綠化灌木海桐冠心病內(nèi)外土壤動物群落比較研究

綠化灌木海桐冠心病內(nèi)外土壤動物群落比較研究

陸地生態(tài)系統(tǒng)包括兩個部分：地上和地下。它們之間的互動過程是現(xiàn)有生態(tài)研究的熱點（wal.t.al.，2004）。土壤動物是地下生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分,在物質(zhì)循環(huán)和能量流動過程中具有不可忽視的作用(Knoeppetal.,2000;Minor&Cianciolo,2007;Kardoletal.,2011)。土壤動物受地上部分影響顯著,其群落組成的差異能夠反映地上環(huán)境的細微變化(Zingg,1940;吳玉紅等,2009)。植物作為地上部分重要的景觀塑造生物,對地下生態(tài)系統(tǒng)能量和物質(zhì)輸入具有關(guān)鍵作用(Jonesetal.,1997;Callawayetal.,2002)。關(guān)于植物與土壤動物關(guān)系的研究很多,通常是比較不同植物區(qū)系之間土壤動物的差異,研究尺度為景觀和區(qū)域尺度(Burenttetal.,1998;Chustetal.,2003)。但是土壤動物個體小,遷移能力弱,往往因外部環(huán)境的變化而表現(xiàn)出聚集效應(yīng)(Hasegawa,2001)。而許多植物都具有單株形成微氣候的功能(Rhoades,1996;何永濤等,2010,王雪峰等,2011),從而可能會對地下土壤動物群落產(chǎn)生影響。目前有關(guān)單株植物通過形成微生境影響土壤動物分布的研究較少。綠化灌木海桐(Pittosporumtobira)枝葉茂密,下枝覆地,自然生長呈圓球形,屬常綠灌木。其特殊的枝葉結(jié)構(gòu)會通過截留降雨、改變光照等形成樹冠下微環(huán)境。本文擬通過比較海桐樹冠內(nèi)外土壤動物群落結(jié)構(gòu)及多樣性研究兩個科學(xué)問題:1)說明海桐樹冠形成樹冠下微生境影響到土壤動物的分布;2)通過比較海桐樹冠下與樹冠外土壤動物群落差異,探究影響土壤動物分布的環(huán)境因子。1研究領(lǐng)域和方法1.1農(nóng)作物與降雨條件成都平原為岷江、沱江及其支流沖積而成,地表松散,沉積物厚,平原中心地帶沉積物厚度達300m,第四紀沉積物之上覆有粉砂和粘土。區(qū)內(nèi)植被以銀杏、香樟、小葉女楨、毛葉丁香、海桐、芙蓉、臘梅、麥冬等為常見。農(nóng)作物以水稻、棉花、油菜籽、小麥為主。采樣地位于成都市區(qū)西南民族大學(xué)老校區(qū)(104°27′E,30°16′N),地處成都平原中部,海拔500m。屬亞熱帶濕潤季風(fēng)氣候,四季分明、無霜期長、雨量充沛、日照較少。多年年平均氣溫為16.2℃,年最高氣溫為37.3℃,年最低氣溫為-5.9℃,最熱月出現(xiàn)在7—8月,月平均氣溫為25.4和25.0℃,最冷月出現(xiàn)在1月,月平均氣溫為5.6℃;年總降水量為918.2mm,雨量主要集中在7—8月,月降雨量分別為225和229mm,降雨最少月份為12和1月,月降雨量分別為6和16mm左右。冬無嚴寒,連續(xù)多霧天氣較多。1.2海桐生長調(diào)查調(diào)查樣地為西南民族大學(xué)校園觀賞綠地。其中有人工栽培的細葉結(jié)縷草、海桐、桃樹、銀杏等觀賞植物。海桐被修剪成半球狀,枝葉覆地,投影直徑約4m,樹冠覆蓋區(qū)域沒有其他植物生長,地面裸露、干燥。海桐周圍地面生長著密集的細葉結(jié)縷草,經(jīng)人為修剪,維持在一定高度,在干旱季節(jié)接受人工澆水。選取行人踩踏程度較輕區(qū)域內(nèi)的3棵海桐作為調(diào)查對象。在海桐樹冠下設(shè)置4個樣方,呈十字交叉分布;海桐枝葉覆蓋區(qū)域外1m距離的草地上設(shè)置4個樣方,呈十字分布。其中一棵海桐靠近建筑,內(nèi)外各設(shè)置了3個樣方。總共22個樣方。1.3土壤動物的采集和分離2012年3月對土壤動物進行了樣品采集。采樣方法參照《土壤動物研究方法手冊》(《土壤動物研究方法手冊》編寫組,1998),具體方法如下:大型土壤動物的調(diào)查方法:選取面積為50cm×50cm的正方形樣地,分0～5cm、5～10cm和10～15cm3層取樣,用鑷子選取大型土壤動物,保存在裝有75%酒精的收集瓶內(nèi)。中小型土壤動物的調(diào)查采用200cm3環(huán)刀(Ф70mm×H52mm):分0～5cm,5～10cm和10～15cm3層采集土樣,裝入塑料自封袋中帶回實驗室用Tullgren法分離中小型干生土壤動物,Baermann法分離中小型濕生土壤動物。土壤動物的鑒定根據(jù)《中國土壤動物檢索圖鑒》(尹文英,1998)在OlympusSZX16雙目體視鏡和LeicaDM4000B光學(xué)顯微下進行鑒定,對于彈尾目和蜱螨目個體一般鑒定到屬,其他類群一般鑒定到科。1.4樹冠下與樹冠外各4個月的重復(fù)特性用環(huán)刀取土測量海桐樹冠下與樹冠外0～10cm土壤的含水率和容重,樹冠下與樹冠外各4個重復(fù);在海桐樹冠下與樹冠外土壤中埋設(shè)溫度記錄儀(HOBOProV2)記錄土壤溫度變化,埋置深度為10cm,每小時記錄一次溫度變化,連續(xù)記錄10d。1.5海桐樹冠內(nèi)、外中小型土壤動物物種組成分析各類群數(shù)量優(yōu)勢度劃分:類群密度占總密度10%以上者為優(yōu)勢類群,1%～10%為常見類群,1%以下為稀有類群(林英華等,2004)。計算以下幾個群落多樣性指數(shù):Shannon多樣性指數(shù):H′=?∑1spilnpiΗ′=-∑1spilnpi;Pielou均勻度指數(shù):E=H′/lnS;Simpson優(yōu)勢度指數(shù):C=∑1Spi2C=∑1Spi2;Margalef豐富度指數(shù):D=(S-1)lnN。式中:S為類群數(shù),pi為第i種類群個體數(shù)在群落總個體數(shù)中所占比例。對樹冠內(nèi)外土壤動物群落差異顯著性進行統(tǒng)計分析:先用Kolmogorov-Smirnov檢驗進行正態(tài)分布擬合檢驗。符合正態(tài)分布的數(shù)據(jù),通過t-檢驗進行比較;非正態(tài)分布的數(shù)據(jù),用Mann-WhitneyU檢驗進行比較。群落相似性(Wasilewska,1997):S?renson指數(shù),Cs=2j/(a+b)。式中,j為2個群落共有的類群數(shù);a和b分別為群落A和群落B的類群數(shù)。用S?renson指數(shù)對群落物種組成進行定性分析。Morisita-Horn指數(shù),CMH=2∑(aibi)/(da+db)NaNb,式中:Na為群落A的物種數(shù)目,Nb為群落B的物種數(shù)目,ai和bi為A和B群落中第i種的個體數(shù)目,da=∑a2ii2/N2a,db=∑b2ii2/N2b。用Morisita-Horn指數(shù)對群落的物種組成及其個體數(shù)進行定量分析。采用主成分分析(principalcomponentanalysis,PCA)對海桐樹冠內(nèi)、外中小型土壤動物群落進行排序,排序數(shù)據(jù)為土壤動物各類群(以目為單位,線蟲除外)的密度。為了降低稀有類群對排序結(jié)果的影響,去除只出現(xiàn)在一個樣方的稀有類群。由于大型土壤動物數(shù)量較少,部分樣方中沒有撿到大型土壤動物,因而不計算大型土壤動物群落的多樣性指數(shù),也不對大型土壤動物群落進行PCA分析。數(shù)據(jù)處理和分析采用Excel2007、SPSS13和CANOCO4.5軟件進行。2結(jié)果與分析2.1土壤含水率、容重和溫度分布海桐樹冠下與樹冠外表層土壤(0～10cm)含水率、容重和溫度的平均值及檢驗結(jié)果見表1,可以看出,樹冠外表層土壤的含水率、容重和平均溫度均顯著大于樹冠下土壤,樹冠外土壤溫度高于樹冠下土壤,且晝夜溫差較大。2.2樹冠外土動物物種組成和密度分布調(diào)查中收集到大型土壤動物54只,隸屬2門4綱7類(目)。海桐樹冠下土壤中發(fā)現(xiàn)大型土壤動物9個類群,平均密度為16.20ind·m-2;優(yōu)勢類群為寡毛綱的杜拉蚓屬(Drawida)、線蚓屬(Enchytraeus)和單向蚓屬(Haplotaxis)分別占總密度的39.73%、24.66%和10.27%。樹冠外土壤中發(fā)現(xiàn)大型土壤動物15個類群,平均密度為45.40ind·m-2;優(yōu)勢類群為杜拉蚓屬(Drawida)、遠環(huán)蚓屬(Amynthas)和金龜甲科(Scarabaeidae)幼蟲分別占總密度的40.10%、22.00%和12.71%。3棵海桐的比較結(jié)果顯示(圖2),其中兩棵海桐樹冠內(nèi)外大型土壤動物類群數(shù)和密度呈現(xiàn)顯著差異,且均為樹冠外高于樹冠內(nèi)。檢驗結(jié)果(表2)顯示,海桐樹冠內(nèi)外大型土壤動物的類群數(shù)(Z=2.36,P<0.05)、密度存在顯著差異(Z=2.45,P<0.05),均為樹冠外大于樹冠下。說明海桐樹冠內(nèi)外大型土壤動物群落差異明顯,樹冠外土壤環(huán)境更利于大型土壤動物生存。海桐樹冠內(nèi)外大型土壤動物群落相似性系數(shù)結(jié)果S?renson指數(shù)為0.58,Morisita-Horn指數(shù)為0.08。說明海桐樹冠對大型土壤動物群落組成存在影響,且主要表現(xiàn)為影響優(yōu)勢類群密度。2.3比較海桐樹內(nèi)部和外部的中小型土壤動物群落2.3.1海桐樹冠上中小型土壤動物多樣性比較調(diào)查中共收集到中小型土壤動物9605只,隸屬2門5綱11類(目)。海桐樹冠下土壤中發(fā)現(xiàn)中小型土壤動物61個類群,平均密度18814.80ind·m-2;樹冠外發(fā)現(xiàn)中小型土壤動物37個類群,平均密度為21986.10ind·m-2。樹冠內(nèi)外的中小型土壤動物群落優(yōu)勢類群均為線蟲,常見類群也基本相同,為小甲螨屬(Oribatella)、棘蟲兆屬(Onychiurus)、土蟲兆屬(Tullbergia)和奇矮螨屬(Allopygmephorus)等類群。3棵海桐樹冠內(nèi)外中小型土壤動物群落比較結(jié)果顯示(圖3),群落密度在3個調(diào)查對象中均無顯著差異;類群數(shù)在兩個調(diào)查對象中有顯著差異,均為樹冠內(nèi)大于樹冠外;各群落多樣性指數(shù)在3個調(diào)查對象中都具有顯著差異,且具有相同趨勢。檢驗結(jié)果(表2)顯示,海桐樹冠內(nèi)外中小型土壤動物群落的類群數(shù)、Shannon多樣性指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)、Simpson優(yōu)勢度指數(shù)和Margalef豐富度指數(shù)存在顯著差異。其中,除Simpson優(yōu)勢度指數(shù)外,均為樹冠下高于樹冠外。中小型土壤動物群落密度在樹冠內(nèi)外的差異不顯著?？梢钥闯?海桐樹冠對中小型土壤動物群落影響明顯,樹冠下土壤的中小型土壤動物類群較多,稀有類群更豐富。群落相似性系數(shù)(S?renson指數(shù)為0.53,Morisita-Horn指數(shù)為0.27)表明,海桐樹冠對中小型土壤動物群落組成產(chǎn)生影響,且主要表現(xiàn)為影響優(yōu)勢類群密度。2.3.2海桐樹冠內(nèi)外土密度將中小型土壤動物在目的分類層次上選出6個密度最大的類群進行比較,其中線蟲按門的分類層次,真螨目分成甲螨亞目和前氣門亞目(圖4)。檢驗結(jié)果(表3)顯示,膜翅目和彈尾目在海桐樹冠內(nèi)外土壤中的密度差異不顯著,而線蟲和蜱螨綱類群(甲螨亞目、前氣門亞目和寄螨目)在海桐樹冠內(nèi)外土壤中的密度差異明顯。其中,線蟲在樹冠外土壤中密度大,蜱螨綱類群在樹冠下土壤中密度大?？梢?海桐樹冠對部分類群的分布影響較大;樹冠外土壤較適合濕生類群生存,而樹冠下土壤較適合旱生類群。2.3.3膜翅目指向樹冠外樣方的區(qū)域如圖5所示,在排序軸PC1上樹冠下的樣方與樹冠外的樣方分異明顯,說明2種生境的中小型土壤動物群落存在較大區(qū)別。線蟲、鞘翅目和嚙蟲目指向樹冠外樣方分布的區(qū)域,說明這3個類群在樹冠外樣方中密度更大;甲螨亞目、前氣門亞目、寄螨目以及雙翅目、雙尾目等稀有類群指向樹冠下的樣方,說明這些類群在樹冠下分布較多。膜翅目的指向不明顯偏向于哪一邊,與上文的比較結(jié)果一致。上文中比較結(jié)果顯示,樹冠內(nèi)外土壤中彈尾目密度差異未達顯著水平,但是有兩棵海桐樹冠下彈尾目密度顯著大于樹冠外,這也能從排序圖中彈尾目指向樹冠下樣方得到體現(xiàn)。3海桐樹冠對土壤動物的影響本研究表明,樹冠外表層土壤(0～10cm)的含水率、容重和平均溫度均顯著大于樹冠下,說明海桐樹冠對土壤環(huán)境影響明顯。造成土壤含水率差異的原因可能有兩方面:海桐繁茂的枝葉對降雨的截留作用明顯,使樹冠下土壤接收到的降雨較樹冠外少;樹冠外草地表層土壤富集細葉結(jié)縷草根系,對土壤持水有積極作用。而海桐屬于高大灌木,根系深入地下,樹冠下表層土壤少有根系,不利于土壤持水。海桐樹冠的遮蔽使樹冠下土壤接收到的光照減少,因而樹冠下土壤溫度較低;但同時樹冠也能反射地面輻射,從而減少土壤能量散失,因而樹冠下土壤溫度晝夜波動較小。海桐樹冠的存在還減少了樹冠下土壤受到行人踩踏影響。所以,海桐樹冠下土壤環(huán)境受到的人為干擾比樹冠外土壤小。在一些關(guān)于樹冠改變微環(huán)境的研究中,所得結(jié)果與本文有所不同,例如,Rhoades(1996)發(fā)現(xiàn),在熱帶稀樹草原中樹冠下土壤含水率更高,蚯蚓及線蟲更多;王雪峰等(2011)在甘肅干旱荒漠區(qū)的研究表明,落葉灌木紅柳冠幅下有機質(zhì)豐富,線蟲密度較大。本研究中的常綠灌木海桐,與高大喬木及落葉灌木都有所不同;且本研究樣地位于溫暖濕潤的四川盆地。樹種生理、形態(tài)差異,以及研究地氣候特征不同應(yīng)該是造成研究結(jié)果相異的直接原因。海桐樹冠對土壤動物群落結(jié)構(gòu)及多樣性影響顯著,并且對大型和中小型土壤動物表現(xiàn)出不同的影響趨勢。大型土壤動物在海桐樹冠外土壤中類群更多,群落密度也更大。大型土壤動物以蚯蚓(寡毛綱)為主,蚯蚓屬于濕生類群,其身體保持水分的能力有限,且需通過吸收水中的溶解氧進行呼吸作用,因而土壤含水量是影響其分布的重要因素。有研究指出,在土壤呈淹水狀態(tài)前,蚯蚓數(shù)量與土壤含水量呈正相關(guān)(Tuneera,1997;黃初龍等,2005;Pelosietal.,2008)。樹冠外土壤含水量更高,因而蚯蚓在樹冠外土壤中密度更大。中小型土壤動物的分布受海桐樹冠影響明顯:樹冠下中小型土壤動物類群較多,豐富度、多樣性和均勻度指數(shù)較高,優(yōu)勢度指數(shù)較低(圖3)。這表明樹冠下中小型土壤動物群落稀有類群更多,群落結(jié)構(gòu)更復(fù)雜。這與大尺度上比較同緯度地區(qū)林地與草甸土壤動物群落的研究結(jié)果相似,即林地的氣候條件