紅腹角蛀和血蛀蛀菜的棲息生境選擇

紅腹角蛀和血蛀蛀菜的棲息生境選擇

紅頭角虱和血蝗主要分布在我國(guó)，屬于我國(guó)國(guó)家二級(jí)保護(hù)鳥類。這兩種雉在我國(guó)的分布區(qū)存在很大的重疊,但分布海拔存在差異,紅腹角雉主要分布在海拔1,000–3,500m,血雉主要分布海拔為2,000–4,500m(盧汰春,1991;鄭光美和王岐山1998)。紅腹角雉和血雉的取食方式相似,而且同為地面取食為主的鳥類(Zhangetal.,1997),兩種鳥均以植物性食物為主,除冬季外,其他季節(jié)的食性相差不大(史東仇和李貴輝,1985;史海濤和鄭光美1998)。森林的過(guò)度開(kāi)采造成的生境喪失和棲息地片斷化,給分布在我國(guó)的許多種雉類的生存造成了嚴(yán)重的威脅(丁平等,2000;Deng&Zheng,2004;Suneal.,2006)。紅腹角雉和血雉同樣面臨了這樣的環(huán)境壓力,原分布在山西、河南、甘肅中部等地區(qū)的血雉現(xiàn)已消失(史海濤等,1996b)。關(guān)于這兩種雉的生境利用已有一些研究(史海濤和鄭光美,1999;賈陳喜等,2004;魯慶彬等,2006),但關(guān)于同域分布兩種雉類的覓食生境選擇還未見(jiàn)報(bào)道。根據(jù)傳統(tǒng)理論同域分布的食性和取食方式相近的兩種動(dòng)物必定會(huì)產(chǎn)生一定程度的競(jìng)爭(zhēng),如果長(zhǎng)期共存,必定會(huì)產(chǎn)生生態(tài)位分化,以降低競(jìng)爭(zhēng)的激烈程度。本文對(duì)同域分布的紅腹角雉和血雉繁殖季節(jié)的覓食生境選擇進(jìn)行了相關(guān)的研究,目的是探討它們?cè)谝捠成忱蒙系漠愅?。此?我們的研究區(qū)主要為林業(yè)砍伐后形成的次生生境,因而該研究有助于了解次生生境中兩種雉的生存狀況。1天然紅腹角t研究地點(diǎn)位于四川省石棉縣栗子坪省級(jí)自然保護(hù)區(qū)公益海保護(hù)站(102°22′E,29°01′N)。保護(hù)站海拔1,800–4,300m,面積約12,000ha,屬亞熱帶季風(fēng)氣候,年均溫約11.7–14.4℃,年降水量800–1,250mm。春夏較長(zhǎng),秋冬略短。植被以人工針葉林和針闊混交林為主,基本為次生林,林齡約為20年。主要樹(shù)種為杉木(Cunninghamialanceolata)、鐵杉(Tsugachinensis)、云南松(Pinusyunnanensis)、青岡(Cyclobalanopsisglauca)和蠻青岡(C.oxyodon);灌木高而密,以華西箭竹(Fargesianitida)、糙花箭竹(F.scabrida)、冷箭竹(Sinarundinariafangiana)等為主;草本層蓋度較大。公益海保護(hù)站有紅腹角雉和血雉同域分布,且二者種群數(shù)量均較高。3個(gè)研究區(qū)分別是保護(hù)站附近林區(qū)(海拔1,900–2,400m)、206林區(qū)(海拔2,600–3,300m)和新206林區(qū)(海拔3,050–3,800m)。保護(hù)站附近林區(qū)植被以常綠與落葉闊葉混交林和針闊混交林為主,林下常有剛竹(Phyllostachysviridis)。206林區(qū)植被以針葉林為主,是由華山松(Pinusarmandii)、高山松(P.densata)為建群種組成的森林群落。新206林區(qū)主要植被為亞高山針葉林,以冷杉(Abiesfabri)為主,在海拔3,800m附近有亞高山灌叢和亞高山草甸。2學(xué)習(xí)方法2.1樣線的設(shè)置和采集2006年5–8月,在上述3個(gè)研究區(qū)內(nèi)根據(jù)地形和植被因素布設(shè)樣線,樣線設(shè)置參照Bibby等(1992)的工作方法。首先將研究區(qū)劃分小區(qū),然后在每個(gè)小區(qū)內(nèi)設(shè)置1–2條橫貫小區(qū)的樣線。其中,保護(hù)站附近林區(qū)劃分為5個(gè)小區(qū),設(shè)置7條樣線;206林區(qū)劃分為7個(gè)小區(qū),設(shè)置13條樣線;新206林區(qū)劃分為5個(gè)小區(qū),設(shè)置7條樣線。樣線寬度為50m,各條樣線之間的距離不小于300m,盡量避免“S”形樣線。調(diào)查時(shí)兩人以2.5km/h的速度在同一樣線上并排前行記錄兩種雉類的數(shù)量、位置及林型。另外,借助羽毛、糞便、沙浴坑等痕跡來(lái)確定其活動(dòng)點(diǎn),遇見(jiàn)實(shí)體時(shí),用GPS(型號(hào):eTrexventure,GARMIN;精度10m)記錄該點(diǎn)的位置、海拔以及植被類型。2.2對(duì)樣方設(shè)置和方法選擇兩個(gè)尺度對(duì)同域分布紅腹角雉和血雉的覓食生境選擇進(jìn)行研究。在確定活動(dòng)點(diǎn)后,以該點(diǎn)為圓心,選擇7.5m半徑的圓作為微生境尺度,200m(紅腹角雉)和250m(血雉)半徑圓作為活動(dòng)區(qū)尺度。選擇7.5m半徑圓(約0.2ha)作為微生境尺度是因?yàn)槠浯笮〗咏谠S多雉類研究樣方的面積(Tirpaketal.,2005;徐基良等,2006)。選擇200m(紅腹角雉)和250m(血雉)半徑圓是因?yàn)槠浯笮》謩e近似于紅腹角雉和血雉的活動(dòng)區(qū)面積(史海濤等,1996a;賈陳喜等,2004)。在整個(gè)研究區(qū)中選取微生境尺度和活動(dòng)區(qū)尺度的對(duì)照樣方。具體選取方法如下:在進(jìn)行樣線調(diào)查時(shí),在樣線上每行進(jìn)約100m就設(shè)置一個(gè)樣方,共設(shè)置225個(gè)。對(duì)這225個(gè)樣方進(jìn)行編號(hào),然后從中隨機(jī)抽取45個(gè)作為對(duì)照樣方(保護(hù)站附近林區(qū)沒(méi)有血雉,而且在繁殖季節(jié)紅腹角雉的種群密度也很低,所以沒(méi)有在保護(hù)站附近林區(qū)選取對(duì)照樣方)。在對(duì)照樣方中測(cè)量與利用樣方相同的上述參數(shù)。紅腹角雉和血雉使用相同的對(duì)照樣方。野外共測(cè)量紅腹角雉利用樣方45個(gè),血雉利用樣方31個(gè)。2.3紅腹角鳶和血t.0的數(shù)據(jù)分析采用固定距離樣線法進(jìn)行種群密度計(jì)算,3個(gè)研究區(qū)種群密度的結(jié)果采用平均值表示。采用Neu等(1974)的方法分析紅腹角雉和血雉對(duì)不同植被類型的選擇性。對(duì)某種植被類型的利用程度表示為在這種植被類型中活動(dòng)點(diǎn)的數(shù)量占所有活動(dòng)點(diǎn)數(shù)量的百分比,植被的可獲得程度表示為活動(dòng)區(qū)內(nèi)某種植被類型的面積占總面積的百分比。如果某種植被類型的可獲得程度在置信區(qū)間之內(nèi),表示對(duì)該植被類型無(wú)選擇性,如果在置信區(qū)間的左側(cè)或右側(cè),表示有正或負(fù)選擇性。紅腹角雉和血雉對(duì)各種植被生境利用程度的置信區(qū)間采用BonferoniZ分析(α=0.05)計(jì)算。將坡向數(shù)據(jù)做正弦(SIN)和余弦(COS)轉(zhuǎn)換后檢驗(yàn)坡向是否有集中趨勢(shì)。若存在集中趨勢(shì),則采用求平均角期望區(qū)間的方法得出紅腹角雉和血雉對(duì)坡向的選擇性(Zar,1999)。對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行正態(tài)分布檢驗(yàn),如果不符合正態(tài)分布,則采用平方根轉(zhuǎn)換法進(jìn)行轉(zhuǎn)換,轉(zhuǎn)換后符合正態(tài)分布的數(shù)據(jù)采用獨(dú)立樣本的t檢驗(yàn)進(jìn)行分析,對(duì)轉(zhuǎn)換后仍然不符合正態(tài)分布的數(shù)據(jù),使用Mann-WhitneyU檢驗(yàn)進(jìn)行分析。對(duì)所有差異顯著(P<0.05)的參數(shù)進(jìn)行邏輯斯諦回歸分析,確定在每個(gè)尺度上影響覓食生境選擇的關(guān)鍵因子。所有數(shù)據(jù)的處理均在SPSS15.0上進(jìn)行。3研究結(jié)果3.1紅腹角鳶的種群密度本研究調(diào)查樣線總長(zhǎng)度為42.66km,平均長(zhǎng)度為1.19±0.13km。繁殖季節(jié)研究區(qū)內(nèi)紅腹角雉分布的海拔高度為1,950–3,450m,血雉分布的海拔高度為2,760–3,800m。紅腹角雉在保護(hù)站、206、新206的種群密度分別為5.71±3.52、10.32±3.16和6.45±3.20只/km2,血雉在這3個(gè)研究區(qū)的種群密度分別為0、7.38±2.58和13.89±9.98只/km2。紅腹角雉與血雉在3個(gè)研究區(qū)的種群數(shù)量不同。紅腹角雉在3個(gè)研究區(qū)均有分布,在206林區(qū)種群密度最高;血雉在保護(hù)站附近林區(qū)沒(méi)有分布,在新206林區(qū)的種群密度最高。3.2飼料棲息地的利用3.2.1植被類型紅腹角雉和血雉對(duì)針葉林和針闊混交林均表現(xiàn)出正選擇性,對(duì)箭竹林均表現(xiàn)出負(fù)選擇性(表1)。3.2.2食物棲息地的選擇3.2.2.不同立地條件下紅腹角t各因子的回歸分析在微生境尺度上與對(duì)照樣方相比,紅腹角雉對(duì)坡向沒(méi)有明顯選擇性(r=0.1888,r0.05=0.2602;r﹤r0.05,n=45)。紅腹角雉覓食生境的喬木蓋度、灌木蓋度和草本蓋度、草本高度均顯著大于對(duì)照樣方箭竹高度和蓋度均顯著小于對(duì)照樣方,利用樣方距水源的距離較近。在活動(dòng)區(qū)尺度上,箭竹林的面積和距林區(qū)公路的距離要顯著小于對(duì)照樣方,針葉林的面積顯著大于對(duì)照樣方(表2)。逐步邏輯斯諦回歸的結(jié)果顯示喬木蓋度和草本蓋度進(jìn)入回歸模型,活動(dòng)區(qū)尺度上針葉林的面積和距離林區(qū)公路的距離進(jìn)入回歸模型,表明影響紅腹角雉繁殖季節(jié)覓食生境選擇的主要因子是喬木蓋度、草本蓋度、距林區(qū)公路距離和針葉林的面積。逐步邏輯斯諦回歸模型對(duì)利用樣方和對(duì)照樣方的總判別率達(dá)到81.1%(n=90)。3.2.2.空間尺度對(duì)血鳶螺生長(zhǎng)的影響在微生境尺度上與對(duì)照樣方相比,血雉對(duì)坡向有明顯的選擇性(r=0.6090,r0.05=0.3147;r﹥r(jià)0.05,n=31)。其平均角為227°,平均角95%可置信區(qū)間的值為23°(r=0.60,n=31),其平均角置信區(qū)間為204°–250°,可見(jiàn)血雉偏好利用西南坡向的生境。血雉覓食生境的喬木蓋度、草本蓋度、灌木高度和草本高度均顯著大于對(duì)照樣方。在活動(dòng)區(qū)尺度上,針葉林的面積顯著大于對(duì)照樣方,距林區(qū)公路的距離顯著小于對(duì)照樣方。逐步邏輯斯諦回歸的結(jié)果顯示微生境尺度上的坡度、喬木蓋度、草本蓋度和活動(dòng)區(qū)尺度上的針葉林的面積四個(gè)因子進(jìn)入回歸模型。逐步邏輯斯諦回歸模型對(duì)利用樣方和對(duì)照樣方的總判別率達(dá)到80.3%(n=76)。3.2.2.df,p,k在微生境尺度上,紅腹角雉利用樣方的箭竹蓋度顯著小于血雉利用樣方(t=2.120,df=74,P=0.037)。紅腹角雉活動(dòng)區(qū)內(nèi)針闊混交林的面積比例顯著大于血雉(Z=–2.320,P=0.020),而箭竹林的面積比例顯著小于血雉(t=2.283,df=74,P=0.025)。4同域同域存在的問(wèn)題生境分離是同域分布近緣物種間生態(tài)位分離的最為普遍的形式,生境分離使同域分布的許多近緣物種相互共存(魏輔文等,1999;Namgailetal.,2004;Parra,2006)。我們的研究結(jié)果顯示,同域分布的紅腹角雉和血雉的生境存在較大的重疊,同時(shí)也在某些方面表現(xiàn)出分離,這有利于緩解兩種雉類在共需資源上的競(jìng)爭(zhēng),這種分離是兩種雉類長(zhǎng)期同域分布的基礎(chǔ)條件之一。另外,研究區(qū)內(nèi)可利用資源比較豐富,可以降低二者競(jìng)爭(zhēng)的激烈程度,有利于它們同域共存。研究?jī)H對(duì)兩種雉類覓食生境的利用特點(diǎn)進(jìn)行了調(diào)查和分析,并沒(méi)有檢測(cè)二者在巢址和夜棲地等生境的差異和分化,這在解釋兩種雉類緩解競(jìng)爭(zhēng)壓力得以同域共存時(shí),難免存在缺憾。紅腹角雉和血雉在覓食生境選擇上主要存在著海拔、坡向和對(duì)某些特殊植被類型(箭竹)耐受度等方面的差異。4.1紅腹角鳶與血t經(jīng)濟(jì)雞的垂直分布特征結(jié)果見(jiàn)表1研究區(qū)內(nèi)紅腹角雉和血雉在海拔上存在約700m的重疊分布區(qū)域,重疊分布區(qū)域分別占紅腹角雉和血雉分布區(qū)域的54%和79%。紅腹角雉分布海拔的下限要遠(yuǎn)低于血雉(相差810m),但血雉分布的上限僅高于紅腹角雉340m。紅腹角雉在3個(gè)研究區(qū)均有分布,在206林區(qū)的種群密度最高,此海拔高度是紅腹角雉主要的分布區(qū)域,而此海拔區(qū)域血雉的種群密度較低。血雉在較高海拔的新206林區(qū)種群密度較高,而在此研究區(qū)紅腹角雉較低?？梢?jiàn)紅腹角雉與血雉海拔分布上有一定的重疊,但是在重疊分布區(qū)域內(nèi)種群密度存在差異,紅腹角雉在較低海拔種群密度高,而血雉在較高海拔種群密度較高。這樣的垂直分布特征,表現(xiàn)出了兩種雉在海拔生態(tài)位上的分離。這種生態(tài)位上的分離可以減弱兩種雉類在食物資源和其他資源上的競(jìng)爭(zhēng),從而提高各自的生存適合度,為兩種雉類長(zhǎng)期的同域分布提供了條件。造成兩種雉不同海拔種群密度產(chǎn)生差異的原因有兩點(diǎn):一是與兩種雉的活動(dòng)生境偏好有關(guān),血雉雖然也對(duì)箭竹林表現(xiàn)出回避,但是其回避程度要小于紅腹角雉,所以在箭竹林分布較多的較高海拔區(qū)域血雉的種群密度大;二是盡管兩種雉之間存在覓食生境生態(tài)位方面的競(jìng)爭(zhēng),但通過(guò)調(diào)節(jié)不同海拔區(qū)域的種群數(shù)量和個(gè)體分布模式而達(dá)到共存。4.2紅腹角鳶和血t無(wú)砂神開(kāi)的食性能紅腹角雉與血雉對(duì)3種植被類型的選擇性相同均對(duì)針葉林和針闊混交林表現(xiàn)出正選擇性,對(duì)箭竹林為負(fù)選擇性。據(jù)實(shí)際觀察,針葉林和針闊混交林林下草本植物豐富,灌叢較為稀疏,有利于紅腹角雉和血雉在林下活動(dòng)和取食。箭竹林雖然同樣提供了隱蔽條件,但是致密的箭竹給雉類的活動(dòng)帶來(lái)一定的困難,而且草本植物很少,兩種雉類的食物豐富度較低。另外兩種雉在對(duì)3種植被類型的利用上也存在著一定的差異。紅腹角雉活動(dòng)區(qū)內(nèi)的針闊混交林的面積比例大于血雉的針闊混交林的面積比例,而箭竹林的面積比例要比血雉小一些,這說(shuō)明血雉可以比紅腹角雉利用更多的箭竹林,這就增加了血雉的覓食生境生態(tài)位寬度。因此,盡管紅腹角雉和血雉對(duì)林型的選擇有一定程度的共性,但這種覓食生境生態(tài)位上的差異也在一定程度上減緩了二者競(jìng)爭(zhēng)的壓力,這樣的分化也為兩種雉類長(zhǎng)期同域分布提供了條件,是兩種雉達(dá)到共存的基礎(chǔ)之一。紅腹角雉對(duì)坡向沒(méi)有明顯的選擇性,而血雉偏好利用西南坡向的生境,這與以往研究有一定的差異(史海濤等,1999;賈陳喜等,2004;魯慶彬等2006)。對(duì)坡向的選擇主要與食物資源的分布和山系走向有關(guān),在我們研究區(qū)內(nèi)山系主要呈西北-東南走向,西南坡向?yàn)殛?yáng)坡,且食物資源較豐富,所以血雉喜好在西南坡向活動(dòng)。而紅腹角雉對(duì)坡向利用沒(méi)有選擇性,可能是由于食性較廣,不同坡向都能滿足其取食的需要。兩種雉類覓食生境的坡度沒(méi)有明顯差異,覓食生境的坡度多在30°左右。但血雉覓食生境對(duì)坡度有一定的要求,坡度是影響血雉覓食生境選擇的關(guān)鍵因子之一。紅腹角雉和血雉的利用樣方多靠近林區(qū)公路,林區(qū)公路為一開(kāi)闊生境,兩種雉靠近林區(qū)公路活動(dòng),增加了被捕食的風(fēng)險(xiǎn),但同時(shí)林區(qū)公路附近也分布有豐富的食物資源,在被捕食風(fēng)險(xiǎn)與豐富的食物資源的權(quán)衡中,它們都鋌而走險(xiǎn),偏愛(ài)在食物豐