業(yè)、運(yùn)輸、人口增長(zhǎng)和人類(lèi)消費(fèi)，再加上包括土壤類(lèi)型和光照在內(nèi)的當(dāng)?shù)丨h(huán)境因素，極大地影響了微生物與其他微生物、動(dòng)植物相互作用的復(fù)雜網(wǎng)絡(luò)。這些相互作用決定了微生物如何應(yīng)對(duì)和影響氣候變化，以及氣候變化如何反過(guò)來(lái)影響微生物。2.1微生物影響氣候變化海洋浮游植物只占全球植物生物量的1%，但卻完成了全球一半的光合作用（CO2的固定以及OO2的產(chǎn)生）。與陸生植物相比，海洋浮游植物分布范圍更廣，受季節(jié)變化的影響較小，周轉(zhuǎn)率更快。因此，浮游植物在全球范圍內(nèi)對(duì)氣候變化反應(yīng)迅速。太陽(yáng)輻射、溫度和淡水向地表水輸入的增加加強(qiáng)了海洋分層，從而減少了營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)從深水到地表水的輸送，降低了初級(jí)生產(chǎn)力。相反，CO2含量的升高，在營(yíng)養(yǎng)成分不受限制的情況下，可以增加浮游植物的初級(jí)生產(chǎn)力。一些研究表明，在過(guò)去的一個(gè)世紀(jì)里，全球海洋浮游植物的總體密度有所下降，但由于數(shù)據(jù)獲得的有限性、分析方法的差異等多方面原因，這些結(jié)論需要進(jìn)一步考證。也有研究發(fā)現(xiàn)全球海洋浮游植物產(chǎn)量增加以及特定區(qū)域或特定浮游植物群的變化。全球海水冰面積的下降，導(dǎo)致更高的光滲透率和潛在的更多初級(jí)生產(chǎn)；然而，對(duì)于可變混合模式、養(yǎng)分供給變化以及極地地區(qū)的生產(chǎn)力趨勢(shì)影響的預(yù)測(cè)效應(yīng)相存在矛盾的現(xiàn)象。這強(qiáng)調(diào)了收集關(guān)于浮游植物生產(chǎn)和微生物群落組成的長(zhǎng)期數(shù)據(jù)的必要性。除了海洋浮游植物對(duì)CO2固定的貢獻(xiàn)外，化學(xué)自養(yǎng)古菌和細(xì)菌同樣可以在深水黑暗條件下以及極地冬季期間在表層進(jìn)行CO2的固定。海底產(chǎn)甲烷菌和甲烷氧化菌是CH4的重要生產(chǎn)者和消費(fèi)者，但它們對(duì)這種溫室氣體大氣通量的影響尚不確定。海洋病毒、嗜細(xì)菌細(xì)菌以及真核食草動(dòng)物也是微生物食物網(wǎng)的重要組成部分。氣候變化對(duì)捕食者-被捕食者的相互作用的影響，包括病毒-宿主的相互作用，可以影響全球生物地球化學(xué)循環(huán)。氣溶膠影響云的形成，從而影響陽(yáng)光照射和降水，但它們影響氣候的程度和方式仍不確定。海洋氣溶膠由海鹽、非海鹽硫酸鹽和有機(jī)分子的復(fù)雜混合物組成，可以作為云凝結(jié)的核，影響輻射平衡，從而影響氣候。了解海洋浮游植物對(duì)氣溶膠的貢獻(xiàn)方式，可以更好地預(yù)測(cè)不斷變化的海洋環(huán)境將如何影響云層和對(duì)氣候的反饋。此外，大氣本身含有大約1022個(gè)微生物細(xì)胞，確定大氣微生物生長(zhǎng)和形成聚集體的能力對(duì)于評(píng)估它們對(duì)氣候的影響具有重要價(jià)值。植物生長(zhǎng)的沿海生境對(duì)于碳的固定具有十分重要的意義，人類(lèi)活動(dòng)，包括人為的氣候變化，在過(guò)去的50年里使這些棲息地減少了25-50%，海洋捕食者的數(shù)量減少了高達(dá)90%?；谖⑸锘顒?dòng)決定了有多少碳被再礦化并釋放為CO2和CHCH4，同時(shí)考慮到如此廣泛的環(huán)境擾動(dòng)，因此這些擾動(dòng)對(duì)微生物群落的影響同樣需要進(jìn)一步評(píng)估。2.2氣候變化對(duì)微生物的影響氣候變化擾亂了物種之間的相互作用，迫使物種適應(yīng)、遷移或被其他物種取代或滅絕。海洋變暖、酸化、富營(yíng)養(yǎng)化和過(guò)度使用（例如捕魚(yú)、旅游）共同導(dǎo)致珊瑚礁的衰退，并可能導(dǎo)致生態(tài)系統(tǒng)的改變。一般來(lái)說(shuō)，微生物比宏觀生物更容易分散。然而，許多微生物物種存在生物地理差異，擴(kuò)散、生活方式和環(huán)境因素強(qiáng)烈影響群落組成和功能。海洋酸化使海洋微生物的pH條件遠(yuǎn)遠(yuǎn)超出其歷史范圍，從而影響到其胞內(nèi)pH水平。不善于調(diào)節(jié)體內(nèi)pH值的物種會(huì)受到更大的影響，許多環(huán)境和生理因素影響微生物在其本土環(huán)境中的反應(yīng)和整體競(jìng)爭(zhēng)力。例如，溫度升高會(huì)增加真核浮游植物的蛋白質(zhì)合成，同時(shí)降低細(xì)胞核糖體濃度。由于真核浮游植物的生物量為~1GtC，核糖體富含磷酸鹽，氣候變化引起的氮磷比的改變將影響全球海洋的資源分配。海洋變暖被認(rèn)為有利于較小的浮游生物而不是較大的浮游生物，改變了生物地球化學(xué)通量。海洋溫度升高、酸化和營(yíng)養(yǎng)供應(yīng)減少預(yù)計(jì)將增加浮游植物細(xì)胞外溶解有機(jī)質(zhì)的釋放，微生物食物網(wǎng)絡(luò)的變化可能導(dǎo)致微生物產(chǎn)量增加，而犧牲更高的營(yíng)養(yǎng)水平。溫度升高還可以緩解鐵對(duì)固氮藍(lán)藻的限制，對(duì)未來(lái)變暖海洋的食物網(wǎng)提供的新氮來(lái)源具有潛在的深遠(yuǎn)影響。需要認(rèn)真注意如何量化和解釋環(huán)境微生物對(duì)生態(tài)系統(tǒng)變化和與氣候變化相關(guān)的壓力的響應(yīng)。因此，關(guān)鍵問(wèn)題仍然是關(guān)于菌群轉(zhuǎn)移的功能后果，例如碳再礦化與碳固存的變化，以及與養(yǎng)分循環(huán)之間的關(guān)系。3陸生生物陸地生物量是海洋生物量的100倍，其中陸地植物約占全球一半的凈初級(jí)生產(chǎn)力。土壤儲(chǔ)存了約2萬(wàn)億噸的有機(jī)碳，其數(shù)量遠(yuǎn)高于大氣和植被中碳的總和。陸地環(huán)境中的微生物總數(shù)與海洋環(huán)境中的總數(shù)相似。土壤微生物調(diào)節(jié)儲(chǔ)藏在土壤中以及釋放到大氣中的有機(jī)碳的數(shù)量，并通過(guò)提供調(diào)節(jié)生產(chǎn)力的多種營(yíng)養(yǎng)元素間接地影響植物和土壤中的碳儲(chǔ)存。植物通過(guò)光合作用吸收大氣中的CO2，并產(chǎn)生有機(jī)質(zhì)；相反，植物的自養(yǎng)呼吸和微生物的異養(yǎng)呼吸將CO2釋放回大氣中。溫度影響這些過(guò)程之間的動(dòng)態(tài)平衡，從而影響陸地生物圈捕獲、儲(chǔ)存人為碳排放的能力（圖1）。而氣候變暖可能加速碳的排放。森林覆蓋陸地面積的30%，占陸地初級(jí)生產(chǎn)力的50%，對(duì)人為排放的CO2的固存率高達(dá)25%。永久凍土中的有機(jī)物質(zhì)中碳的積累遠(yuǎn)超過(guò)呼吸所損失的，創(chuàng)造了最大的陸地碳匯。但由于氣候變暖預(yù)計(jì)將使永久凍土減少28-53%，從而使大型碳庫(kù)可用于微生物呼吸以及溫室氣體排放。通過(guò)對(duì)表層土壤（10cm）和以及深層土壤（100cm）剖面進(jìn)行對(duì)比評(píng)估發(fā)現(xiàn)，氣候變暖會(huì)增加碳向大氣中的排放。有關(guān)不同土壤地點(diǎn)之間碳損失的差異的進(jìn)一步解釋需要更多的預(yù)測(cè)變量。然而，來(lái)自全球?qū)ψ兣磻?yīng)的評(píng)估的預(yù)測(cè)表明，氣候變暖條件下，陸地碳損失產(chǎn)生了積極的反饋，加速了氣候變化的速度，特別是在寒冷和溫帶地區(qū)（這些地區(qū)儲(chǔ)存全球大部分土壤碳）。3.1微生物對(duì)氣候變化的影響CO2含量的升高，提高了初級(jí)生產(chǎn)力，增加了植物凋落物含量，促進(jìn)了微生物對(duì)凋落物的分解從而導(dǎo)致更高的碳排放。溫度的影響不僅是微生物反應(yīng)速率的動(dòng)力學(xué)效應(yīng)，也是植物輸入刺激微生物生長(zhǎng)的結(jié)果。一些固有的環(huán)境因素（如微生物群落組成、枯木密度、氮素可獲得性和水分）影響微生物活動(dòng)，這就需要通過(guò)地球系統(tǒng)模型對(duì)氣候變暖所造成的土壤碳損失進(jìn)行預(yù)測(cè)，以納入對(duì)生態(tài)系統(tǒng)過(guò)程的控制。在這方面，植物養(yǎng)分的可獲得性影響森林的凈碳平衡，營(yíng)養(yǎng)貧乏的森林比營(yíng)養(yǎng)豐富的森林釋放更多的碳。植物將約50%的固定的碳釋放到土壤中，供微生物生長(zhǎng)。分泌物除了被微生物利用作為能源外，還可以破壞礦物-有機(jī)體的結(jié)合，從微生物呼吸利用的礦物中釋放出有機(jī)化合物，增加碳排放。這些植物-礦物質(zhì)相互作用的相關(guān)性說(shuō)明了在評(píng)估氣候變化的影響時(shí)，除了生物相互作用（植物-微生物）之外，生物-非生物相互作用的重要性。土壤有機(jī)質(zhì)用于微生物降解還是長(zhǎng)期儲(chǔ)存取決于許多環(huán)境因素，包括土壤礦物特征、酸度、氧化還原狀態(tài)、水的有效性、氣候等方面。有機(jī)物的性質(zhì)，特別是基質(zhì)的復(fù)雜性，同樣會(huì)影響微生物的分解。此外，不同土壤類(lèi)型中微生物獲取有機(jī)質(zhì)的能力具有差異性。如果將可獲得性考慮在內(nèi)，預(yù)計(jì)大氣中CO2含量的增加將促進(jìn)微生物的分解能力，這會(huì)使得土壤中有機(jī)碳的留存量降低。升高的CO2濃度增強(qiáng)了植物和微生物之間對(duì)氮的競(jìng)爭(zhēng)。食草動(dòng)物會(huì)影響土壤中的有機(jī)質(zhì)含量，從而影響微生物的生物量和活性。氣候變化可以減少食草動(dòng)物，導(dǎo)致全球氮和碳循環(huán)的總體變化，從而減少陸地碳的固定。有害動(dòng)物（例如蚯蚓）通過(guò)間接影響植物（例如，增加土壤肥力）和土壤微生物來(lái)影響溫室氣體排放。蚯蚓腸道中的厭氧環(huán)境含有執(zhí)行反硝化并產(chǎn)生NO2的微生物。蚯蚓提高了土壤肥力，它們的存在可以導(dǎo)致溫室氣體凈排放，盡管溫度升高和降雨量減少對(duì)有害生物攝食和微生物呼吸的綜合影響可能會(huì)減少排放。在泥炭地，抗腐爛的枯枝落葉等會(huì)抑制微生物分解，同時(shí)水飽和度限制了氧的交換，促進(jìn)了厭氧菌的生長(zhǎng)以及CO2和CHCH4的釋放。植物凋落物組成和相關(guān)微生物過(guò)程的變化（例如，減少對(duì)氮的固定化和增強(qiáng)的異養(yǎng)呼吸）正在將泥炭地從碳匯轉(zhuǎn)變?yōu)樘荚础Ｓ谰脙鐾恋娜诨沟梦⑸锟梢苑纸庀惹皟鼋Y(jié)的碳，釋放CO2和CHCH4。永久凍土的融化導(dǎo)致了水飽和土壤的增加，這促進(jìn)了產(chǎn)甲烷菌和一系列微生物產(chǎn)生CH4和CO2。據(jù)預(yù)測(cè)，到本世紀(jì)末，缺氧環(huán)境的碳排放將比好氧環(huán)境的排放在更大程度上驅(qū)動(dòng)氣候變化。3.2氣候變化對(duì)微生物的影響氣候的改變可以直接（例如季節(jié)性和溫度）或間接（例如植物組成、植物凋落物和根系分泌物）影響微生物群落的結(jié)構(gòu)和多樣性。土壤微生物多樣性影響植物多樣性，對(duì)包括碳循環(huán)在內(nèi)的生態(tài)系統(tǒng)功能很重要。短期實(shí)驗(yàn)室模擬變暖以及長(zhǎng)期（50多年）自然地?zé)嶙兣畛醵即龠M(jìn)了土壤微生物的生長(zhǎng)和呼吸，導(dǎo)致CO2凈釋放，隨著基質(zhì)的耗盡，導(dǎo)致生物量減少，微生物活性降低。這意味著微生物群落不容易適應(yīng)高溫，由此產(chǎn)生的對(duì)反應(yīng)速率和底物損耗的影響減少了碳的整體損耗。相比之下，一項(xiàng)長(zhǎng)達(dá)10年的研究發(fā)現(xiàn)，土壤群落能夠通過(guò)改變基質(zhì)使用的模式以適應(yīng)升高的溫度，從而減少碳的損失。在年平均溫度范圍超過(guò)20°C的森林土壤中也發(fā)現(xiàn)了細(xì)菌和真菌群落的實(shí)質(zhì)性變化。微生物生長(zhǎng)對(duì)溫度的響應(yīng)是復(fù)雜多變的。微生物生長(zhǎng)效率是衡量微生物如何有效地將有機(jī)物轉(zhuǎn)化為生物量的指標(biāo)，效率較低意味著更多的碳被釋放到大氣中。一項(xiàng)為期一周的實(shí)驗(yàn)室研究發(fā)現(xiàn)，溫度升高導(dǎo)致微生物周轉(zhuǎn)率增加，但微生物生長(zhǎng)效率沒(méi)有變化，同時(shí)該研究預(yù)測(cè)，氣候變暖將促進(jìn)土壤中的碳積累。一項(xiàng)長(zhǎng)達(dá)18年的實(shí)地研究發(fā)現(xiàn)，土壤溫度越高，微生物的效率就會(huì)降低，在這段時(shí)間結(jié)束時(shí)，不易分解的底物的分解會(huì)增加，同時(shí)土壤碳的凈損失也會(huì)增加。氣候變化通過(guò)溫度、降水、土壤性質(zhì)和植物輸入等幾個(gè)相互關(guān)聯(lián)的因素直接或間接地影響微生物群落及其功能。由于沙漠中的土壤微生物受到碳的限制，植物增加的碳輸入促進(jìn)了含氮化合物的轉(zhuǎn)化，微生物生物量，多樣性，酶活性以及對(duì)復(fù)雜有機(jī)物的利用。雖然這些變化可能會(huì)增強(qiáng)呼吸作用和土壤中碳的凈損失，但干旱和半干旱地區(qū)具有的特點(diǎn)可能意味著它們可以起到碳匯的作用。為了更好地了解地上植物生物量對(duì)CO2水平和季節(jié)性降水的響應(yīng)，我們?nèi)孕柙黾訉?duì)微生物群落響應(yīng)以及功能的了解。氣候變化同樣也使湖泊、海水等環(huán)境中富營(yíng)養(yǎng)化的頻率、強(qiáng)度和持續(xù)時(shí)間增加。水華藍(lán)藻能夠產(chǎn)生各種神經(jīng)毒素、肝毒素和皮毒素，危害鳥(niǎo)類(lèi)和哺乳動(dòng)物的健康。有毒藍(lán)藻目前已造成了包括中國(guó)太湖在內(nèi)的全世界多個(gè)地區(qū)嚴(yán)重的水質(zhì)問(wèn)題。氣候變化直接和間接地有利于藍(lán)藻的生長(zhǎng)，許多形成水華的藍(lán)藻可以在相對(duì)較高的溫度下生長(zhǎng)。與此同時(shí)，湖泊和水庫(kù)熱分層的增加使浮力藍(lán)藻能夠向上漂浮并形成密集的表面水華，這使它們能夠更好地獲得光，更加具有選擇性優(yōu)勢(shì)。目前實(shí)驗(yàn)室和原位實(shí)驗(yàn)都證明了有害的藍(lán)藻Microcystis屬具有適應(yīng)高CO2的能力。因此，氣候變化和CO2含量的增加預(yù)計(jì)會(huì)影響藍(lán)藻水華的菌株組成。4農(nóng)業(yè)根據(jù)世界銀行表明（世界銀行關(guān)于農(nóng)業(yè)用地的數(shù)據(jù)），近40%的陸地環(huán)境專(zhuān)門(mén)用于農(nóng)業(yè)。這一比例在未來(lái)預(yù)計(jì)有可能增加，這將導(dǎo)致土壤中碳、氮和磷以及其他養(yǎng)分的循環(huán)發(fā)生重大變化。此外，這些變化與生物多樣性的喪失息息相關(guān)。增加對(duì)使用植物和動(dòng)物相關(guān)的微生物的了解，以提高農(nóng)業(yè)可持續(xù)性發(fā)展，減輕氣候變化對(duì)糧食生產(chǎn)的影響，但這樣做需要更好地了解微生物對(duì)氣候變化的響應(yīng)。4.1微生物對(duì)氣候變化的影響甲烷菌在自然和人工厭氧環(huán)境中產(chǎn)生甲烷，此外還有與化石燃料相關(guān)的人為甲烷的排放（圖2）。近年來(lái)（2014-2017）大氣CH4水平顯著升高，但其背后的原因尚不清楚。盡管水稻僅覆蓋了10%的可用耕地，但卻養(yǎng)活了全球一半的人口，同樣，稻田也貢獻(xiàn)了農(nóng)業(yè)20%的CH4排放的。據(jù)預(yù)測(cè)，到本世紀(jì)末，人為氣候變化將使水稻生產(chǎn)產(chǎn)生的CH4排放量翻一番。反芻動(dòng)物是人為CH4排放的最大單一來(lái)源，反芻動(dòng)物肉類(lèi)生產(chǎn)所產(chǎn)生的碳排放比植物高蛋白食物生產(chǎn)的碳排放高19-48倍；即使是非反芻動(dòng)物肉類(lèi)生產(chǎn)所產(chǎn)生的CH4也比植物高蛋白食物生產(chǎn)的碳排放高出3-10倍。化石燃料的燃燒和化肥的使用大大增加了環(huán)境中可利用氮含量，擾亂了全球生物地球化學(xué)過(guò)程，威脅到生態(tài)系統(tǒng)的可持續(xù)發(fā)展。農(nóng)業(yè)是溫室氣體NO2的最大排放者，NO2通過(guò)微生物氧化和氮的還原而釋放。氣候變化擾亂了微生物氮轉(zhuǎn)化（分解、礦化、硝化、反硝化和固定）和N2O的釋放速率。迫切需要了解氣候變化和其他人類(lèi)活動(dòng)對(duì)氮化合物微生物轉(zhuǎn)化的影響。圖2農(nóng)業(yè)以及其他人類(lèi)活動(dòng)影響微生物。農(nóng)業(yè)活動(dòng)以具體的方式影響微生物群落。土地使用（例如，植物類(lèi)型）和污染來(lái)源（例如，肥料）擾亂微生物群落組成和功能，從而改變碳、氮和磷轉(zhuǎn)化的自然循環(huán)；產(chǎn)甲烷從反芻動(dòng)物（例如，牛、綿羊和山羊）和具有厭氧條件的飽和土壤（例如稻田和人工濕地）直接產(chǎn)生大量的甲烷；導(dǎo)致微生物多樣性減少的人類(lèi)活動(dòng)也降低了微生物支持植物生長(zhǎng)的能力。4.2氣候變化對(duì)微生物的影響升溫和干旱強(qiáng)烈地影響著作物的生長(zhǎng)。以真菌為基礎(chǔ)的土壤食物網(wǎng)在廣泛管理的農(nóng)業(yè)（例如牧場(chǎng)）中很常見(jiàn)，而以細(xì)菌為基礎(chǔ)的食物網(wǎng)通常出現(xiàn)在集約化系統(tǒng)中，但與后者相比，前者更能適應(yīng)干旱環(huán)境。對(duì)全球范圍內(nèi)的表層土進(jìn)行評(píng)估發(fā)現(xiàn)，土壤真菌和細(xì)菌占據(jù)了特定的生態(tài)位，并且對(duì)降水和土壤pH的響應(yīng)不同，這表明氣候變化將對(duì)它們的豐度、多樣性和功能產(chǎn)生不同的影響。預(yù)計(jì)由于氣候變化而增加的干旱會(huì)導(dǎo)致全球旱地中細(xì)菌和真菌的多樣性和豐度的減少，這種減少將進(jìn)一步降低微生物群落的整體功能，從而限制了它們支持植物生長(zhǎng)的能力。氣候變化和富營(yíng)養(yǎng)化（由于化肥的施用）對(duì)微生物競(jìng)爭(zhēng)力的綜合影響存在不可預(yù)測(cè)的影響。例如，營(yíng)養(yǎng)豐富通常有利于有害的藻類(lèi)繁殖，但在相對(duì)較深的Zurich湖中觀察到了不同的結(jié)果。5感染性疾病氣候變化影響著海洋和陸地生物群中疾病的發(fā)生和傳播（圖3），這取決于不同的社會(huì)經(jīng)濟(jì)、環(huán)境和宿主病原體特有的因素。了解疾病的傳播和設(shè)計(jì)有效的控制策略需要充分了解病原體、及其傳播媒介和宿主的生態(tài)學(xué)，以及擴(kuò)散和環(huán)境因素（表1）。例如，海洋酸化還可能直接導(dǎo)致魚(yú)類(lèi)等有機(jī)體的組織損傷，潛在地導(dǎo)致免疫系統(tǒng)減弱，從而創(chuàng)造細(xì)菌入侵的機(jī)會(huì)。對(duì)于農(nóng)作物來(lái)說(shuō)，當(dāng)人們考慮對(duì)病原體的響應(yīng)時(shí)，包括CO2水平、氣候變化、植物與病原體的相互作用在內(nèi)的不同相互作用的因素都是重要的。不同的的微生物能夠引起不同的植物疾病，進(jìn)而影響作物生產(chǎn)，導(dǎo)致饑荒，并威脅糧食安全。病原體的傳播和疾病的出現(xiàn)是通過(guò)物種的運(yùn)輸和引進(jìn)來(lái)促進(jìn)的，并受天氣對(duì)擴(kuò)散的影響和生長(zhǎng)環(huán)境條件的影響。圖3氣候變化加劇了病原體的影響。人為的氣候變化改變了自然生活，從而使病原體引起疾病情況增加；對(duì)水產(chǎn)養(yǎng)殖、糧食生產(chǎn)動(dòng)物和作物的影響威脅到全球糧食供應(yīng)；人類(lèi)活動(dòng)（如人口增長(zhǎng)和運(yùn)輸），加上氣候變化，增加了病原體的抗生素抗性，從而增加了人類(lèi)、其他動(dòng)物和植物的疾病。表1病原體對(duì)氣候和環(huán)境因素的傳播響應(yīng)。氣候變化可以通過(guò)改變宿主和寄生蟲(chóng)的適應(yīng)來(lái)增加疾病風(fēng)險(xiǎn)。對(duì)于外溫動(dòng)物（如兩棲動(dòng)物），溫度可以通過(guò)擾亂免疫反應(yīng)，從而增加感染的易感性。每月和每天不可預(yù)測(cè)的環(huán)境溫度波動(dòng)增加了古巴樹(shù)蛙對(duì)病原菊苣真菌Batrachochytriumdendrobatidis的敏感性。溫度升高對(duì)感染的影響與真菌在純培養(yǎng)中生長(zhǎng)能力下降形成對(duì)比，說(shuō)明在評(píng)估氣候變化的相關(guān)性時(shí)，更應(yīng)該注重于評(píng)估宿主-病原體的反應(yīng)（而不是從分離微生物的生長(zhǎng)速率研究中推斷）。氣候變化預(yù)計(jì)會(huì)增加一些人類(lèi)病原體對(duì)抗生素的耐藥率。2013-2015年的數(shù)據(jù)表明，日最低溫度提高10°C，將導(dǎo)致Escherichiacoli，Klebsiellapneumoniae以及Staphylococcusaureus的抗生素耐藥率增加2-4%。潛在的潛在機(jī)制包括：高溫促進(jìn)抗藥性可遺傳因子的水平基因轉(zhuǎn)移，以及提高病原體生長(zhǎng)率，促進(jìn)環(huán)境的持久性、攜帶和傳播等。食源性、氣源性、水源性和其他環(huán)境病原體可能易受氣候變化的影響（表1）。對(duì)于媒介傳播的疾病，氣候變化將影響媒介的分布，從而影響疾病傳播的范圍，以及媒介傳播病原體的效率。許多傳染病，包括幾種媒介傳播疾病和水傳播疾病，都受到大規(guī)模氣候現(xiàn)象（如ENSO）造成的氣候變化的強(qiáng)烈影響，這種現(xiàn)象每隔幾年就會(huì)破壞全球約三分之二地區(qū)的正常降雨模式和溫度變化。據(jù)報(bào)道，與ENSO有關(guān)的疾病有瘧疾、登革熱、齊卡病毒病、霍亂、鼠疫、非洲馬病和許多其他重要的人類(lèi)和動(dòng)物性疾病。盡管已經(jīng)在自然和實(shí)驗(yàn)室條件下，微生物種群的適應(yīng)機(jī)制已有研究，但與動(dòng)物（包括人類(lèi)）和植物相比，微生物物種適應(yīng)當(dāng)?shù)丨h(huán)境的研究較少。與植物和動(dòng)物相關(guān)的病毒、細(xì)菌和真菌病原體以影響生態(tài)系統(tǒng)功能、影響人類(lèi)健康和糧食安全的方式適應(yīng)非生物和生物因素。病原農(nóng)業(yè)真菌的適應(yīng)模式很好地說(shuō)明了微生物活動(dòng)與人類(lèi)活動(dòng)之間的循環(huán)反饋?！稗r(nóng)業(yè)適應(yīng)”病原體引起流行病的可能性比自然產(chǎn)生的菌株更高，這會(huì)對(duì)作物生產(chǎn)構(gòu)成更大的威脅。真菌病原體通過(guò)進(jìn)化以適應(yīng)更高的溫度來(lái)增強(qiáng)它們?nèi)肭中碌臈⒌氐哪芰?，這使真菌病原體對(duì)自然和農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)構(gòu)成的威脅更加復(fù)雜。6微生物減緩氣候變化增加對(duì)微生物相互作用的了解將有助于設(shè)計(jì)緩解和控制氣候變化及其影響的措施。例如，了解蚊子如何對(duì)Wolbachia細(xì)菌（節(jié)肢動(dòng)物的一種常見(jiàn)共生體）作出反應(yīng)，通過(guò)將Wolbachia引入埃及伊蚊種群并將其釋放到環(huán)境中，從而減少了寨卡病毒、登革熱和基孔肯雅病毒的傳播。在農(nóng)業(yè)方面，了解將NO2還原為無(wú)害N2的微生物的生態(tài)生理學(xué)的進(jìn)展為減少排放提供了選擇。生物炭是廣泛和間接減輕氣候變化微生物影響的農(nóng)業(yè)解決方案的一個(gè)例子。生物炭是通過(guò)限制氧條件下生物質(zhì)的熱化學(xué)轉(zhuǎn)化而產(chǎn)生的，其可以通過(guò)減少微生物礦化和減少根系分泌物對(duì)礦物釋放有機(jī)物的影響，從而促進(jìn)植物的生長(zhǎng)，減少碳的釋放，從而改善有機(jī)質(zhì)的存留。微生物生物技術(shù)可以為可持續(xù)發(fā)展提供解決方案，微生物技術(shù)同樣為實(shí)現(xiàn)聯(lián)合國(guó)17個(gè)可持續(xù)發(fā)展目標(biāo)中的許多目標(biāo)提