基于生理生態(tài)過程的水稻莖腭增長與死亡模型

基于生理生態(tài)過程的水稻莖腭增長與死亡模型

水稻莖的動態(tài)定量對發(fā)展水稻生長模型和智能栽培管理系統(tǒng)具有重要的理論和實踐意義。目前有關(guān)水稻莖蘗動態(tài)的模擬研究雖然較多,但所建模型多數(shù)為以不同函數(shù)形式表示的莖蘗數(shù)隨時間(或熱時間、葉齡)變化的單因素統(tǒng)計模型,以及莖蘗數(shù)與氣候、栽培因子關(guān)系的多因素統(tǒng)計模型,這些模型經(jīng)驗性強,但難以應(yīng)用于廣泛的生態(tài)條件和栽培條件。而現(xiàn)有的少數(shù)幾個機理性模型又存在一定的缺陷,有的模型理論性強,但適用性弱;有的模型中引入過多變量和參數(shù),且各變量和參數(shù)間的關(guān)系較為復(fù)雜,從而限制了模型的應(yīng)用。本研究依據(jù)大量的文獻(xiàn)資料和田間試驗,在充分解析莖蘗消長與環(huán)境因子關(guān)系的基礎(chǔ)上,著重對水稻莖蘗增長與消亡動態(tài)的模型加以改進(jìn),以提高模型的解釋性與適用性。1材料和方法1.1試驗設(shè)計1.1.1不同施肥方案2001年在江蘇省農(nóng)科院試驗農(nóng)場進(jìn)行。前茬為小麥,土壤為黃黏土,有機質(zhì)含量1.67%,全氮0.088%,堿解氮64.91mg·kg-1,速效磷43.85mg·kg-1,速效鉀80.22mg·kg-1。供試品種為早熟晚粳9325。試驗設(shè)4個施氮處理,分別為0,135,270和405kg·hm-2。基肥與追肥比為55∶45;分蘗肥、促花肥、?；ǚ时壤秊?∶20∶20。采用完全隨機區(qū)組設(shè)計,重復(fù)3次,小區(qū)面積12m2。5月8日催芽播種,6月12日移栽。秧苗葉齡為6葉,每穴栽2株,行穴距為25cm×13cm。小區(qū)埂以塑料薄膜包覆,獨立排灌,其他栽培措施同常規(guī)高產(chǎn)要求。移栽后每隔3～5d定點觀測記載主莖葉齡、生育期及群體莖蘗數(shù);每隔6d取樣1次,測定葉片、莖鞘及穗的干物重與含氮量(凱氏定氮法)。1.1.2試驗設(shè)計與施量2001年在南京農(nóng)業(yè)大學(xué)校內(nèi)試驗站進(jìn)行。采用高22cm、長50cm、寬35cm的塑料箱栽插秧苗。土壤為黃黏土,有機質(zhì)含量1.4%,全氮0.102%,堿解氮90.03kg·hm-2,速效磷81.36kg·hm-2,速效鉀140.92kg·hm-2。供試品種為早熟中粳Koshihikari和早熟晚粳9325。試驗設(shè)5個施氮處理,基肥氮分別為0,6.5,13.0,19.5和26.0g·m-2,穗肥氮均為13g·m-2。磷、鉀施用量分別為13.5和21.0g·m-2,作基肥一次施入。每穴2株,行穴距25cm×13cm。6月3日播種,6月27日移栽。移栽后詳細(xì)調(diào)查各級分蘗數(shù)。1.1.3育種時間、經(jīng)濟效益2001年在南京農(nóng)業(yè)大學(xué)校內(nèi)試驗站進(jìn)行。供試材料選用3個不同類型的品種,即早熟中粳Koshihikari、晚熟中粳6427和早熟晚粳RR109,于4月29日與6月3日分期播種。試驗采用裂區(qū)設(shè)計,主區(qū)為播期,裂區(qū)為品種,重復(fù)3次,小區(qū)面積10m2。旱育秧,幼苗葉齡約為6.0時移栽,每穴2株,行穴距為23cm×13cm。小區(qū)埂以塑料薄膜包覆,獨立排灌。氮肥施用量270kg·hm-2,基肥與追肥比為55∶45,促花肥與?；ǚ实谋壤秊?0∶20。其他管理同常規(guī)高產(chǎn)田。測定項目與方法同試驗Ⅰ。1.1.4試驗設(shè)計和試驗材料為南京農(nóng)業(yè)大學(xué)與日本京都大學(xué)合作項目。2001年分別在日本京都(35°03′N)和南京農(nóng)業(yè)大學(xué)江浦農(nóng)場(32°03′N)進(jìn)行。供試品種包括Takanari(秈稻)、IR72(秈稻)、Ch86(秈稻)、Nipponbare(粳稻)和Takenari(粳稻)。試驗采用完全隨機區(qū)組設(shè)計,重復(fù)3次,小區(qū)面積15m2。N、P2O5、K2O施用量均為120kg·hm-2,移栽后每隔20d等量施用1次,直至抽穗。日本京都于5月2日播種,5月25日移栽。南京于5月12日播種,6月13日移栽。每穴1株,行穴距30cm×15cm。觀測記載主要生育期,分別在移栽期、移栽后20d、穗分化期、抽穗前2周、齊穗、齊穗后2周、成熟期定點調(diào)查群體莖蘗數(shù),并取樣測定葉面積、各器官干物重及含氮量。1.2模型預(yù)測精度對群體莖蘗數(shù)與葉面積指數(shù)、植株含氮量等因子之間的動態(tài)關(guān)系進(jìn)行相關(guān)與回歸分析。采用試錯法對參數(shù)進(jìn)行校正,以觀測值與模擬值之間偏差最小時的參數(shù)值作為參數(shù)的終值。以觀測值與模擬值之間的根均方差(RMSE)表示模型的預(yù)測精度,RMSE值越小,模型的預(yù)測精度越高。本模型為綜合性水稻生長模擬模型的一個子模型。模型采用面向?qū)ο缶幊痰腣isualC++6.0設(shè)計主要控制部分,用VisualBasic6.0設(shè)計人機界面,Foxpro庫結(jié)構(gòu)設(shè)計數(shù)據(jù)庫。模型由符合COM標(biāo)準(zhǔn)的、以自動化形式封裝的軟構(gòu)件組裝而成,各大構(gòu)件既能單獨使用,又能方便地與其他構(gòu)件進(jìn)行銜接,便于模型的不斷改進(jìn)和完善及模型的應(yīng)用與推廣。2結(jié)果與分析2.1水稻桿生長動態(tài)模擬2.1.1莖哌數(shù)隨葉齡的增長量在潛在的生長條件下,水稻品種的胚芽鞘一般不發(fā)生分蘗,葉片出生與分蘗之間遵循N-3的同伸關(guān)系,當(dāng)主莖葉齡達(dá)到4時開始發(fā)生第一個分蘗。假定4葉以后各葉位的分蘗發(fā)生率為100%,則可以用一個指數(shù)生長函數(shù)描述植株莖蘗數(shù)隨葉齡的日增長量:ΔΡSΤΝi={1LΝi＜40.4811×exp(0.3654×(LΝi-4+1))LΝi≥4(1)ΔΡΡSΤΝi=ΔΡSΤΝi×BΡΝ(2)ΔPSTNi={1LNi＜40.4811×exp(0.3654×(LNi?4+1))LNi≥4(1)ΔPPSTNi=ΔPSTNi×BPN(2)式中,ΔPSTNi、ΔPPSTNi分別為第i天單株和群體莖蘗數(shù)的潛在增長量;LNi為第i天的主莖葉齡,由葉齡子模型模擬;BPN為出苗時的基本苗。2.1.2實際生長條件下的增長量根據(jù)對已有文獻(xiàn)資料的歸納分析及本研究的田間試驗觀測,在實際生產(chǎn)條件下,水稻莖蘗數(shù)的增長量主要取決于品種的分蘗力、有效分蘗葉位數(shù)、群體葉面積指數(shù)、植株含氮量及含水量等因素,并且植株含氮量和含水量與LAI對分蘗發(fā)生速率的影響存在互作。因此,實際生長條件下的群體莖蘗數(shù)增長量定量描述如下:ΔAΡΡSΤΝi=Τv×ΔΡΡSΤΝi×FL×min(FΝ,WDF)(3)AΡΡSΤΝi=AΡΡSΤΝi-1+ΔAΡΡSΤΝi(4)ΔAPPSTNi=Tv×ΔPPSTNi×FL×min(FN,WDF)(3)APPSTNi=APPSTNi?1+ΔAPPSTNi(4)式中,ΔAPPSTNi為第i天群體莖蘗數(shù)的實際增長量;APPSTNi、APPSTNi-1分別為第i天和第i-1天的群體實際莖蘗數(shù);Tv為品種分蘗力系數(shù),表示不同基因型的分蘗力強弱,其值可由適宜環(huán)境條件下不同品種分蘗末期的群體實際莖蘗數(shù)與最大潛在莖蘗數(shù)的比值求得,取值范圍為0～1;FL、FN、WDF分別為群體LAI、葉片含氮量和水分虧缺狀況影響分蘗發(fā)生率的效應(yīng)因子,取值范圍均為0～1。2.1.3緩苗后群體基本苗bpnt的確定有效分蘗葉位數(shù)指植株主莖上實際可以發(fā)生分蘗的葉位數(shù),主要取決于特定品種的主莖總?cè)~片數(shù)和分蘗起始葉齡。在適宜條件下生長的直播稻,分蘗起始葉齡一般為4。對于移栽稻,受土壤、氣候條件及栽培技術(shù)措施的影響,分蘗起始葉齡往往大于4,而莖蘗數(shù)潛在增長量(ΔPPSTNi)是以分蘗起始葉齡4為基礎(chǔ)計算的,因此在計算移栽稻的ΔPPSTNi時,還需對實際葉齡LNi進(jìn)行校正。根據(jù)文獻(xiàn)資料及本研究試驗調(diào)查,對移栽稻葉齡校正如下:LΝi*=LΝi-(LΝb-4)(5)LΝb=LΝt+LΝl(6)LNi?=LNi?(LNb?4)(5)LNb=LNt+LNl(6)式中,LNi與LNi*分別為第i天的主莖實際葉齡和校正葉齡;4為理想條件下的分蘗起始葉齡;LNb為移栽后的分蘗起始葉齡;LNt為移栽時的主莖葉齡;LNl為移栽造成的分蘗缺位數(shù)。據(jù)本研究觀察,在中、大苗移栽情況下,移栽后一般空缺1～2個葉位不發(fā)生分蘗。在土壤水、氮虧缺情況下,LNl可以取2,其他情況下取值為1.0～1.5。此外,育秧方式、栽插深度與密度等因素對LNl亦有一定影響。對于移栽稻,計算ΔPPSTNi時除了需要校正葉齡外,還需用緩苗后的群體基本苗(BPNT)代替公式2中的直播稻基本苗(BPN)。據(jù)凌啟鴻等研究,在大、中苗帶蘗移栽情況下,可將移栽時已有分蘗劃分為3葉以上大蘗和2葉以下小蘗兩類分別考慮。3葉以上大蘗移栽后一般都可成活,可視為一個基本苗,和主莖一樣保持N-3的葉蘗同伸關(guān)系。而2葉以下小蘗,移栽后易因植傷而發(fā)生部分死亡。據(jù)此,緩苗后群體基本苗(BPNT)(假設(shè)沒有植傷造成的秧苗死亡)可按下式計算:BΡΝΤ=ΤΡΝ+tn1+tn2×r(7)BPNT=TPN+tn1+tn2×r(7)式中,BPNT為緩苗后的群體基本苗;TPN為栽插密度;tn1是單位面積的3葉以上大蘗數(shù);tn2為單位面積的2葉以下小蘗數(shù);r為2葉以下小蘗的成活率,在壯秧適期移栽條件下,中苗取值為0.3～0.5,大苗為0.5～0.7。在秧苗不帶蘗移栽情況下(如旱育秧),BPNT就等于TPN。2.1.4lai與合成產(chǎn)物的關(guān)聯(lián)葉面積指數(shù)通過改變?nèi)后w基部的光照條件而影響同化物供應(yīng),進(jìn)而影響分蘗的發(fā)生?；久鐢?shù)(或栽插密度)影響群體莖蘗數(shù)高峰的出現(xiàn)時間和峰值的大小?；久鐢?shù)越多,分蘗高峰期出現(xiàn)越早,峰值越高;反之,分蘗高峰期出現(xiàn)越晚,峰值越低?；久鐢?shù)與LAI密切相關(guān)。鐘旭華等研究進(jìn)一步得出,相對分蘗速率隨群體LAI的增大呈負(fù)指數(shù)式下降,當(dāng)LAI增大到某一閾值時,分蘗發(fā)生率降至0。綜合已有的相關(guān)研究成果,建立LAI對分蘗發(fā)生率影響的效應(yīng)因子(FL)與LAI之間的函數(shù)關(guān)系式如下:FL={1LAΙ≤1.618.91×exp(-1.84×LAΙ)1.6＜LAΙ≤LAΙc0LAΙ＞LAΙc(8)FL=?????1LAI≤1.618.91×exp(?1.84×LAI)1.6＜LAI≤LAIc0LAI＞LAIc(8)式中,1.6為葉片開始相互遮蔭時的LAI,在此之前,LAI對莖蘗增長沒有影響;LAIc為分蘗停止發(fā)生時的臨界葉面積指數(shù),取值為4.5;FL取值在0～1之間。2.1.5不同濃度35-lvcsin5.植株含氮水平與分蘗發(fā)生率密切相關(guān)。施氮量顯著影響分蘗高峰值,對峰值出現(xiàn)時間也有一定影響。本研究利用盆栽試驗對植株氮水平與分蘗發(fā)生的關(guān)系做了細(xì)致的觀察(表1),結(jié)果顯示,分蘗發(fā)生速率和發(fā)生量與植株氮供應(yīng)水平顯著相關(guān),但氮供應(yīng)水平不影響分蘗發(fā)生的序列性。大量研究顯示,葉片含氮量或莖鞘含氮量越高,分蘗發(fā)生率就越高,發(fā)生量也越多;當(dāng)葉片含氮量低于2%～2.5%(或莖鞘含氮量低于1.3%)時,分蘗停止發(fā)生。據(jù)此,選用正弦函數(shù)曲線來描述葉片含氮量對分蘗發(fā)生率的影響效應(yīng),建立效應(yīng)因子模型如下:FΝ={0ΝLV＜ΝLVcsin[(ΝLV-ΝLVc)/(5-ΝLVc)×π/2]ΝLVc≤ΝLV≤51ΝLV＞5(9)FN=?????0NLV＜NLVcsin[(NLV?NLVc)/(5?NLVc)×π/2]NLVc≤NLV≤51NLV＞5(9)式中,FN為葉片含氮量NLV對分蘗發(fā)生率影響的效應(yīng)因子,取值為0～1;NLVc為分蘗停止發(fā)生的臨界葉片含氮量,取值為2%。此外,水分虧缺對分蘗發(fā)生也有影響,但有關(guān)定量研究資料缺乏,初步采用下式量化其效應(yīng):WDF=AEVC/ΡEVC(10)WDF=AEVC/PEVC(10)式中,AEVC和PEVC分別是作物冠層實際蒸騰與潛在蒸騰,由土壤水分平衡子模型計算。在分蘗增長過程中,當(dāng)葉齡達(dá)到有效分蘗臨界葉齡期時,群體莖蘗數(shù)即為有效莖蘗數(shù),在有效分蘗臨界葉齡期以后發(fā)生的分蘗由于沒有充足的時間形成獨立根系將成為無效分蘗,用APPSTNE表示有效分蘗臨界葉齡期的群體實際莖蘗數(shù):AΡΡSΤΝE=AΡΡSΤΝiLΝi=FLΝ-n(11)APPSTNE=APPSTNiLNi=FLN?n(11)其中,FLN為主莖最終葉片數(shù),由葉齡子模型預(yù)測;n為主莖伸長節(jié)間數(shù);FLN-n為有效分蘗臨界葉齡期。2.2不同供應(yīng)狀況下的氣調(diào)算法進(jìn)入拔節(jié)期后,植株生長中心向莖和穗轉(zhuǎn)移,向分蘗輸送的養(yǎng)分大量減少,新蘗不再發(fā)生,且部分已出生的小分蘗開始陸續(xù)死亡,直到抽穗后群體莖蘗數(shù)才趨于穩(wěn)定。分蘗能否正常抽穗結(jié)實成為有效分蘗,主要取決于主莖拔節(jié)時分蘗有無充足的發(fā)育時間形成獨立的根系。同時,拔節(jié)至抽穗階段的同化物供應(yīng)狀況調(diào)節(jié)分蘗衰亡速率。AΡΡSΤΝi=AΡΡSΤΝi-1-ΔAΡΡSΤΝi[FLΝ-(n-2)]≤LΝi≤(FLΝ+1)(12)ΔAΡΡSΤΝi=FSΗΟΟΤ×(AΡΡSΤΝJ-AΡΡSΤΝE)/ΡDΤJΗ(13)式中,APPSTNi、APPSTNi-1分別為拔節(jié)后第i天和第i-1天的群體實際莖蘗數(shù);ΔAPPSTNi為第i天群體莖蘗數(shù)的實際減少量;APPSTNJ、APPSTNE分別為拔節(jié)期和有效分蘗臨界葉齡期的群體實際莖蘗數(shù);[FLN-(n-2)]為拔節(jié)期葉齡;(FLN+1)為以葉齡表示的抽穗期;PDTJH表示拔節(jié)至抽穗期所需的生理發(fā)育時間,由生育期子模型預(yù)測;FSHOOT為地上部同化物供應(yīng)狀況對莖蘗動態(tài)的影響因子,由下式計算得到:FSΗΟΟΤ=ASΗΟΟΤWΤi/SΗΟΟΤWΤi(14)式中,ASHOOTWTi、SHOOTWTi分別為每日地上部實際和潛在生長量,由干物質(zhì)分配子模型模擬。2.3播期不同品種莖蝌蚪動態(tài)預(yù)測結(jié)果利用試驗Ⅲ中3個品種Koshihikari、6427和RR109在兩個播期下的莖蘗動態(tài)測定值對模型進(jìn)行驗證。為了避免本模型以外其他預(yù)測誤差的累加,模擬時直接用各生育時期的LAI和葉片含氮量的實測值作為輸入值代替相應(yīng)的模擬值。結(jié)果顯示(圖1,品種6427的表現(xiàn)與RR109基本相同,因此不再作圖),由于Koshihikari的主莖最終葉片數(shù)(FLN)少于RR109,因此其有效分蘗葉位少,最高莖蘗數(shù)低于RR109。兩個品種播期1的FLN都多于播期2,因此播期1的莖蘗高峰值大于播期2。模型對兩個品種在兩個播期下的莖蘗增長過程預(yù)測效果較好,預(yù)測值與觀測值吻合度較高;而對莖蘗衰亡過程的預(yù)測誤差相對較大,預(yù)測值偏高于觀測值,這主要是預(yù)測的分蘗高峰期稍晚于實際情況,反映出群體過大可能致使分蘗高峰前移。采用模型對試驗Ⅳ