黃土丘陵區(qū)不同林分密度油松林植物多樣性分析

黃土丘陵區(qū)不同林分密度油松林植物多樣性分析

在水土流失嚴(yán)重的黃土山區(qū)，人工造林是恢復(fù)和重建生態(tài)的主要措施之一，在維持水土和改善生態(tài)環(huán)境方面發(fā)揮著重要作用。然而,由于該區(qū)氣候干旱,水土流失嚴(yán)重,以及存在的重喬輕灌草思想,人工造林中多采用單一樹種,初始造林密度較高,造成部分人工林成林后會(huì)形成一些新的問題,如群落結(jié)構(gòu)單一、林下幼苗難以更新、土壤出現(xiàn)干旱化等情況。加之人工林內(nèi)喬木均為同齡,在生長(zhǎng)盛期,對(duì)水分、養(yǎng)分競(jìng)爭(zhēng)激烈,林分生長(zhǎng)整體狀況不良,出現(xiàn)了大片的低產(chǎn)低效林,雞肋效應(yīng)比較嚴(yán)重和突出。造林密度是形成人工林群落結(jié)構(gòu)的數(shù)量指標(biāo),林分的結(jié)構(gòu)影響環(huán)境資源的利用,從而影響林分生長(zhǎng)、死亡和林分產(chǎn)量。國(guó)內(nèi)外有許多學(xué)者通過研究人工林密度效應(yīng),確定林分生物量積累和林分密度間的關(guān)系,更好的通過經(jīng)營(yíng)管理人工林提高了林業(yè)生產(chǎn)的經(jīng)營(yíng)水平。此外,種植密度是影響產(chǎn)量的關(guān)鍵因子,合理的栽種密度可以獲得理想的株型,提高產(chǎn)量,可改善林分質(zhì)量,提高樹高連年生長(zhǎng)量,縮短大徑才的培育年限。因此,研究林分密度對(duì)林下植物多樣性及生物量的影響,進(jìn)而通過調(diào)整林分密度,改善林分結(jié)構(gòu),提高人工林的穩(wěn)定性及更新能力,是當(dāng)前人工林撫育及經(jīng)營(yíng)管理中亟待解決的問題。油松(Pinustabulaeformis)林是黃土丘陵半濕潤(rùn)地區(qū)的主要人工林類型,分布范圍廣,保持水土能力強(qiáng),生產(chǎn)力高,除具有水土保持、水源涵養(yǎng)等功能外,還可培養(yǎng)成為用材林,在黃土高原開發(fā)和治理中有重要的作用。陜北黃土區(qū)地處黃土高原的中心地帶,也是油松分布的多度中心,在該區(qū)開展人工油松林不同密度對(duì)林下植物多樣性及幼苗更新的影響研究具有典型性。本研究以黃土丘陵區(qū)宜川縣鐵龍灣林場(chǎng)人工油松林為研究對(duì)象,探索林分密度對(duì)喬木生長(zhǎng)及林下植物的影響,以便為該區(qū)人工林建設(shè)及管理提供理論依據(jù)。1森林景觀的現(xiàn)存現(xiàn)狀研究區(qū)位于中國(guó)科學(xué)院安塞水土保持綜合試驗(yàn)站宜川縣鐵龍灣林場(chǎng)的森林水文和水土保持監(jiān)測(cè)基地。地處黃龍山東緣,地理位置35°39′N,110°06′E,地貌為黃土梁狀丘陵,海拔860~1200m,坡度為20°~25°,年平均氣溫9.7℃,無霜期180d,年均降水量584.4mm,土壤為褐色森林土,林下多有2cm厚的死地被物,土壤表層有機(jī)質(zhì)含量豐富,達(dá)1.36%。地帶性植被是暖溫帶落葉闊葉林,松櫟林為頂級(jí)群落。原始森林景觀已不復(fù)存在。在落葉闊葉林中,遼東櫟(Quercusliaotungensis)和白樺(Betulaplatyphylla)有零星分布,天然油松林在附近只有少量殘存。主要喬木林為人工油松林、山楊(Populusdavidiana)林,多分布于陰坡、半陰坡和半陽坡。用于研究的人工油松林于1966年?duì)I造,面積為600hm2,初植密度為6000株·hm-2,1983年和1992年進(jìn)行了2次間伐?，F(xiàn)存密度分別為小密度(1869~1880株·hm-2)、中密度(2125~2135株·hm-2)、大密度(3915~3925株·hm-2)。灌木主要有黃刺玫(Rosaxanthina)、柔毛繡線菊(Spiraeapubescens)、水荀子(Cotoneastermultiflorus)、杜梨(Pyrusbetulaefolia)、山桃(Prunusdavidiana)、陜西莢蒾(Viburnumschensianum)、胡頹子(Elaeagnuspungens)、虎榛子(Ostryopsisdavidiana)等。主要草本有披針苔草(Carexlanceolata)、異葉敗醬(Patriniaheterophylla)、茜草(Rubiaedgeworthii)、鐵桿蒿(Artemisiagmelinii)、野棉花(Urenalobata)等。2學(xué)習(xí)方法2.1調(diào)查內(nèi)容和方法供試人工油松林于1966年?duì)I造,面積都為600hm2,初植密度6000株·hm-2,1983年和1992年進(jìn)行了相同措施的2次間伐,1992年間伐后形成目前的林分密度。在全面踏查的基礎(chǔ)上選取了立地條件基本相似的3種不同密度類型的20m×20m人工油松林標(biāo)準(zhǔn)樣地,共計(jì)9塊。在每個(gè)標(biāo)準(zhǔn)樣地內(nèi)布設(shè)4m×4m的灌木樣方5個(gè),共計(jì)45個(gè);1m×1m的草本樣方5個(gè),共計(jì)45個(gè)。記錄項(xiàng)目主要包括:1)生境因子,如經(jīng)緯度、海拔、坡向、土壤類型等。2)群落學(xué)特征:喬木每木檢尺,灌木和草本分物種調(diào)查其高度、種類、株(叢)數(shù)、頻度等。3)林下灌草層和枯落物的生物量調(diào)查均采用樣方收獲法測(cè)定:將樣方內(nèi)所有的灌木和草本連根全部挖出,并且現(xiàn)場(chǎng)稱重,通過目測(cè)體積和電子秤稱重,約取灌木30%的枝、葉和根的混合樣,草本30%的地上部分和地下部分的混合樣,枯落物30%的混合樣,用電子秤稱其鮮重,稱完后裝進(jìn)已標(biāo)記好樣方號(hào)的牛皮紙袋內(nèi),帶回實(shí)驗(yàn)室,在85℃下烘干至恒重,測(cè)量烘干質(zhì)量,計(jì)算含水率,并根據(jù)含水率計(jì)算灌、草和枯落物的生物量。不同密度人工油松林樣地的基本情況如表1所示。2.2物種豐富度s采用以下多樣性指數(shù)來測(cè)度和分析群落物種多樣性特征。1)重要值重要值(importancevalues)能夠比較客觀而全面地反映該種植物在群落中所處的地位及對(duì)整個(gè)群落起到的影響作用,是體現(xiàn)植物在整個(gè)群落中的作用及所處地位的重要依據(jù),它是反映植物種類在群落中地位重要程度的一個(gè)綜合指標(biāo)。2)物種豐富度以樣地中物種的數(shù)目表示物種豐富度指數(shù)(S)。3)多樣性指數(shù)多樣性指數(shù)的測(cè)定采用Simpson指數(shù)(D)和Shannon-Wiener指數(shù)(H′)計(jì)算:4)均勻度指數(shù)采用Pielou指數(shù):式中,Pi為種i的相對(duì)重要值,S為所計(jì)算樣地中的物種數(shù)目。3結(jié)果與分析3.1不同密度林分植物種組成在3種不同林分密度下,樣地內(nèi)雙子葉植物科的數(shù)目最多,蕨類植物出現(xiàn)1科,除油松外沒有裸子植物出現(xiàn)。雙子葉植物科的數(shù)目表現(xiàn)為小密度>中密度>大密度,分別為13、11、9。單子葉植物在中密度林分下最少,在小密度和大密度林分下數(shù)量比較接近,分別為4、2、4。無論是雙子葉植物還是單子葉植物,二者在小密度林分下均占優(yōu)勢(shì)地位。雙子葉植物種數(shù)量在由小到大的3種林分密度下為:23、19種和15種,其所占比例為:79.3%、82.6%和75.0%;單子葉植物數(shù)量為5、3種和4種,其所占比例為17.2%、13.0%和20.0%。人工油松林下植物物種組成以豆科(Leguminosae)、菊科(Asteraceae)、薔薇科(Rosaceae)、忍冬科(Caprifoliaceae)、禾本科(Poaceae)、百合科(Liliaceae)6科居多,3種林分密度由小到大依次占樣地物種總數(shù)的58.6%、60.8%、60.0%。豆科、薔薇科在小密度林分(1875株·hm-2)林下占主導(dǎo)地位,菊科在中密度林分(2125株·hm-2)林下占優(yōu)勢(shì)位置,薔薇科在大密度林分(3925株·hm-2)林下占優(yōu)勢(shì)位置。在3種不同林分密度下,上述的豆科、菊科(Asteraceae)、薔薇科、忍冬科、禾本科、百合科物種數(shù)在小、中和大密度林分下分別占各自樣地物種總數(shù)的58.6%、60.8%、60.0%(圖1)。綜上所述,隨著林分密度的增加,人工油松林下灌木和草本植物的科、屬、種數(shù)都呈降低的趨勢(shì),小密度林分下灌木和草本植物的科、屬、數(shù)在三者中是最多的。3.2林下灌木層植物種類及數(shù)量油松林下灌木層物種數(shù)量和種類明顯受到密度不同的影響,小密度林下灌木層的植物種數(shù)為10種,優(yōu)勢(shì)種為杜梨、柔毛繡線菊、黃刺玫、忍冬(Lonicerajaponica)、丁香(Syzygiumaromaticum);中密度林下灌木層的植物種數(shù)為9種,優(yōu)勢(shì)種為黃刺玫、柔毛繡線菊、陜西莢蒾、連翹(Forsythiasuspensa)、丁香。大密度林下灌木層的植物種數(shù)為8種,優(yōu)勢(shì)種為水荀子、柔毛繡線菊、黃刺玫、山桃。說明隨著林分密度的不斷增大,油松林下灌木數(shù)量呈減小趨勢(shì)(表2)。林下草本層植物種類及數(shù)量也與密度密切相關(guān),小密度林下草本層的植物種數(shù)為14種,優(yōu)勢(shì)種為披針苔草、鐵桿蒿、菊葉委陵菜(Potentillatanacetifolia)、狼巴草(Bidenstripartita);中密度林下草本層層物種數(shù)為11種,優(yōu)勢(shì)種為火絨草(Leontopodiumalpinum)、風(fēng)毛菊(Saussureajaponica)、甘菊(Matricariarecutita);大密度林下草本層的植物種數(shù)為11種,優(yōu)勢(shì)種為紫菀(Astertataricus)、輪葉黃精(Polygonatumverticillatum)、唐松草(Thalictrumminus)、艾蒿(Artemisiaargyi)、野豌豆(Viciasepium)。說明隨著林分密度的不斷增大,林下草本的數(shù)量呈減少趨勢(shì)。3.3林密度對(duì)林下生物多樣性的影響3.3.1均勻度指數(shù)法在測(cè)定的3種不同密度林分中,灌木層的物種豐富度(S),Simpson指數(shù)(D)和Shannon-Wiener指數(shù)(H′),Pielou均勻度指數(shù)(J)等指標(biāo)的峰值均出現(xiàn)在小密度林分中(圖2)。各多樣性測(cè)度指標(biāo)S、D、H′、J在小、中、大密度林分中依次為10、9、8,0.6032、0.4464、0.3573,1.0259、0.8037、0.5565,0.9538、0.9163、0.8683,表現(xiàn)為隨林分密度增大而各指標(biāo)值逐漸減小。3.3.2、j指標(biāo)的峰值在3種密度林分中,草本層多樣性各測(cè)度指標(biāo)變化規(guī)律與灌木層相似,S、D、H′、J指標(biāo)的峰值均出現(xiàn)在小密度林分中。物種豐富度(S)在小密度為14,在中密度和大密度林分下的物種豐富度指數(shù)均為11,由此可見在大密度林分下已經(jīng)不能使林下草本的豐富程度造成影響,對(duì)草本來說中密度林分已是合理密植的上限。3.4中密度林分密度對(duì)器官生物量分配的影響林下灌木層和草本層的總生物量隨林分密度的增加逐漸減少,小、中、大密度林下灌木、草本總生物量依次為2.5066、0.8773、0.3460,1.8042、1.0537t·hm-2和0.6521t·hm-2(圖3)。灌木層各器官生物量隨著林分密度的增加呈減小趨勢(shì),各器官的生物量分配與林分密度關(guān)系密切,小密度林分下為灌枝>灌葉>灌根,且灌枝分別是灌葉、灌根的3.13倍、3.54倍;中密度林下為灌葉>灌枝>灌根,其生物量依次為0.3365、0.3113t·hm-2和0.2295t·hm-2;大密度林下為灌枝>灌根>灌葉,其生物量依次為0.1369、0.0790t·hm-2和0.1301t·hm-2。在小密度林分下灌枝與灌葉、灌根生物量之間差異較大,但在中、大密度林分下各器官生物量之間差異較小。草本層的地上部分和地下部分生物量,不論是在小、中還是大密度林分下,都一致表現(xiàn)為地下>地上,并且地上、地下生物量均隨林分密度的增加呈現(xiàn)為減少的趨勢(shì),其生物量隨密度增加分別為0.4322、0.2054、0.1871t·hm-2和1.3720、0.8483、0.4650t·hm-2。4林分密度對(duì)2種生物量的影響黃土丘陵區(qū)的人工油松林具有比較豐富的物種組成,植物多樣性主要在灌木的多樣性上體現(xiàn)。不同林分密度人工油松林樣地雙子葉植物科的數(shù)目大小為:小密度>中密度>大密度;單子葉植物在中密度林分下最少,在小密度和大密度林分下數(shù)量一致;豆科、薔薇科在小密度林下占主導(dǎo)地位,菊科在中密度林下占優(yōu)勢(shì)位置,薔薇科在大密度林下起優(yōu)勢(shì)作用。在3種不同林分密度下,林下植被灌木層和草本層的優(yōu)勢(shì)種發(fā)生了改變。植物群落多樣性各指數(shù)的峰值出現(xiàn)在小密度林分,而且各指數(shù)都表現(xiàn)出隨林分密度的增大而減小的態(tài)勢(shì),即隨著林分密度增加,灌木層植物群落多樣性各指數(shù)的大小均表現(xiàn)為:小密度>中密度>大密度。草本多種多樣性和灌木層一樣,物種豐富度(S)、Simpson指數(shù)(D)和Shannon-Wiener指數(shù)(H′)、Pielou均勻度指數(shù)(J)的峰值都出現(xiàn)在小密度林分。各指數(shù)仍隨林分密度增大而減小,但是Simpson指數(shù)和Shannon-Wiener指數(shù)在中密度和大密度林分下已經(jīng)比較接近,這與物種豐富度的表現(xiàn)比較一致。一些學(xué)者研究表明,林下物種豐富度指數(shù)和物種多樣性各指數(shù)均呈現(xiàn)隨林分密度的增大而降低的趨勢(shì)。但是孫書存的研究表明只有物種豐富度指數(shù)隨林分密度增加有降低的趨勢(shì),G.R.Paul等認(rèn)為只有Shannon-Wiener指數(shù)與林分密度呈負(fù)相關(guān),其他物種多樣指數(shù)的變化并無一定的規(guī)律。本研究的灌木層物種豐富度與孫書存的研究結(jié)果一致,并且其他各指數(shù)也呈現(xiàn)出與物種豐富度類似的規(guī)律,但是草本層卻有些不同,各指數(shù)變化無一定規(guī)律。3種不同林分密度人工油松林下的灌木層和草本層的總生物量隨林分密度的增加而減少。對(duì)于灌木層來說,各器官的生物量也隨著林分密度的增加而持減少的趨勢(shì),但是不同林分密度下各器官的生物量的分配卻呈現(xiàn)出不同:在小密度林分下,灌枝和灌根的生物量較為一致;在中密度林分和大密度林分下,生物量在各器官的分配表現(xiàn)不一致,各器官的生物量差