湖南小河國家級自然保護區(qū)常綠闊葉林的多樣性研究

湖南小河國家級自然保護區(qū)常綠闊葉林的多樣性研究

1自然環(huán)境和植被總結1.1土壤侵蝕、氣候變化特征國家級小川自然保護區(qū)位于武陵山脈中段。桂州高原和鄂西山區(qū)山脈向東傾斜帶以東。位于1100650e-1102135和284215-285315之間。揚子平臺八面山褶皺帶的武陵褶皺帶與長江以南地軸之間的邊界區(qū)域，面積32.52hm。最高點是1377.1米，最低的鯉魚坪162.6m，相高差164.5m，地勢比例9.03%。受新中國地質構造的限制，其特點是東北部-西南部平行向的傾斜山脈和向斜山谷，形成一條與山地河谷和山區(qū)河谷平行的山脈，形成一條不對稱的“山脈”。由蜿蜒的海灘和河岸地區(qū)組成的歐雞河谷。受到嚴重侵蝕和侵蝕，整個山區(qū)和中山地形主要為水系發(fā)育，呈現(xiàn)出嚴重侵蝕和侵蝕的特點，如楓樹、陡坡、陡峭、陡坡、瀑布、巨壩等。保護區(qū)屬亞熱帶濕潤季風氣候,年均氣溫16.4℃,最冷元月平均4.8℃,最熱七月平均27.3℃;極端高溫40.5℃,低溫-8.7℃,≥10℃的活動積溫5204℃;無霜期286d;年均降水量1365.9mm,平均徑流量867.4mm;降水多集中在4—7月,相對濕度79%.地層以元古代為主,分布較窄.成土母巖種類繁多,主要森林土壤有山地紅壤、山地黃紅壤、山地黃壤、山地棕壤.保護區(qū)植物資源豐富,區(qū)系成分復雜,植被類型特征顯著,具有華中地區(qū)武陵山地植被類型的典型性和代表性.正如吳征鎰院士認為的“是亞熱帶低海拔常綠闊葉原始次生林保存最完好的地區(qū)之一,是免遭第4季冰川侵襲而唯一幸存的天然資源寶庫”.小溪自然保護區(qū)建立于1982年,2001年獲批成為保護我國亞熱帶低海拔常綠闊葉林的國家級自然保護區(qū).1.2低海拔山地本區(qū)山體不高,植被垂直帶譜簡單,總體可劃分為常綠闊葉林帶和常綠與落葉闊葉混交林帶2個基本帶譜.根據(jù)生境的差異,大致可分為溫度恒定濕潤的河谷生境和相對干燥的低海拔山地的常綠闊葉林2大類型.海拔800m以下地帶巖石裸露,坡陡谷深,飛瀑懸瀉,溪谷縱橫,開闊度小,熱量豐富而穩(wěn)定,夏涼冬暖,相對濕度大.自然植被以常綠森林為主,保存了我國典型最完整的中亞熱帶低海拔區(qū)常綠闊葉林.地勢險峻,人為干擾較小,樹木高大茂密,是眾多特有種及珍稀物種的集中地.800m以上屬山原地貌,地勢平坦開闊,坡度一般在20°以下,人們多居住于此.受地形、人為干擾因素的影響,自然植被為常綠落葉闊葉混交林、落葉闊葉林、針葉林和暖性灌叢為主.2國家自然保護區(qū)的多年生闊葉林2.1藤本植物及相關景觀常綠闊葉林是小溪自然保護區(qū)植被的主體,外貌以常年深綠色為主,林相不太整齊,成層結構較復雜,可分為喬木層(含3個亞層)、灌木層,草本層和層外植物6個層次.喬木層以殼斗科、木蘭科和樟科植物為優(yōu)勢種,樹冠多呈圓球形和金字塔形,分枝較高.大多具有滴水葉尖、葉表皮光滑或具蠟質.在河流溪谷地帶,一些高大喬木具較大而又明顯的板狀根,桑科和一些藤本植物出現(xiàn)氣生根,且藤本和寄生植物所占比例較高.值得一提的是,該區(qū)藤本植物較發(fā)達,主要有分布在大峽谷生境的厚果崖豆藤Millettiapachycarpa、野木瓜Stauntoniachinensis、四川輪環(huán)藤Cycleasutchuenensis、柔毛鉆地風Schizophragmamolle、常春藤Hederanepalensisvar.sinensis、三葉地錦Parthenocissussemicordata,分布于林下的清香藤Jasminumlanceolarium、華中五味子Schisandrasphenanthera等,以及常附生峽谷陰濕石壁上的草質藤本五柱絞股藍Gynostemmapentagynum和毛山ue284Pipermartinii等數(shù)10種,且多為高大木質藤本,常達森林樹冠的頂層或纏繞林間,與喬木層樹干交織一起,形成獨特的層片.這一系列景觀的出現(xiàn),與小溪降水量大、溫熱潮濕,熱量充沛以及河谷地貌等特點相吻合,反映了小溪常綠闊葉林既具備我國亞熱帶常綠闊葉林的一系列典型特征,又具有較強的濕熱性質.2.2森林群落的組成根據(jù)《小溪自然保護區(qū)綜合科學考察報告》等和筆者長期調查統(tǒng)計,小溪常綠闊葉林區(qū)域共有維管束植物152科、753屬、2217種,足見該區(qū)系的豐富程度.通過樣方調查,初步認定共有189種(分屬68科142屬)為小溪常綠闊葉林群落優(yōu)勢種和常見種.其中喬木43種(占22.8%)、灌木62種(占32.9%)、草本45種(占23.8%)、藤本39種(占20.6%).喬木層主要為樟科、杜英科和殼斗科,分別有4屬4種,2屬4種和3屬3種;灌木層優(yōu)勢科為薔薇科、紫金牛科和茜草科,分別為5屬8種,4屬7種和6屬6種;草本層以蕁麻科和百合科為主,分別為6屬6種和4屬6種.從各層的區(qū)系組成來看,189種中有43種分布在喬木層,主要包括熱帶亞洲分布的黃杞Engelhardiaroxburghiana和枇杷Eriobotryajaponica,中國特有分布的薄果猴歡喜Sloanealeptocarpa、鉤錐Castanopsistibetana、褐毛杜英Elaeocarpusduclouxii、利川潤楠Machiluslichuanensis、枇杷葉柯Lithocarpuseriobotryoides、湘西青岡Cyclobalanopsisxiangxiensisi、湘西石櫟Lithocarpusxiangxiensisi和巴東木蓮Manglietiapatungensis等,是小溪低海拔常綠闊葉林的建群種和優(yōu)勢標志種,決定著該森林群落的主要性質.43種喬木中又以中國特有種最多,共28種(占喬木總數(shù)的65.1%).熱帶亞洲成分次之,僅7種.其它分布型的多為一些落葉成分,有仿栗Sloaneahemsleyana(熱帶亞洲至熱帶美洲間斷分布)、紅椿Toonaciliate以及日本杜英Elaeocarpusjaponicus(熱帶亞洲至熱帶大洋洲分布)、小葉白辛樹Pterostyraxcorymbosus(中國-日本間斷分布)等8種,也是該區(qū)森林群落的重要組分.灌本層62種,以泛熱帶分布(6種)、熱帶亞洲分布(6種)和中國特有分布(30種)占優(yōu)勢.其它成分有舊世界熱帶和熱帶亞洲至熱帶非洲分布各1種,熱帶亞洲至熱帶大洋洲、北溫帶、東亞至北美間斷和舊世界溫帶分布各2種.草本層除熱帶亞洲分布和中國特有分布共19種外,泛熱帶和北溫帶分布各5種,舊世界溫帶分布3種.層外藤本植物比較豐富,共39種之多,占優(yōu)勢和常見種總數(shù)的20.6%.其中中國特有分布最多(30種),其次為泛熱帶分布(4種),其他成分有舊世界熱帶分布的鈕子瓜、東亞至北美間斷分布的絡石等5種.由此可見,熱帶亞洲成分、中國特有成分以及泛熱帶成分是小溪常綠闊葉林區(qū)系結構的主體,從另一個側面也反映了小溪常綠闊葉林林的濕熱性質和一定的熱帶親緣特性.2.3優(yōu)勢種與其他優(yōu)勢種的組合關系為進一步說明小溪常綠闊葉林的性質,可以該區(qū)常綠闊葉林代表群落之一——巴東木蓮群落為例闡明.巴東木蓮的自然分布在107°09′—110°38′E和28°47′—30°51′N,我國典型常綠闊葉林分布范圍內,小溪是巴東木蓮分布面積最大且最集中的地區(qū).根據(jù)李曉東等的報道,該區(qū)巴東木蓮群落垂直空間分層現(xiàn)象明顯,可分為6個層次,群落喬木層的總蓋度為80%.與巴東木蓮同為優(yōu)勢種的還有利川潤楠、長葉石櫟Lithocarpushenryi、細葉楠Phoebehui、銀木荷Schimaargentea等,均呈聚集分布格局.主要優(yōu)勢樹種徑級結構分析表明,其種群結構多為U型結構,加上幼苗儲備充足,因此屬于穩(wěn)定的常綠闊葉林群落.至于林中出現(xiàn)的落葉闊葉林種,可能是由于人為因素或者自然干擾引起的.由于這些樹種大都具有由風媒傳播的種子,種子具有較高的散播或萌芽能力,致使它們在常綠闊葉林中能得以殘存.2.4主要群落類型2.4.1低海拔常綠森林鉤栗林(Castanopsistibetanaforest):分布于海拔500m以下溪溝河谷間土層肥沃、濕潤地段.群落較分散,外貌呈深綠色,林相不太整齊,郁閉度達0.8.群落物種較多,建群種以鉤錐為主,高16～22m,優(yōu)勢度不顯著.還有猴歡喜Sloaneasinensis等,它們與落葉喬木毛脈南酸棗Choerospondiasaxillarisvar.pubinervis和赤楊葉Alniphyllumfortunei共同構成了喬木第1亞層.第2亞層高10～15m,以褐毛杜英、四川山礬Symplocossetchuensis、粗毛石筆木Tutcheriahirt、利川潤楠、紅翅槭Acerfabri、黃杞、腺葉桂櫻Laurocerasusphaeosticta等常綠樹種為主,落葉樹種有湖北紫荊Cercisglabra、楓香Tetragoniatetragonioides、小葉白辛樹、海通Clerodendrummandarinorum及珊瑚樸Celtisjulianae.鉤栗、赤楊葉、毛脈南酸棗、猴歡喜等更新良好,褐毛杜英在峽谷內有大而明顯的板根.灌木層主要有尖連蕊茶Camelliacuspidate、杜莖山Maesajaponica、毛狗骨柴Diplosporafruticosa、短序莢蒾Viburnumbrachybotryum、管萼山豆根Euchrestatubulosa、巖木瓜Ficustsiangii等,其中巖木瓜大量具有莖花現(xiàn)象.草本層以杜箬Polliajaponica、毛藥花Bostrychantheradeflexa、降龍草Hemiboeasubcapitata、半蒴苣苔Hemiboeahenryi、球米草Oplismenusundulatifolius等為主.克隆繁殖現(xiàn)象比較普遍.如秋海棠Begoniagrandis、廬山樓梯草Elatostemastewardi等,尤其是舞花姜Globbaracemosa,其珠芽繁殖代替了種子繁殖,而與其在山坡以種子繁殖為主形成鮮明對比.藤本植物種類豐富,主要有青江藤Celastrushindsii、常春藤、崖爬藤Tetrastigmaobtectum、厚果崖豆藤等攀援能力強的大型木質藤本.其中羽葉蛇葡萄Ampelopsischaffanjoni和異葉蛇葡萄Ampelopsisheterophylla等在小溪出現(xiàn)了氣生根現(xiàn)象.板根、氣生根和克隆繁殖現(xiàn)象在小溪常綠闊葉林的出現(xiàn)以及藤本植物所占較高比例,是小溪低海拔常綠闊葉林強烈的濕熱特性以及熱帶親緣的集中體現(xiàn).湘西青岡林(Cyclobalanopsisxiangxiensisiforest):為該地特有群落之一,主要分布在低海拔河谷兩岸的石灰?guī)r地段.郁閉度為0.65,喬木層可分2個亞層.第1亞層建群種為湘西青岡、栓葉安息香Styraxsuberifolius、臀果木Pygeumtopengii等.第2亞層有梧桐Firmianaplatanifolia、雞仔木Sinoadinaracemosa、枇杷、黃連木Pistaciachinensis、傘花木Eurycorymbuscavaleriei等.灌木層主要有玉葉金花Mussaendapubescens、斑子烏桕apiumatrobadiomaculatum、尖尾楓Callicarpalongissima、南嶺柞木Xylosmacontroversum、齒葉鐵仔yrsinesemiserrata等.草本層主要有柔毛半蒴苣苔Hemiboeamollifolia、西南冷水花ileaplataniflora、秋海棠、驟尖樓梯草latostemacuspidatum等.藤本植物豐富,主要有尾尖爬藤榕Ficussarmentosavar.lacrymans、全緣葉紫珠Callicarpaintegerrima、黃獨Dioscoreabulbifera、青江藤Celastrushindsii、川山橙Melodinushemsleyanus、雷公連Amydriumsinense、管花馬兜鈴Aristolochiatubiflora等.區(qū)系成分以熱帶分布為主,其中臀果木、尖尾楓等在小溪分布系其分布區(qū)北緣,亦反映了小溪低海拔溝谷常綠闊葉林的熱帶親緣.2.4.2植物種類及群落巴東木蓮林(Manglietiapatungensisforest):主要分布在600m以下的低海拔山谷臺地地段,土壤比較肥沃,群落保存相對完好,原生性強.外貌深綠色,樹木高大,喬木層分為3個亞層.第1亞層優(yōu)勢樹種為楓香和巴東木蓮;第2亞層為利川潤楠;第3亞層是長葉石櫟.群落中珍稀樹種富集,有巴東木蓮、閩楠Phoebebournei、香果樹Emmenopteryshenryi、小葉白辛樹、銀鵲樹Tapisciasinensis等國家二級保護植物.灌木層以尖連蕊茶、中華石楠Photiniabeauverdiana、紫金牛Ardisiajaponica、蠟蓮繡球Hydrangeastrigosa、毛狗骨柴、老鼠矢Symplocosstellaris、毛穗杜莖山Maesainsignis等.草本層齒萼鳳仙花Impatiensdicentra、虎耳草Saxifragastolonifera、廣州蛇根草Ophiorrhizacantoniensis、大葉金腰Chrysospleniummacrophyllum、舞花姜和吉祥草Reineckiacarnea為主.層外植物以藤本植物刺果衛(wèi)矛Euonymusacanthocarpus和附生植物華東膜蕨Hymenophyllumbarbatum等為主.利川潤楠林(Machiluslichuanensisforest):主要分布在海拔400～600m的山谷地段,土層深厚、濕潤,比較肥沃.群落外貌綠色,林相整齊,郁閉度為0.85,系武陵山區(qū)地帶性特有群落類型.喬木分2層.第1亞層高20m左右,主要為建群種利川潤楠.第2亞層高10～15m,由榕葉冬青Ilexficoidea、青榨槭Acerdavidii、山礬Symplocossumuntia、日本杜英等樹種組成.林下利川潤楠幼苗甚多,自然更新良好.灌木以四川虎刺Damnacanthusxofficinarum、草珊瑚Sarcandraglabra、香葉樹Linderacommunis、山Linderareflexa、常山ichroafebrifuga為主,蓋度達45%.草本層有日本蛇根草Ophiorrhizajaponica、赤車Pellioniaradicans、鳳仙花Impatiensbalsamina,等.藤本主要有羊角藤Morindaumbellatesubsp.obovata、毛山ue284、含羞草葉藤黃檀Dalbergiamimosoides、清香藤等.2.4.3藤本植物種.甜櫧林(Castanopsiseyreiforest):此類型在小溪分布面積較廣,主要分布在500～850m的山坡地段,土層比較深厚、肥沃.喬木層分2個亞層:第1亞層高15～21m,以甜櫧Castanopsiseyrei、銀木荷為主,次為日本杜英、藍果樹Nyssasinensis、褐毛杜英.第2層以齒葉紅淡比Cleyerajaponicavar.lipingensis為優(yōu)勢.灌木層有紅紫珠Callicarparubella、禿紅紫珠Callicarparubellavar.subglabra、西南山茶Camelliapitardii、刺果衛(wèi)矛、翅柃Euryaalata、莢蒾Viburnumdilatatum、赤楠Syzygiumbuxifolium等.草本層以粉被苔草為主,生長旺盛,集呈團狀.林下土壤深厚肥沃、土質疏松、干燥,出現(xiàn)較多毛葶玉鳳花Habenariaciliolaris、寒蘭Cymbidiumkanran、斑葉蘭Goodyeraschlechtendaliana等蘭科植物,其它還有杜箬、尾花細辛Asarumcaudigerum、淡竹葉Lophatherumgracile、球米草以及湖南黔蕨Phanerophlebiopsis等蕨類.藤本植物以美味獼猴桃、廣東蛇葡萄Ampelopsiscantoniensis、鈕子瓜Zehneriamaysorensis、直角莢蒾Viburnumfoetidumvar.rectangulatum、京梨獼猴桃Actinidiacallosavar.henryi、牛奶菜Marsdeniasinensis等為主.栲、銀木荷林(Castanopsisfargesii,Schimasuperbaforest):主要分布在700m以下的山坡地段.群落外貌暗綠,郁閉度0.8,喬木多達20種,分2個亞層.第1亞層高17～25m,以栲Castanopsisfargesii、銀木荷為建群種;第2亞層有細葉青岡Cyclobalanopsisgracilis、枇杷葉柯、榕葉冬青、杜英Elaeocarpusdecipiens、仿栗、猴歡喜、蚊母樹Distyliumracemosum等,更新良好.灌木較少,常見有三尖杉Cephalotaxusfortunei、赤楠、細枝柃Euryaloquaiana、杜莖山、尖連蕊茶等,蓋度不到30%.草本主要有塊節(jié)鳳仙花、紅火麻Girardiniasuborbiculatasubsp.triloba、變豆菜Saniculachinensis、白接骨Asystasiellaneesiana、稀花蓼Polygonumdissitiflorum等.附生蕨類植物較多,常見有水龍骨Polypodiodesamoena、江南星蕨Microsorumfortunei、鱗果星蕨Lepidomicrosorumbuergerianum等.藤本主要有扶芳藤Euonymusfortunei、爬山虎、大花五味子Schisandragrandiflora、野木瓜、冠蓋藤Pileostegiaviburnoides、毛山蒟等.湘西石櫟林(Lithocarpusxiangxiensisiforest):是該地又一由特有樹種形成的群落,一般分布在500m以下山坡地段.群落內湘西石櫟優(yōu)勢明顯,林相整齊,群落郁閉度0.85.喬木層分為3個亞層.第1亞層高20～30m,以湘西石櫟為建群種,還有楓香等落葉喬木.第2亞層高10～20m,以刺葉桂櫻、中華槭Acersinense、建始槭Acerhenryi、頭狀四照花Dendrobenthamiacapitata等組成.第3亞層高5～10m,主要有榕葉冬青、紅皮樹、枇杷葉柯、羅浮槭Acerfabric等.灌木有杜莖山、細枝柃、異葉榕Ficusheteromorpha、曲毛日本粗葉木Lasianthusjaponicusvar.satsumensis、穗序鵝掌柴Scheffleradelavayi、山礬Symplocossumuntia等.草本層主要有杜箬、舞花姜,以及狗脊Woodwardiajaponica和中華里白Hicriopterischinensis等為主構成林下層.層外藤本植物較多,以冷飯團adsuracoccinea、野木瓜、扶芳藤、四川輪環(huán)藤等為主,主要生長在群落的邊緣.在主要樹木的基部和巖石上常有漏斗瓶蕨Vandenboschianaseana等附生.3pt合理的選擇小溪常綠闊葉林不僅種類豐富,而且保存了古老、孑遺和特有的植物.按照國家環(huán)保局(1984)第1批名錄統(tǒng)計,小溪自然保護區(qū)分布有紅豆杉Taxuschinensis和珙桐Davidiainvolucrate在內的珍稀瀕危植物39種(見表1).國家一級保護植物有紅豆杉Taxuschinensis、南方紅豆杉Taxuschinensisvar.mairei和伯樂樹Bretschneiderasinensis;其他還有黃杉Pseudotsugasinensis、樂東擬單性木蘭Parakmerialotungensis、巴東木蓮Manglietiapatungensis、沉水樟Cinnamomummicranthum、閩楠Phoebebournei、花櫚木Ormosiahenryi、金錢槭Dipteroniasinensisvar.sinensis、香果樹Emmenopteryshenryi、傘花木Eurycorymbuscavaleriei、青檀Pteroceltistatarinowii、櫸樹Zelkovaserrata、銀鵲樹、任木Zeniainsignis、白辛樹、紅椿、毛紅椿Toonaciliatevar.pubescens、川黃檗Phellodendronchinense;灌木有篦子三尖杉Cephalotaxusoliveri;草本分布于河谷林下,有野大豆、黃連Coptischinensis、八角蓮Dysosmaversipellis、金蕎麥Fagopyrumdibotry以及獨花蘭Changnieniaamoena等多種蘭科植物.39種珍稀瀕危保護植物中除了極少分布在山坡外,其中有33種(80%以上)分布于河谷特殊生境中.其中楠木屬植物散生于該區(qū)海拔600m以下的低山丘陵或河谷溪溝邊陰濕環(huán)境下,為小溪常綠闊葉林的重要組成樹種.有閩楠Phoebebournei(Hemsl.)Yang、湘楠PhoebehunanensisHand.-Mazz.、紫楠Phoebesheareri(Hemsl.)Gamble、白楠Phoebeneurantha(Hemsl.)Gamble及細葉楠Phoebehui等16種,幾乎匯集了我國該屬植物34種總數(shù)的一半,從而成就了小溪“楠木之香”的美譽.如此小區(qū)域內分布眾多的楠木,在其它同類的亞熱到常綠闊葉林中少見.小溪也是巴東木蓮分布面積最大且最集中的地區(qū),穩(wěn)定的巴東木蓮群落,足以說明小溪河谷特殊生境是巴東木蓮比較適宜的生境.不僅如此,小溪自然保護區(qū)還孕育了大量特有類群,特別是800m以下的低山河谷和山谷平臺特殊生境,更是集聚了大量特有和特殊生境的物種,其中湘西青岡、湘西石櫟等在河谷地帶沿岸石灰?guī)r壁上生長,成為小溪特有的常綠闊葉林群落——湘西青岡林和湘西石櫟林的建群種,并賦予森林以部分熱帶森林景觀色彩.同時,由于河谷日照少,溫度恒定,高度潮濕,氣候溫暖濕潤,也孕育了多種特有草本植物,諸如永順樓梯草Elatostemayongshunense、永順堇葉芥Cardamineyungshunensis、毛序唇柱苣苔Chiritaobtusidentatavar.mollipes和永順黔蕨Phanerophlebiopsisintermedia等.此外,還有多種專宜于河谷生境的灌木種類,如爵床科少有的灌木種類——湖南爵床Rostellulariahunannese、瓜馥木F