生物物理學(xué)導(dǎo)論

生物物理學(xué)導(dǎo)論-08第五章生物能力學(xué)1.5.1生物的能量流生物功：生物功是被生命機(jī)體連續(xù)實(shí)現(xiàn)的活細(xì)胞或在其內(nèi)部或在其所處的環(huán)境中所做的功。生物功的種類：肌肉收縮的機(jī)械功，傳遞電荷時(shí)的電功，物質(zhì)穿過(guò)半透膜傳輸時(shí)的滲透功，或者新物質(zhì)合成時(shí)的化學(xué)功。生物循環(huán)：為了實(shí)現(xiàn)所有這些功，細(xì)胞必須通過(guò)一定的機(jī)構(gòu)使能量可以適當(dāng)?shù)姆绞阶儞Q(轉(zhuǎn)化)。一般說(shuō)來(lái)，在恒溫下，大多數(shù)細(xì)胞只有在消耗能星亦即能量轉(zhuǎn)化為較為無(wú)用的形式時(shí)，方才可以獲得功的凈輸出?；罴?xì)胞具備復(fù)雜而又非常有效的器件,用以到達(dá)這一目的。2.3.光合作用對(duì)于生命，能量的主要來(lái)源是太陽(yáng)。綠色植物、藻類和少數(shù)細(xì)菌能夠從太陽(yáng)光攝取能量，并將其轉(zhuǎn)化為適于維持它們自身的生命和其余生命世界的形式。使這一轉(zhuǎn)化發(fā)生的過(guò)程，稱為光合作用。光合作用的產(chǎn)物——大量的化學(xué)潛能(食物)——那么用于〞逆〞過(guò)程，產(chǎn)生適合于做功的能量形式。4.光合作用過(guò)程在光合作用中，一種專門(mén)的分子在所謂反響中心內(nèi)的激發(fā)，導(dǎo)致一初級(jí)氧化—復(fù)原反響，復(fù)原反響又啟動(dòng)同一類型的反響序列。這樣的最終結(jié)果是氫的給體H2A的氧化，伴隨著產(chǎn)生較強(qiáng)的復(fù)原劑H2X；H2A+X+光——H2X+A在光合細(xì)菌中，A可以是從硫到有機(jī)基團(tuán)的各種物質(zhì)。在高等植物和藻類中，A總是氧，因而給體總是水。5.復(fù)原劑隨后用于將二氧化碳復(fù)原為糖，12H2X+6CO2—(HCOH)6+6H2O+12X這一反響中無(wú)需光。因此，光合作用的整個(gè)反響可以寫(xiě)作12H2X+6CO2+光—(HCOH)6+6H2O+12X6.對(duì)于這些有機(jī)體，總反響就變?yōu)?H2O+6CO2+光—(HCOH)6+6O2這是通常熟知的形式。這一方程左側(cè)的能量項(xiàng)(光)是被吸收光的電磁能，能量在方程右側(cè)就是物質(zhì)(HCOH)6和O2的化學(xué)潛能。方程左側(cè)的化合物水和二氧化碳比之右側(cè)的糖和氧更穩(wěn)定，因此，左側(cè)的總結(jié)合能比右側(cè)更低。由于反響是不可逆的，這一能量差的一部份必然喪失掉，其余局部作為糖和氧的化學(xué)潛能被貯存起來(lái)。7.呼吸糖和氧的再化合可以導(dǎo)致貯存能量的釋放。如果這一再化合是通過(guò)在試管中的燃燒來(lái)實(shí)現(xiàn)的，那么所有能量都以熱的形式釋放。一般的常溫下，在大多數(shù)有機(jī)體中，這樣的熱不能用來(lái)作功。當(dāng)這一能量釋放是通過(guò)一平衡的氧化—復(fù)原反響序列實(shí)現(xiàn)，就像在活細(xì)胞的線粒體中發(fā)生的那樣，那么能量以逐步的方式放出，并以有可能在必要的時(shí)間和地方作功的形式被截獲(重又作為化學(xué)潛能)。8.水解反響能量捕獲的形式發(fā)生在化合物三磷酸腺苷(ATP)中，它是在食物逐步氧化時(shí)產(chǎn)生的。水解反響ATP+H2O——ADP+Pi伴隨能量的釋放。式中，ADP為二磷酸腺苷Pi代表無(wú)機(jī)磷酸根。當(dāng)反響在有控制的條件下進(jìn)行時(shí)，這一能量可用來(lái)作功。生物能量循環(huán)的控制過(guò)程可以想像為開(kāi)動(dòng)一系列水車(chē)，驅(qū)動(dòng)發(fā)電機(jī)恢蓄電池充電的過(guò)程。9.充電放電當(dāng)把光合作用比作“應(yīng)用電磁能〞將“水〞升至高水平的泵時(shí)，呼吸就可看作“水〞的分步降落，驅(qū)動(dòng)“水車(chē)〞使“ATP蓄電池〞充電，然后，這樣的蓄電池即可輸送到需要做功的地方，當(dāng)有適當(dāng)?shù)穆?lián)接時(shí)，它們又可以在做功時(shí)通過(guò)水解反響“放電〞。10.11.生物能力學(xué)最有挑戰(zhàn)性的問(wèn)題盡管釋放能量的氧化反響與ATP形成的偶聯(lián)，以及在執(zhí)行化學(xué)功、電功、滲透功或機(jī)械功時(shí)ATP的水解，在熱力學(xué)上可以是很簡(jiǎn)單的，但它們的分子機(jī)理(或其機(jī)制)卻遠(yuǎn)末明了。這構(gòu)成生物能力學(xué)當(dāng)前研究中一個(gè)最中心和最有挑戰(zhàn)性的問(wèn)題，12.5.2偶聯(lián)反響中的三磷酸腺苷：

吡啶核苷酸高能磷酸根生命系統(tǒng)中普遍的能量攜帶者ATP是一種核苷酸，它由一種堿基腺嘿吟組成，其嘌呤基通過(guò)糖苷鍵與D核糖分子相連，一連三個(gè)磷酸根聯(lián)在核糖的5’位置上。如果去掉末端的磷酸根，就變成二磷酸腺苷(ADP)，當(dāng)僅帶一個(gè)磷酸根時(shí)，就是一磷酸腺苷(AMP)。13.ATP的特征在完整細(xì)胞中，在pH7，ATP分子有很高的荷電量，它的三個(gè)磷酸根都電離，因而分子有四個(gè)負(fù)電荷。分子可以很容易與像Mg2+和Ca2+這樣的二價(jià)正離子形成絡(luò)合物，結(jié)果使其活細(xì)胞只有很少的ATP是以自由負(fù)離子存在，而大多數(shù)都是與Mg結(jié)合的。這一特征可能與ATP的專一性酶水解有些關(guān)系，通過(guò)這樣的酶水解使化學(xué)潛能轉(zhuǎn)化為功。14.15.水解的自由能ATP攜帶能量的功能并不與磷酸基的化學(xué)鍵相關(guān)聯(lián)，后者被不準(zhǔn)確地稱為“高能鍵〞。這一功能是由于水解反響產(chǎn)生很強(qiáng)的負(fù)自由能ATP4-+H2O——ADP3-+HPO42-+H+在標(biāo)準(zhǔn)狀態(tài)下，反響平衡時(shí)的自由能約為-7千卡／克分子。反響的平衡大大地偏向右端，因?yàn)榉错懏a(chǎn)物由于它們的負(fù)電荷和新的雜化分子軌道的形成而很穩(wěn)定。16.化合物的水解標(biāo)準(zhǔn)自由能ATP并非生物系統(tǒng)中具有這一特征的僅有的磷酸化合物，實(shí)際上，有許多其它磷酸化合物還有更多的(較多的是有更低的)水解標(biāo)準(zhǔn)自由能。表5．1簡(jiǎn)列了生物系統(tǒng)中一些化合物的水解標(biāo)準(zhǔn)自由能，從表中可見(jiàn)，ATP實(shí)際上處于水解標(biāo)準(zhǔn)由能區(qū)間的中間，這對(duì)于通過(guò)具有共同中間體的偶聯(lián)反響來(lái)傳遞能量的功能，是非常適宜的。17.18.偶聯(lián)反響在偶聯(lián)反響中，一個(gè)具有負(fù)自由能變化的反響，可以用來(lái)“起動(dòng)〞另一個(gè)具有正自由能變化的反響。例如，考慮反響A?P+Q反響的自由能變化為19.考慮反響P+B?R反響的自由能變化為式中，μ是適當(dāng)?shù)幕瘜W(xué)潛能，C代表濃度(更確切地說(shuō)是活度)。20.我們假定，Ga是負(fù)的，Gb是正的；當(dāng)P(它是兩個(gè)反響共有的)的濃度非常低，因而給μp一個(gè)很大的負(fù)值時(shí)，這種情況是真實(shí)的。這一條件促使：(1)反響A?P+Q向右(2)反響P+B?R向左直到所有反響物的濃度到達(dá)使Ga和Gb都為0的值為止。釋放的自由能將以熱的形式耗散，唯一的結(jié)果將是溶液溫度的升高。21.如果反響A?P+Q形成的物質(zhì)P不允許進(jìn)入溶液，而是直接用于反響P+B?R以形成R，那么這兩個(gè)反響是偶聯(lián)的，且總自由能為Ga和Gb的代數(shù)和。如果這一加和是負(fù)的，那么總反響A+B?P+Q向右進(jìn)行，從而保證反響A?P+Q的自由能變化用作有用功，在反響P+B?R中從B合成R。22.許多這類偶聯(lián)反響發(fā)生在生物系統(tǒng)中，而且ATP被包含在大多數(shù)這樣的反響里。把3-磷酸甘油醛的酶氧化期間釋放的能量貯存在ATP中的反響，就是一個(gè)實(shí)例。這一反響是糖酵解的一部份，細(xì)胞中的糖在這一過(guò)程里無(wú)氧分解。在這一反響里，醛并不直接氧化成羧酸，而是首先氧化(在磷酸根參加的情況下)成一叫做1，3—二磷酸甘油酸的中間體。23.如將醛寫(xiě)作其中P代表磷酸根，那么反響可以表示為這一反響的標(biāo)準(zhǔn)自由能變化約為-7千卡／克分子，但由于二磷酸甘油酸的濃度開(kāi)始可以假定為很低，所以實(shí)際的自由能變化有一更大的負(fù)值。24.反響(5.11)通過(guò)二磷酸甘油酸與ADP的磷酸化偶聯(lián)，并形成磷酸甘油酸和ATP：由于這一反響有大約7千卡／克分子的標(biāo)準(zhǔn)自由能變化，因而它可以向右進(jìn)行，且兩個(gè)反響的偶聯(lián)保證了使用磷酸甘油酸氧化的自由能變化來(lái)合成ATP。從葡萄糖和果糖合成蔗糖是一個(gè)ATP的水解過(guò)程，這一過(guò)程與合成反響相偶聯(lián)。25.這一反響需要能量，其標(biāo)準(zhǔn)自由能為+5.5千卡／克分子。通過(guò)首先使葡萄糖磷酸化為葡糖-1-磷酸，然后再與果糖反響形成蔗糖和無(wú)機(jī)磷酸鹽，ATP提供這一能量。由這些反響清楚說(shuō)明，ATP／ADP偶聯(lián)起著能量和磷酸根“傳遞者〞的作用。26.反響偶聯(lián)的分子機(jī)理還是很不了解的。在所有已經(jīng)知道的情況中，都需要酶，其中許多都被發(fā)現(xiàn)在膜中或膜上。包含在與ATP的水解相偶聯(lián)的反響中的酶，稱為ATP酶。膜中的Na+-K+-ATP酶，它調(diào)節(jié)應(yīng)用ATP的水解能使Na+和K+正離子穿過(guò)膜的主動(dòng)傳輸過(guò)程。肌肉中的肌動(dòng)球蛋白系統(tǒng)，它引起肌肉收縮。膜中的Na+-K+-ATP酶、肌肉中的肌動(dòng)球蛋白系統(tǒng)以及在特定條件下線粒體、葉綠體和細(xì)菌系統(tǒng)中的偶聯(lián)因子，都是這類酶的實(shí)例。27.吡啶核苷酸ATP的形成總是與具有較大負(fù)自由能變化的氧化反響相偶聯(lián)。這些反響一定是酶反響，常常還需要輔酶存在。兩種吡啶核苷酸菸胺腺嘌呤二核苷酸(NAD)和磷酸菸胺腺嘌呤二核苷酸(NADP)，是最普通的輔酶。這些輔助因素通過(guò)電子載體的作用調(diào)節(jié)氧化復(fù)原反響。例如，在糖酵解中，磷酸甘油醛的氧化就是由NAD調(diào)節(jié)的，而NAD自身在這一過(guò)程里變成復(fù)原型。28.NAD和NADP的結(jié)構(gòu)NAD和NADP都是二核苷酸.由通過(guò)兩個(gè)磷酸基聯(lián)在一起的兩個(gè)核糖(D-核糖)分子組成，腺嘌呤連在一個(gè)核糖上(在NADP情況下這個(gè)核糖分子多含一個(gè)磷酸根)，另一個(gè)核糖聯(lián)著堿性菸胺腺。氧化復(fù)原反響發(fā)生在菸胺腺上，在氧化型中，菸胺腺環(huán)上的氮帶有正電荷，復(fù)原需要兩個(gè)電子和一個(gè)質(zhì)子，使電荷中和并在環(huán)上加一個(gè)氫。29.磷酸甘油醛的氧化伴隨著NAD+的復(fù)原，總反響方程變?yōu)?0.31.轉(zhuǎn)氫酶兩種吡啶核苷酸有接近相同的結(jié)構(gòu)，并且都是氧化復(fù)原的調(diào)節(jié)物，但它們的生物學(xué)功能卻稍有不同。一般說(shuō)來(lái)，NADP用于復(fù)原性合成，而NAD在能量代謝中更有用。細(xì)胞有一種有效的機(jī)制，通過(guò)它可使NADPH轉(zhuǎn)化為NADH，反之亦然。這是一種酶反響。這種酶稱為轉(zhuǎn)氫酶。在完整的線粒體中，測(cè)量NADPH和NADH的水平說(shuō)明，在能量可供利用的情況下，NADPH的水平超過(guò)NADH。這暗示，在無(wú)須進(jìn)一步保存能量時(shí)，氫從NADPH轉(zhuǎn)移到NADH，并可用于復(fù)原性合成。細(xì)胞將具備協(xié)調(diào)合成過(guò)程和能量輸送過(guò)程的手段。32.光合作用光合作用的結(jié)構(gòu)光合作用是攝取太陽(yáng)光能，用以維持生命的過(guò)程。能夠?qū)崿F(xiàn)這一過(guò)程的有機(jī)體有植物、藻類(多細(xì)胞和根細(xì)胞藻)和某些種類的細(xì)菌。在真核光合作用有機(jī)體(包括所有植物和大多數(shù)藻類)中，這一過(guò)程發(fā)生在一種叫做葉綠體的細(xì)胞器中。光合作用器嵌在片層中，其少一些區(qū)域(基粒)致密堆積，另一些區(qū)域擴(kuò)展成基質(zhì)(基粒間的片層)。片層閉合成雙層膜，形成扁平的密封小泡，稱為類囊體。33.34.載色體原核光合作用生物(藍(lán)—綠藻和光合作用細(xì)菌〕的光合作用器也嵌在膜狀結(jié)構(gòu)中，在這些生物里，這種膜狀結(jié)構(gòu)延伸到整個(gè)細(xì)胞。在破碎細(xì)胞中，常常可以發(fā)現(xiàn)膜碎片，它們形成直徑從300至500埃的封閉微囊，這些微囊稱為載色體或裁色組分。35.36.光合作用單位光合作用從光的吸收開(kāi)始。在所有發(fā)生光合作用生物中，被光合色素吸收的光引起色素聚合體的激發(fā)，激發(fā)能量轉(zhuǎn)移到所謂反響中心(實(shí)際發(fā)生轉(zhuǎn)換為化學(xué)能的地方)。光合色素的聚合體連同反響中心合在一起，稱為光合作用單位。在高等植物中，一個(gè)光合作用單位的大小約為每個(gè)反響中心200至400個(gè)葉綠素分子；在光合細(xì)菌中，這一大小為每個(gè)反響中心50個(gè)細(xì)菌葉綠素分子。37.葉綠素在光合作用生物中發(fā)現(xiàn)的吸光色素是各種各樣的，其中最重要的是葉綠素，它是一組彼此差異不大的高度共扼結(jié)構(gòu)。這一共扼結(jié)構(gòu)是一封閉的四吡咯環(huán)，稱為卟啉。中間圍著一個(gè)鎂原子，一條稱為葉綠醇尾的長(zhǎng)碳?xì)滏溸B在環(huán)IV上．葉綠素a在所有植物和藻類中發(fā)現(xiàn)的主要葉緣素；在光合細(xì)菌中的主要葉綠素，稱為細(xì)菌葉綠素。38.39.40.輔助色素大多數(shù)光合作用生物還含有所謂輔助色素。綠色植物和綠藻有葉綠素b，紅藻和藍(lán)—綠藻有藻膽色素(翻開(kāi)的四吡咯)。所有光合作用生物都有一種或多種類胡蘿卟素基因。類胡蘿卟素基因是在兩側(cè)帶有芳香末端基團(tuán)的未飽和碳?xì)滏湣?1.42.43.初級(jí)反響光合作用根本分為兩個(gè)階段，第一階段是在有光的情況下產(chǎn)生一復(fù)原劑，策二階段是在沒(méi)有光的情況下利用復(fù)原劑復(fù)原二氧化碳來(lái)合成糖。光產(chǎn)生的復(fù)原劑是一種吡啶核苷酸，對(duì)較高等植物和藻類是NADPH。44.光誘導(dǎo)的NADP+的復(fù)原被以下形式的所謂初級(jí)反響起動(dòng)這些反響在激發(fā)后的l0-8秒之內(nèi)，經(jīng)過(guò)天線包素(antennapigment)聚合體，發(fā)生在反響中心。因此，初級(jí)反響相當(dāng)于極迅速地產(chǎn)生一初級(jí)氧化劑(P+)和一初級(jí)復(fù)原劑(A-)。45.高等植物和藻類的光合作用在高等植物和所有藻類(包括原核藍(lán)—綠藻)中，對(duì)于導(dǎo)致NADPH復(fù)原的氧化復(fù)原反響的完整序列，需要兩個(gè)這樣的初級(jí)反響。光合系統(tǒng)I的初級(jí)反響光合系統(tǒng)II的初級(jí)反響46.47.在圖中，垂直軸標(biāo)出了所合電子傳遞中間體的氧化復(fù)原電位(相對(duì)于在pH＝7的標(biāo)準(zhǔn)氫電極)，箭頭表示從一個(gè)中間狀態(tài)轉(zhuǎn)移到另一個(gè)中間狀。從這張圖中可以看到，光系統(tǒng)II的初級(jí)反響，產(chǎn)生一能氧化水的強(qiáng)氧化劑Z+和一較弱的復(fù)原劑Q-。48.光系統(tǒng)I的另一初級(jí)反響產(chǎn)生一強(qiáng)復(fù)原劑X-，它通過(guò)一些諸如非血紅素鐵蛋白鐵氧還蛋白這樣的中間體和一種稱為吡啶核苷酸復(fù)原酶的酶(一種黃索蛋白FP)，可以復(fù)原NADP+。49.在這一初級(jí)反響中附帶產(chǎn)生一較弱的氧化劑P700+，然后通過(guò)一些如質(zhì)體醌Pq、細(xì)胞色素C和一種銅蛋白質(zhì)體藍(lán)素(fd)這樣的中間體，光合系統(tǒng)II的強(qiáng)復(fù)原劑Q-與光合系統(tǒng)I的弱氧化劑P700+反響，使氧化復(fù)原鏈閉合。50.電子從Q-傳遞到P700+與ATP的形成相偶聯(lián)，以這兩個(gè)反響的氧化復(fù)原電位差為根底，偶聯(lián)在熱力學(xué)上有利于每從Q-到P700+傳遞兩個(gè)電子就產(chǎn)生一分子ATP。氧化復(fù)原電位在平橫狀態(tài)是確定的。因此，常在這一狀態(tài)下進(jìn)行測(cè)量51.但從它引出結(jié)論要謹(jǐn)慎。由于反響可以在遠(yuǎn)離平衡處發(fā)生，所以實(shí)際上電位會(huì)是非常不同的。事實(shí)上，ATP／電子比的實(shí)際測(cè)量給出相互矛盾的結(jié)果。52.NADP+的光復(fù)原并非從光系統(tǒng)I的初級(jí)反響得到的僅有光反響；電子還可從初級(jí)復(fù)原劑X_循環(huán)返回到主鏈，從而實(shí)現(xiàn)一循環(huán)的電子傳遞。這一循環(huán)的電于傳遞與ATP的形成相偶聯(lián)，細(xì)胞色素b似乎是生物的中間體。53.在別離的葉綠體中，循環(huán)可以在很大程度上被維生素K這樣的非生理中間體刺激。這一光誘導(dǎo)的循環(huán)電子傳遞可用作產(chǎn)生ATP的附加途徑。在主鏈中產(chǎn)生的ATP,通過(guò)鏈每傳遞兩個(gè)電子產(chǎn)生一個(gè)ATP分子，并不滿足發(fā)生在大多數(shù)高等植物和藻類中的暗反響循環(huán)系列里固定二氧化碳的需要。54.細(xì)菌的光合作用迄今似乎沒(méi)有足夠的證據(jù)說(shuō)明在光合細(xì)菌中有多于一種類型的初級(jí)反響，被初級(jí)反響起動(dòng)的電子傳遞，在這些生物中更為原始，但也比高等植物更為靈活。最可能的是，主電子傳遞鏈?zhǔn)茄h(huán)的，類似于高等植物中光系統(tǒng)I的循環(huán)電子傳遞系統(tǒng)。在這一循環(huán)電子傳遞期間，ATP或一些其它的“高能中間體〞產(chǎn)生，然后可用以驅(qū)動(dòng)偶聯(lián)反響中與熱力學(xué)梯度相反的那些反響。55.56.光合細(xì)菌制劑可以通過(guò)琥珀酸性化NAD+的復(fù)原，這是一個(gè)帶正自由能變化的反響。對(duì)于發(fā)生在黑暗中的這樣一個(gè)反響的能量，可以從偶聯(lián)的ATP或焦磷酸的水解獲得。在體內(nèi)的生理?xiàng)l件下，最可能發(fā)生這樣的反響，因而光合細(xì)菌中光反響的主要任務(wù)將是以適當(dāng)?shù)男问教峁┠芰恐虚g體(ATP或其它)。在生理?xiàng)l件下，不能排除存在其它光驅(qū)動(dòng)的電子傳遞反響。57.反響中心到目能為止，在植物、藻類和光合細(xì)菌中，參與原初反響的大多數(shù)組分并不必然有同一性，只有植物和藻類中允系統(tǒng)I的初級(jí)給體以及細(xì)菌系統(tǒng)初級(jí)給體的同一性是的，它們分別是在特定環(huán)境中的葉綠素b和細(xì)菌葉綠素a。在植物和藻類的光系統(tǒng)I中，特殊的環(huán)境導(dǎo)致主要的紅吸收帶移到700毫微米附近，因此色素稱為P700，它捕獲從天線色素轉(zhuǎn)化來(lái)的激發(fā)能，并由此變成激發(fā)態(tài)。電荷的轉(zhuǎn)移那么發(fā)生在非常短的時(shí)間里(10-10秒)，繼而色素變?yōu)檠趸?，它?00毫微米處的吸收帶消失，吸收光譜中的這一變化可以不難測(cè)定。58.59.[亮-暗]差值光譜是樣品在光照下測(cè)得的光譜與保持在黑暗中測(cè)得的光譜之差，它與菠菜葉綠體制劑的[氧化一復(fù)原]差值光譜相同，P700的白化明顯可見(jiàn)。光合細(xì)菌中的初級(jí)給體也是一種捕獲激發(fā)能量的色素，當(dāng)它通過(guò)光或化學(xué)途徑氧化時(shí)，經(jīng)受光譜變化；它的一個(gè)吸收極大值是在波長(zhǎng)835—890毫微米之間，確切位置依種屬而定，因而其名稱也隨之變化為P840(綠菌)，P870和P880球形紅色單胞菌(Rhodopseudomonasspheroides和Rhodopirllumrubrum),P890(著色菌屬Chromatium)60.紫菌〔Rhodopirllumrubrum〕制劑在紅外區(qū)的[亮-暗]差值光譜。制劑的氧化型和復(fù)原型的光譜也以同樣的波長(zhǎng)比例示于圖中。光引起氧化，這在光譜中不僅使其870毫微米附近白化，而且使800毫微米附近的吸收帶向光譜藍(lán)區(qū)移動(dòng)。這一特征證明了這樣的事實(shí)：細(xì)菌葉綠素a在反響中心是以稍為復(fù)雜的形式組織的。61.62.無(wú)論是初級(jí)給體還是初級(jí)受體，在高等植物和藻類的光系統(tǒng)II的反響中心，都不能確切知道；電荷轉(zhuǎn)移(從初級(jí)給體到初級(jí)受體)的機(jī)制，局部也仍然是一“黑箱〞反響。從被葉綠體和藻類閃光誘導(dǎo)的氧的動(dòng)力學(xué)演比實(shí)驗(yàn)可以斷定，光系統(tǒng)II的初級(jí)給體在可以與水反響給出一個(gè)氧分子之前，積累了四個(gè)正電荷(通過(guò)送給初級(jí)受體四個(gè)電子)。在這一過(guò)程里，錳似乎是一根本的因素。63.葉綠索熒光產(chǎn)率變化激發(fā)能從天線色素向反響中心的轉(zhuǎn)移，可以通過(guò)觀察發(fā)生在轉(zhuǎn)移期間的天線色素的熒光產(chǎn)率的變化來(lái)跟蹤。當(dāng)一反響中心被從天線色素聚合體轉(zhuǎn)移來(lái)的激發(fā)能激發(fā)時(shí)(通常隨之發(fā)生化學(xué)變化，如初級(jí)給體的氧化和初級(jí)受體的復(fù)原)，隨后來(lái)的激發(fā)量子就不可接近反響中心，直到反響中心的始態(tài)(基態(tài))恢復(fù)為止。64.在高強(qiáng)度，當(dāng)許多反響中心同時(shí)被激發(fā)時(shí)，熒光產(chǎn)率Φf必然高；在低光強(qiáng)，當(dāng)許多反響中心對(duì)激發(fā)仍然“開(kāi)放〞時(shí)，熒光產(chǎn)率Φf必然低。ki可以看作能量轉(zhuǎn)移最終到反響中心的速率常數(shù)。天線色素?zé)晒猱a(chǎn)率的變化可以給出關(guān)于反響中心中氧化復(fù)原進(jìn)程的信息。高等植物和藻類中光系統(tǒng)II的色素聚合體的葉綠素a，就是這種情況。盡管光系統(tǒng)II反響中心里電的氧化復(fù)原反響不能直接跟蹤，但葉綠素“熒光產(chǎn)率變化的動(dòng)力學(xué)反映了那些氧化復(fù)原反響。65.在由葉綠素a組成的光系統(tǒng)I的天線色素聚合體中，沒(méi)有發(fā)熒光的色素，在這一系統(tǒng)里，我們只能跟蹤光誘導(dǎo)的P700的吸光率變化，這反映它的氧化。在光合作用細(xì)菌中，反響中心的氧化復(fù)原反響，可以通過(guò)視察由于反響中心的氧化產(chǎn)生的光譜變化來(lái)直接跟蹤，也可通過(guò)考察天線細(xì)菌葉綠素a的熒光產(chǎn)率變化來(lái)間接跟蹤。這樣可以建立吸光率變化與熒光產(chǎn)率變化之間的關(guān)系。對(duì)在不同激發(fā)光強(qiáng)水平的穩(wěn)態(tài)情況是如此。66.如果假設(shè)解激過(guò)程的速率常數(shù)是一級(jí)的，反響中心的能量捕獲速率是與“開(kāi)放〞反響中心的濃度Cp成比例的，那么從式可以得到式中，k0,ki,kl,分別是熒光、輻射躍遷和能量捕獲的速率常數(shù)，Cp是開(kāi)放陷阱的濃度。67.開(kāi)放陷阱的濃度Cp與吸收變化A相關(guān)式中，k1和k2是與在復(fù)原型和氧化型里反響中心細(xì)菌葉綠素的速率常數(shù)和克分子吸收系數(shù)有關(guān)的常數(shù)?，F(xiàn)在很容易證明，熒光產(chǎn)率的倒數(shù)是與吸收變化線性相關(guān)的：式中α和β是從常數(shù)k1和k2導(dǎo)出的常數(shù)。68.對(duì)在各種光強(qiáng)的穩(wěn)態(tài)，實(shí)驗(yàn)證明這一線性關(guān)系是正確的，圖5．13示出了一個(gè)這種實(shí)驗(yàn)的結(jié)果。光合作用中的許多生物物理研究都應(yīng)用這一技術(shù)。正如我們指出的，這是