小麥品種類型及播期的田間試驗結(jié)果

小麥品種類型及播期的田間試驗結(jié)果

目前，國際上已經(jīng)建立了10多個小麥生長計算機模擬模型。這些模型中沒有反映小麥春化、光周期反應(yīng)過程、溫度效應(yīng)、基因效應(yīng)和階段發(fā)育之間的關(guān)系。因此，在應(yīng)用研究和科學(xué)研究方面沒有不同的限制。本文采用國內(nèi)、國外3組數(shù)據(jù)資料對本研究建立的小麥發(fā)育過程及生育期機理模型進行了預(yù)測性和可靠性的檢驗,是模型投入實際生產(chǎn)應(yīng)用的必要前提。1材料和方法1.1田間氣象和設(shè)施所用實際資料來源于南京地區(qū)的兩組田間試驗和美國的一組田間試驗資料,覆蓋不同的地點、年份、播期、品種,因而具有較大的變異性和較好的代表性。第1組為南京農(nóng)業(yè)大學(xué)(32°N)(1983～1984年)田間試驗資料。該試驗觀測有代表性的4個播期(從10月到翌年2月)各5個不同類型小麥品種的主要頂端發(fā)育階段和物候發(fā)育階段,包括二棱期、小花原基分化期、雌雄蕊原基分化期、藥隔期、抽穗期以及出苗期、開花期、成熟期,氣象資料來自南京農(nóng)業(yè)大學(xué)氣象站;第2組為南京農(nóng)業(yè)大學(xué)(1996～1998年)田間試驗數(shù)據(jù),該試驗包括春性和冬性兩個品種各3個播期(從9月到翌年3月),分別對頂端發(fā)育和物候發(fā)育的各階段進行比較完整系統(tǒng)的觀察記載,包括單棱期、二棱期、小花原基分化期、雌雄蕊原基分化期、藥隔期、四分體期、抽穗期以及出苗期、分蘗期、開花期、灌漿期、成熟期,氣象資料由江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院氣象站提供;第3組數(shù)據(jù)來自美國的俄勒岡州立大學(xué)(44.5°N),該試驗(1991～1992年)觀察記載了5個播期(從10月到翌年2月)各11個不同類型品種的出苗期和抽穗期,氣象數(shù)據(jù)來自俄勒岡州立大學(xué)試驗站。這些資料主要用于模型的檢驗。輔助田間試驗于1997～1998年度在南京農(nóng)業(yè)大學(xué)校內(nèi)農(nóng)場進行。供試品種為揚麥158,試驗地為粘土,耕作層0～20cm的養(yǎng)分狀況為:有機質(zhì)含量2.233%、全氮0.146%、速效氮120.82mg/kg、速效磷81.77mg/kg、速效鉀135.74mg/kg。試驗共設(shè)護穎原基分化期、雌雄蕊原基分化期、藥隔期追施N肥和對照(不追施N肥)4個處理。試驗采用隨機區(qū)組設(shè)計,重復(fù)3次,小區(qū)面積(5m×3m)15m2。10月30日播種,田間管理同一般大田管理水平。田間觀察記載各生育階段,并取樣解剖記錄主要穗發(fā)育階段。該試驗資料主要用于確定揚麥158品種的初始遺傳參數(shù)值。1.2物候期預(yù)測本模型中,每天熱效應(yīng)、每天熱敏感性以及基本早熟性的互作決定每日生理效應(yīng),其累積形成生理發(fā)育時間。利用生理發(fā)育時間恒定的原理來預(yù)測不同類型小麥品種的頂端發(fā)育階段。依據(jù)生長度日法以及特定物候期與相應(yīng)莖頂端發(fā)育階段的同步性來預(yù)測各物候期。預(yù)測的頂端發(fā)育階段包括單棱期、二棱期、小花原基分化期、雌雄蕊原基分化期、藥隔期、四分體期、抽穗期。物候發(fā)育階段包括出苗期、分蘗期、越冬期、返青期、拔節(jié)期、孕穗期、抽穗期、開花期、灌漿期、成熟期。模型引入溫度敏感性、生理春化時間、光周期敏感性、基本早熟性和灌漿持續(xù)期(生長度日)5個遺傳參數(shù),分別體現(xiàn)了不同品種小麥在熱效應(yīng)、春化作用、光周期反應(yīng)、最早開花時間以及灌漿期長短這5個方面的遺傳特性。1.3模擬值與觀察值的匹配性檢驗?zāi)Ｐ椭械倪z傳參數(shù)包括影響小麥發(fā)育進程的4個品種遺傳參數(shù)即溫度敏感性、生理春化時間、光周期敏感性、基本早熟性以及影響灌漿期長短的遺傳參數(shù)即灌漿持續(xù)期(生長度日)。在確定4個發(fā)育遺傳參數(shù)時,首先根據(jù)文獻資料對已基本形成定論和規(guī)律的生理春化時間和基本早熟性給定初值。極強春性品種的生理春化時間為0,極強冬性品種的生理春化時間為60d,其它所有品種的生理春化時間均在0～60d范圍之內(nèi);最早熟的春性品種其基本早熟性為1,極晚熟的冬性品種其基本早熟性為0.6,其它品種的基本早熟性在0.6～1之間。給光周期敏感性和溫度敏感性賦以初值,根據(jù)模擬值與觀察值的差異進行增減。對初值進行增減的幅度可稍大,當模擬值與觀察值較接近時,以小幅度地調(diào)整,同時對生理春化時間和基本早熟性進行微調(diào),以模擬值與觀察值吻合最好時的參數(shù)值作為參數(shù)的終值。第5個遺傳參數(shù)灌漿期所需生長度日首先通過查閱相關(guān)文獻資料以及向有關(guān)專家咨詢而初步確定,然后根據(jù)田間試驗數(shù)據(jù)采用試錯法,模型模擬值與觀察值間的誤差最小時的參數(shù)值即確定為參數(shù)的終值。采用國際上檢驗?zāi)Ｐ蜁r常用的統(tǒng)計方法RMSE(rootmeansquareerror)對模擬值與觀察值之間的符合度進行統(tǒng)計分析。RMSE的值越小,表明模擬值與實際觀測值的一致性越好,模擬值與觀測值間的偏差越小,即模型的模擬結(jié)果越準確、可靠。RMSE可用以下的方程求算:RMSE=∑i=1n(OBSi?SIMi)2n???????????√RΜSE=∑i=1n(ΟBSi-SΙΜi)2n方程中OBSi為觀察值,SIMi為模擬值,n為樣本容量。2不同生育期和抽穗期的模擬結(jié)果及與田間觀察值對比從表1可以看出,隨著品種冬性程度的加強,生理春化時間延長,而基本早熟性則降低,二者呈相反的變化趨勢。結(jié)果還顯示春性品種的溫度敏感性一般高于冬性品種,光周期敏感性的變化趨勢不明顯,而灌漿期所需生長度日由于數(shù)據(jù)較少,其變化趨勢也無明顯規(guī)律。比較3組模型檢驗的模擬結(jié)果與觀察結(jié)果,并用RMSE對其進行統(tǒng)計分析,結(jié)果如表2、表3、表4所示。從表2可知,模型對南京地區(qū)1983～1984年的田間試驗中觀察記載的各生育階段的絕對預(yù)測誤差一般小于7d,RMSE均小于6d。從出苗期到成熟期9個生育階段RMSE的平均值為4d,其中以單棱期和小花原基分化期的RMSE較大,分別為5.6d和4.9d,而抽穗期和出苗期的RMSE則相對較小,分別為2.7d和1.6d。以出苗期、二棱期、小花原基分化期、雌雄蕊原基分化期、抽穗期、成熟期等生育階段的模擬值和田間觀察值作1:1關(guān)系圖[圖1-(1)],清晰地反映了模擬值與觀察值較好的一致性。用第2組數(shù)據(jù)對模型的檢驗表明,模型對各發(fā)育階段的預(yù)測均具有較高的的模擬精度(表3)。除了1996～1997年9月30日播種的京411單棱期模擬誤差較大外,其它各個階段的絕對模擬誤差基本小于6d,RMSE也一般小于5d,只有單棱期和小花原基分化期的RMSE分別為6.1d和5.2d。以出苗期、二棱期、小花原基分化期、雌雄蕊原基分化期、抽穗期、成熟期等主要生育期的模擬值和田間觀察值作圖,顯示了較為平行的1:1變化趨勢[圖1-(2)]。就美國俄勒岡州的試驗數(shù)據(jù)而言,不同播期、不同品種抽穗期的模擬值與田間觀察值也表現(xiàn)出較好的一致性(圖2)。各品種出苗期和抽穗期的預(yù)測誤差一般小于7d(表4),個別品種抽穗期的預(yù)測誤差較大,如Owens和Leujain最后一個播期。不同處理出苗期和抽穗期的RMSE分別為3.5d和4.2d,均大于南京地區(qū)兩組試驗的出苗期和抽穗期的RMSE值。究其原因,可能是美國俄勒岡州的試驗主要是品比試驗,對于生育階段的觀察記載缺乏完整性和系統(tǒng)性,因而存在一定程度的不準確性。3小麥物候發(fā)育的預(yù)測本文利用不同地點、不同年份、不同播期、不同品種的試驗資料對本研究第I報中建立的小麥生育期模擬模型進行了較全面和充分的檢驗,結(jié)果表明本模型不但具有較強的機理性和解釋性,而且具有模擬精度高、實用性和預(yù)測性好等特點,為建立基于生理生態(tài)過程的完整的小麥生長模型奠定了基礎(chǔ)。溫度敏感性和光周期敏感性并不是像生理春化時間和基本早熟性一樣隨著品種冬性程度的強弱呈規(guī)律性地遞增或遞減。尤其是光周期敏感性,表現(xiàn)為春化作用弱而光周期反應(yīng)卻可能加強,這與冬性品種的光周期反應(yīng)強于春性品種的說法不盡一致,在某種程度上支持了近年來提出的小麥階段發(fā)育的新觀點,認為春性品種的發(fā)育速率主要受日長及積溫效應(yīng)的影響。本研究第I報見《應(yīng)用生態(tài)學(xué)報》2000年第3期)中提出物候拔節(jié)期與孕穗期兩個物候發(fā)育階段的預(yù)測是依據(jù)它們分別與雌雄蕊原基分化期和四分體期較好的同步性,因而雌雄蕊原基分化期和四分體期預(yù)測結(jié)果的準確性對于模型的可靠性十分重要。從南京地區(qū)兩組試驗數(shù)據(jù)的檢驗結(jié)果來看,雌雄蕊原基分化期和四分體期的預(yù)測誤差均較小,其RMSE均小于4d,這樣,物候拔節(jié)期和孕穗期的預(yù)測精度也較高。本模型采用簡便易行的生長度日法(GDD)預(yù)測包括出苗期、分蘗期、開花期、灌漿期和成熟期在內(nèi)的物候發(fā)育階段。檢驗結(jié)果表明,無論冬性品種還是春性品種,出苗期、分蘗期的預(yù)測誤差較小,而開花期、灌漿期和成熟期冬性和春性品種的預(yù)測誤差則均相對較大,RMSE均大于4d。這表明從播種到分蘗小麥的生長以積溫效應(yīng)為主,而基因型效應(yīng)對這一階段生長的調(diào)控作用不顯著。分蘗到成熟期的長短受到品種發(fā)育因子的調(diào)控,表現(xiàn)為不同品種、不同播期的發(fā)育進程差異較大。因此,將不同播期、不同品種各生育階段所需的GDD設(shè)為固定值來預(yù)測物候期顯然有一定的局限性。近年來國外不少學(xué)者提出用葉熱間距(phyllochron,連續(xù)葉片出現(xiàn)的熱間距)來預(yù)測物候發(fā)育。盡管這種方法比傳統(tǒng)的GDD法更靈活、更有彈性,但由于葉熱間距本身隨播期、緯度等環(huán)境因子而變化,而且國內(nèi)外至今還沒有葉熱間距的準確計算方法。本研究采用結(jié)構(gòu)性途徑,以生理生態(tài)過程為基礎(chǔ),將小麥品種的遺傳效應(yīng)與環(huán)境效應(yīng)分別進行量化處理。模型中共引入5個遺傳參數(shù),這些參數(shù)代表了不同小麥基因型固