生統(tǒng)中文版chapt9第九章混合線性模型統(tǒng)計分析

1為什么要1為什么要采用混合線性模型分析方法（ 多元回歸模型：yXbe~N(Xb自變量是固定效應(yīng)，無法分析隨機(jī)效應(yīng)自變自變量非相互獨立，回歸系數(shù)是偏回歸系可把總變異分解為不同的變異分不能有效地分析非平衡的數(shù)可以估算隨機(jī)效應(yīng)的方差，但不能估算隨機(jī)效應(yīng)參數(shù)分析的統(tǒng)計功效不第九章混合線性模型的統(tǒng)計分2不能被方2不能被方差分析方法分析的遺傳模yijkAiAjDijMiPj具有非整數(shù)的效應(yīng)系yijkAiAj1Dii1Djj1Dij 因素之間的效應(yīng)相互關(guān)yijk=Ai+Aj+1Dii+1Djj+1 +Ci+Ami+Amj+Dmij為什么要采用混合線性模型分析方法 混合線性模型yXbuUueu~N(Xb,V=2URUT+ UUT+2 r同時包括固定效應(yīng)和若干組隨機(jī)效應(yīng)的自變隨機(jī)效應(yīng)因素內(nèi)或因素間都可存在相關(guān)3混合線性3混合線性模型(mixedlineary=Xb+隨機(jī)效應(yīng)向量e具有多元正態(tài)分e~MVN(0,相依變量也是正態(tài)隨機(jī)向y~MVN(Xb,其中V是對稱正定矩陣回歸模型、方差分析模型（固定模型）的陣表達(dá)y=Xb+具有獨立多元正態(tài)分布e~MVN(0,2I)e因而相依變量也是獨立正態(tài)隨機(jī)向量y~MVN(Xb,e4)+(r+)=)+(+(r(v)(r+)()(++=)4)+(r+)=)+(+(r(v)(r+)()(++=))(r=+(r=)(r(=)(===(v相依變量的期望值和方差可以推導(dǎo)如E E E uUuEeu Eer bXT eu er s2U s2u r應(yīng)在內(nèi)共有(r+1) 項隨機(jī)效應(yīng).這時隨機(jī)效應(yīng)向量e可以分解為(r+1) yXbU1e1U2e2LUrerXbuUueuXb其Uu是第u項隨機(jī)因素eu的系數(shù)矩eu~MVN(0,uer+1~MVN(0, r所有隨機(jī)因素都相互獨e, eu,eT r5§9.2混合線性模型隨機(jī)效應(yīng)ryXbUueu5§9.2混合線性模型隨機(jī)效應(yīng)ryXbUueu混合模型的方差分析表(Henderson方法變異原因自由度平方和期望平方和 2tr(UTAU)+2tr(Au1 u1 b,e1 2tr(UTA2Uu)+21tr(A2u2 MMMMb,e1,L,er12tr(UTAU)+2tr(A 殘差效應(yīng)2相依變量是正態(tài)隨機(jī)向y~MVN(Xb,V=u2UUT+ r混合線性模型的統(tǒng)計分析估計各項方差分量2u預(yù)測各項隨機(jī)效應(yīng)(3)估計固定效應(yīng)6r限制性最6r限制性最大似然法(REML法估計方差分量的REML方程組是[tr(UTQUUTQU)][?2][yTQUUT 其 QV1V1X(XTV1X)XT Vu方差分量的REML估計可由下式迭代獲得[tr(UT UUT U UUT 其 ?[h]?1?1X(XT?1X)XT? r?[ U 是2的第h次迭代估 最大似然法(ML法估計方差分量的ML方程組是(UTV1UUTV1U)][s?2][yTQUUT 其 QV1V1X(XTV1X)XTr Vu方差分量的ML估計可由下式迭代獲得[tr(UT?1UUT?1U ][yT UUT 其 ?[h]?1?1X(XT?1X)XT? r?[h U 是2的第h次迭代估 7)(7)(值[u]，只要這些先驗值不依賴于試驗數(shù)據(jù)，MINQUE估計量仍是無偏的.選擇任意的先驗值 ]，可以求得方差分量/協(xié)方差的估計?2或 u/最小范數(shù)二次無偏估計程組而得(u，v＝1，2，…，r+1), UTQUUTQ ][s?2][yTQUUTQy 其 QV1V1X(XTV1X)XT rVu[u]是人為選擇的先驗值隨機(jī)變量y1y2的協(xié)方差分量MINQUE估算法(Zhu,[tr(UTQUUTQU)][ ][yTQUUTQy u/ 8)(方差估算的蒙特卡羅模擬結(jié)果比Bio-Model(F1(i×j)=yijkAiAjDijMiPj用五種方法估計6個親本雙列雜交(方法3)平衡數(shù)據(jù)的遺傳方差分的8)(方差估算的蒙特卡羅模擬結(jié)果比Bio-Model(F1(i×j)=yijkAiAjDijMiPj用五種方法估計6個親本雙列雜交(方法3)平衡數(shù)據(jù)的遺傳方差分的偏差(Bias=?22)和均方誤差(MSE=(Bias)2Var(?2)) 比VA=VD=VM=VP=估計Ve=30，Bias=1.33，MSE=MINQUE(1)法設(shè)所有的先驗值為1(u1，u1(u，v＝1，2，…，r+1), UT UUT ][s?2][yT UUT y 其 Q(1)V1V1X(XTV1X)XT uMINQUE(1)協(xié)方差估計量[tr(UT UUT U)][ ][yT UUT y u/ (1)MINQUE(0)法設(shè)殘差先驗值r+1=0,其它先驗值為Q(0)IX(XTX)XTV(1)I9隨機(jī)效應(yīng)的無偏預(yù)測方BLUP 2UT QV1V1X(XTV1X)XTLUPMethods(Zhu&Weir,1994,TAG,9隨機(jī)效應(yīng)的無偏預(yù)測方BLUP 2UT QV1V1X(XTV1X)XTLUPMethods(Zhu&Weir,1994,TAG, AUPMethods(Zhu1993,生物數(shù)學(xué)學(xué)報V8;Zhu&Weir,1996,TAG,V92) UUT 用四種方法估計1個親本雙列雜交方法3非平衡數(shù)據(jù)傳方差分量的偏差BiasSE的比較VA=VD=VM=VP=估計方法Ve=30，Bias=0.20~0.32，MSE=351.93～加性效應(yīng)預(yù)測值比 110 9Ai(i i加性效應(yīng)預(yù)測值比 110 9Ai(i i 效應(yīng)BLUP預(yù)測AUP預(yù)測BLUP---------------效應(yīng)預(yù)測的蒙特卡洛模擬比yijninjtijmipjy1UnenUtetUmemUpep三倍體胚乳模型的遺傳三倍體胚乳模型的遺傳效應(yīng)胚乳核基因遺傳效 細(xì)胞質(zhì)效 植株核基因遺傳效GOA GC GMAm2AiAjDii 2Ami vv種子性狀的遺傳模種子性狀的廣義遺傳模型(朱軍1996:遺傳學(xué)報yEGOGCGMGOEGCEGMEBEADCAmDmAEDECEAmEDmEBy(表型值(均值E(環(huán)境A(直接加性D(直接顯性C(細(xì)胞質(zhì)Am(母體加性Dm(母體顯性AE(互作DE(互作CE(互作AmE(互作+DmE(互作)+e(機(jī)誤)分析需要3個世(P、F1、+F2或BC1、成對性狀成對性狀協(xié)方差分量的分Cov(y,yT V V V V A/A D/D C/C Am/Am Dm/DmAE/AEV6DE/DEV7CE/CEV8AmE/AmEDmE/DmEV10A/AmV11D/DmV12AE/AmEDE/DmEV14e/E， u/u 、whereVUUT(u1,2,L,10), (UUTUUT (UUTUUT), (UUTUUT (UUTUUT), 種子模型的混合線性模y1XEbEUAeAUDeDUCeCUAmeAmUAEeAEUDEeDEUCEeCEUAmEeAmEUDmEeDmE方差分量的分Var(y)=2V2V2V2V2A D C， Am Dm2V2V、2V V DE CE DmE V V， V V2A.Am D.Dm AE.AmE DE.DmE e、uwhereVUUT(u1,2,L,10), (UUTUUT 1 4V(UUTUUT),V(UUTUUT 2 5 6 9V(UUTUUT),V 7 10 計各項方差和協(xié)方差分量(Zhu和Weir,1994).方差和協(xié)方差分量的無偏估算方(Zhu&Weir,1994,TAG,方差分量的MINQUE(0/1)估計 V V)][?][yT V (0 (0 (0 (0協(xié)方差分量的MINQUE估計 V V ][yT V y(0 (0 u/ (0 (0 where V1X(XTV1X)XT(0 (0 (0 (0 (0 UUT(0 Table2.VarianceofkernelnutrienttraitsforV&**隨機(jī)效應(yīng)的無偏預(yù)測值方BLUP (2UT UTTable2.VarianceofkernelnutrienttraitsforV&**隨機(jī)效應(yīng)的無偏預(yù)測值方BLUP (2UT UT QV1V1X(XTV1X)XTVuVuLUPMethods(Zhu&Weir,1994,V89) (0AUPMethods(Zhu1993,生物數(shù)學(xué)學(xué)報V8;Zhu&Weir,1996,TAG,V92) (0 V (0 (0Table2.CorrelationbetweenseedqualityandcottonOil Oil Yield/PlantBolls/PlantBollLint%Yield/Plant –0.003 –0.001 0.004 0.806+ 0.211** 0.587+ 0.154** 0.357* 0.093** –0.024 –0.008 0.060 0.018 1.054+ 0.280** 0.517* 0.134**Table2.CorrelationbetweenseedqualityandcottonOil Oil Yield/PlantBolls/PlantBollLint%Yield/Plant –0.003 –0.001 0.004 0.806+ 0.211** 0.587+ 0.154** 0.357* 0.093** –0.024 –0.008 0.060 0.018 1.054+ 0.280** 0.517* 0.134** 0.388 0.103* 0.030 Table4.CorrelationofkernelnutrienttraitsforOil%Oil%Pro%OilIDOilID--*r-*-*-r--*--*r---如果已知如果已知所有的方差分量，即已知相依變量的方差與協(xié)leastsquaresestimation)估計模型中的固定效應(yīng)參數(shù)b,?=(XTV1X)1XT 由于估計值?向量是一個常量矩陣AXTV1X)1XT與正態(tài)隨機(jī)向量y的乘積，因?也是正態(tài)隨機(jī)向量?~MVNp(b,(X §9.3線性模型固定效應(yīng)的估對于混合線性模ryXb+Uueu+erur~MVN(Xb,V=2UUT+2 ru的可估計線性函數(shù)(cTb)進(jìn)行統(tǒng)計檢驗.可估計函數(shù)cTb的方差為Var(cT?)cT(XTV1X)當(dāng)常數(shù)矩陣X不是滿秩時?=(XTV-1X)XTV- 向量 的多元正態(tài)分布?~MVNp((XVX)XV (XTV-1X)XTV-1X(XTV-1X)在實際應(yīng)在實際應(yīng)用時,可以采用最小二乘估計法獲得回歸參數(shù)b的?=(XTX)1XT 最小二乘估計獲得?的是正態(tài)隨機(jī)向量?~MVNp(b,(XX)XVX(XX 設(shè)置原假 H0:cTb及相應(yīng)的備擇假設(shè)H:cTbm1當(dāng)統(tǒng)計量|cT(b?b)/cT(XTV1X)c|>t(/2;df)(dfn 時 拒絕原假設(shè)，接受備擇假設(shè)區(qū)域試驗區(qū)域試驗資料的分析及其應(yīng)區(qū)域試驗的統(tǒng)計模y=G+Y+L+YL+GY+GL+GYL+B+多年份、多試點的區(qū)試分yhijk=Gh+Yi+Lj+YLij+GYhi++GYLhij+Bk(ij)+h1,L,g;i1,Ly;j1,L,l;k1,L,可以對參數(shù)的線性函數(shù)cTb)進(jìn)行統(tǒng)計檢驗.對于原假設(shè)H0cTbm及相應(yīng)的備擇假設(shè)H1cTbm當(dāng)統(tǒng)計量|cT(b?b)/cT[(XTX)-1XTVX(XTX)- 方差分析表（品種固定的混合模型 自由度df 均方MS 期望均方EMS 2b2lb2yb2ylbG g 2g方差分析表（品種固定的混合模型 自由度df 均方MS 期望均方EMS 2b2lb2yb2ylbG g 2g b2gb2lb2glb B(YL 2g b2gb2yb2gyb 2g b2gb 2b2lb 2b2yb G×Y×L(g1)(y1)(l1) 2b yl(b- MSB(YL)2g yl e 2b lb2yb2ylb錯誤的品種效應(yīng)F測驗 F GY g e正確的品種效應(yīng)F測驗 2b lb2yb2ylbFMSCebGYLlbGY g F MSGYMSGL df2(MSGYMSGLdfg (MSGY)2(MSGL)2( 二年二點三區(qū)組的區(qū)域試驗資YearYearLocationLocationTRTTRTTRTTRTTRTTRTTRTTRTTRTTRTTRTTRTTRTTRTTRTTRTTRTTRTTRTTRTTRTTRTTRTTRTTRTTRTTRTTRTTRTTRTTRTTRTTRTTRTTRTTRTLocationLocationTRTTRTTRTTRTTRTTRTTRTTRTTRTTRTTRTTRTTRTTRTTRTTRTTRTTRTTRTTRTTRTTRTTRTTRTTRTTRTTRTTRTTRTTRTTRTTRTTRTTRTTRTTRTDataInputDataInputGenYearLocBlockPROCClassGenYearMODELYield=GenYearLocYear*LocGen*YearGen*Loc;RandomYearLocYear*LocGen*YearGen*Loc/test;PROCClassGenYearLoc;RandomYearLocYear*LocGen*YearGen*Loc/SOLUTION;LsMeansGen/ADJUST=Tukey;PROCVARCOMPClassGenYearMODELYield=GenYearLocYear*LocGen*YearGen*Loc/fixed=1;水稻區(qū)域試驗資料分析實主效應(yīng)5個品種（固定2個年份（隨機(jī)4個試點（隨機(jī)3個區(qū)組（隨機(jī)處理5×2×4試驗小區(qū)40×3SASProcVarComp方差估算結(jié)Cov000SASProcVarComp方差估算結(jié)Cov0000SAS分析結(jié)FixedModel MixedModel FValueP-value FValueP-value Gen*Year*Loc SAS錯誤的t測驗（采用MSE作為機(jī)誤ErrorDegreesof ErrorMean TukeyGroupingMeanNGen B B 混合模型分析軟件的結(jié)(QGAStation–RegionalTrial-TestMeanofVariety: MeanofVariety1 MeanofVariety2 MeanofVariety3 MeanofVariety4 MeanofVariety5 ( V ( V (混合模型分析軟件的結(jié)(QGAStation–RegionalTrial-TestMeanofVariety: MeanofVariety1 MeanofVariety2 MeanofVariety3 MeanofVariety4 MeanofVariety5 ( V ( V ( V ( V ( V SASProcMixed固定效應(yīng)估124Tukey-13-4-Tukey-14-4-Tukey-15-4-Tukey-23-4-Tukey-24-4-Tukey-25-4-Tukey-34-4-Tukey-35-4-Tukey-45-4-Tukey-各品種在各品種在不同試點二年的表品年 試點1 試點2 試點3 種份G1Y1-3.53659_ Y22.482002_ G2Y18.943473_**-3.15412_* Y2-5.63565_**8.403421_**- -G3Y1-8.23571_** Y2 - -G4Y15.133046_+-8.23733_**-4.40762_+ Y23.510965_ 14.44401_**0.212019_ G5Y1-8.07701_**19.96793_**-3.38656_ Y2 -16.5314_**8.991573_**混合模型分析軟件的結(jié)(QGAStation–RegionalTrial-TestRVar S. P-(1): 8.013632.55e- (2): 8.985762.55e- (3): 7.18e-012(4): (5): (6):Var(GYL) 8.235898.62e-009(8): 3.26e-008GenYearLocBlockY1Y2yG有鎖無鎖數(shù)量性狀基因定位的分析方F值,LRLOD曲 [L1原假設(shè)H0:無 10備擇假設(shè)H1:有 性狀平均 分別表示QQ,Qq和qq的頻M_=12, _m=10標(biāo)記?基因1未標(biāo)記標(biāo)記基因2未標(biāo)記分子標(biāo)表現(xiàn)型個性狀性狀性狀11110020012232200004000000500002261121170000118111有鎖無鎖數(shù)量性狀基因定位的分析方F值,LRLOD曲 [L1原假設(shè)H0:無 10備擇假設(shè)H1:有 性狀平均 分別表示QQ,Qq和qq的頻M_=12, _m=10標(biāo)記?基因1未標(biāo)記標(biāo)記基因2未標(biāo)記分子標(biāo)表現(xiàn)型個性狀性狀性狀1111002001223220000400000050000226112117000011811100922122111222211111001100222QTL定位模QTL定位模型的矩陣模yXQbQIM~N V 原假H0無QTLs備擇假設(shè)H1有QTLs似然比(LikelihoodRatio，LR)檢驗統(tǒng)計量LOD檢驗統(tǒng)計(?(?QTL效應(yīng)? (XT )1XT yG區(qū)間作圖法(IntervalMapping)(Lander和遺傳假設(shè) 遺傳變異只受一對基因控GGQb*Xjyjb0b*X* 區(qū)間作圖法優(yōu)點能推斷相鄰分子標(biāo)記(Mi-和 之間QTL的位置及遺傳效區(qū)間作圖法缺點：其它QTL的存在會干擾的定QTL定位模QTL定位模型的矩陣模yXQbQCIMXMbMCIM~N XMb V 原假H0NoQTLs擇假設(shè)H1HavingQTL效應(yīng)? XT XT XTy CIM( M)1 XT XT XTy 估計值與CIM估計值的關(guān) (XTX)1XT yG復(fù)合區(qū)間作圖法(CompositeIntervalMapping)(Zeng,遺傳假定：數(shù)量性狀受多基因控制GGQGb