第五章 植物的礦質(zhì)和植物對(duì)氮、磷、硫的同化

三葉草鉬硝酸復(fù)原酶固氮酶鎘骨骼痛鋅鎘共生廣西興安縣的小宅村秋季鬼火硫磺礦第五章

植物的礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)和植物對(duì)氮、磷、硫的同化

本章重點(diǎn)植物必需元素的主要生理功能及缺素病癥；植物根系吸收礦質(zhì)元素的過(guò)程及影響要素；植物對(duì)氮素的同化過(guò)程。荷蘭VanHelmont第一個(gè)用實(shí)驗(yàn)方法1650年Glauber水和硝酸鹽是植物生長(zhǎng)的根底1699年，英國(guó)Woodward雨水河水土浸提液泉水薄荷土浸提液中生長(zhǎng)最好構(gòu)成植物體的不僅有水，還有土壤中一些特殊物質(zhì)。1804年瑞士desaussure種子蒸餾水死亡灰分不增硝酸鹽植物正常生長(zhǎng)灰分元素對(duì)于植物生長(zhǎng)的必需性法國(guó)Boussingault石英砂木碳無(wú)機(jī)化學(xué)藥品植物定量分析周圍氣體CHO/空氣礦質(zhì)元素/土壤1840年德國(guó)化學(xué)家Liebig礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)學(xué)說(shuō)植物生長(zhǎng)所需的無(wú)機(jī)營(yíng)養(yǎng)來(lái)自土壤。1860年德國(guó)植物生理學(xué)家J.Sachs和W.knop知成分的無(wú)機(jī)鹽溶液培育植物勝利植物營(yíng)養(yǎng)的根本性質(zhì)(無(wú)機(jī)營(yíng)養(yǎng)型)第一節(jié)植物體內(nèi)的必需元素第二節(jié)植物對(duì)礦質(zhì)元素的吸收及運(yùn)輸?shù)谌?jié)植物對(duì)氮、硫、磷的同化第四節(jié)合理施肥的生理根底第五節(jié)植物的無(wú)土栽培第一節(jié)植物體內(nèi)的必需元素一、植物體內(nèi)的元素二、植物必需的礦質(zhì)元素和確定方法三、植物必需元素的主要生理功能概述四、植物的有益元素和有害元素五、植物的缺素診斷一、植物體內(nèi)的元素〔Theelementsinplant〕植物：水分10%~95%干物質(zhì)5%~90%有機(jī)物90%~95%揮發(fā)無(wú)機(jī)物5%~10%灰分灰分(ash)是各種金屬的氧化物、磷酸鹽、硫酸鹽和氯化物等。構(gòu)成灰分的元素稱為灰分元素或礦質(zhì)元素(mineralelement)。礦質(zhì)元素主要存在于土壤中，被根吸收進(jìn)入植物體內(nèi)。二、植物必需的礦質(zhì)元素和確定方法(一)、植物的必需礦質(zhì)元素①對(duì)于植物的正常生長(zhǎng)發(fā)育是必要的，在其完全缺乏時(shí)，不能完成生活史；三個(gè)條件：不可短少性②作用專注性，在其缺乏時(shí)產(chǎn)生特殊缺素癥，只需參與該元素才干使植物恢復(fù)正常。③在植物的營(yíng)養(yǎng)生理上起直接作用。不可替代性直接功能性大量元素〔macroelements〕：C、H、O、N、P、K、S、Ca、Mg微量元素〔micronutrients〕：Fe、Cl、Mn、B、Zn、Cu、Mo、Ni目前以為符合必需元素規(guī)范的有17種高等植物中必需元素的有效濃度大量元素%干重微量元素%干重C45

O45Cl0.01H6Fe0.01N1.5Mn0.005K1.0B0.002Ca0.5Zn0.002Mg0.2Cu0.0001P0.2Mo0.0001S0.1(二)、確定植物必需礦質(zhì)元素的研討方法營(yíng)養(yǎng)液培育法砂培法水培法本卷須知！營(yíng)養(yǎng)膜培育系統(tǒng)有氧溶液培育系統(tǒng)溶液培育系統(tǒng)三、植物必需元素的主要生理功能概述(一)植物體內(nèi)的功能1.構(gòu)成植物體的構(gòu)造物質(zhì)如C、H、O、N、S、Ca、P等組成了細(xì)胞壁、纖維素、膜、蛋白質(zhì)。2.組成一些重要的生命物質(zhì)如Mg2+是葉綠體分子的成分，N是蛋白質(zhì)的成分，P是構(gòu)成高能化合ATP的重要成分。3.體內(nèi)生物氧化復(fù)原過(guò)程的電子傳送體如Cu2+、Fe2+、Mo6+。4.是酶的輔基或活化劑如:Fe、Mo是固氮酶的成分；Zn是碳酸酐酶、色氨酸合成酶的輔基；Ca、Mg是ATPase等酶的活化劑；Mn是蘋果酸脫氫酶的活化劑。5.作為細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)信使當(dāng)一種必需元素供應(yīng)缺乏時(shí)，會(huì)呵斥代謝的紊亂，并進(jìn)而產(chǎn)生植物外觀上可見(jiàn)的一些病癥，稱為營(yíng)養(yǎng)缺乏癥(nutrientdificiencysymptom)或缺素癥。N、P、K、Ca、Fe、Zn、S、Ni(二)、生理作用1.氮的主要生理作用根系吸收方式NO-3NH+4有機(jī)態(tài)氮細(xì)胞質(zhì)、細(xì)胞核、細(xì)胞壁核酸、磷酯、葉綠素、輔酶、某些植物激素、維生素、生物堿等；生命元素N過(guò)多葉色深綠，營(yíng)養(yǎng)體徒長(zhǎng)，抗逆才干差。葉菜，多施N肥。N過(guò)少植株小，葉色淡，籽粒不豐滿，產(chǎn)量低。N挪動(dòng)性大，可反復(fù)利用。2.磷的主要生理作用根系吸收方式H2PO4-；HPO42-植物體中磷的分布不均勻根莖的生長(zhǎng)點(diǎn)、果實(shí)、種子缺磷，植物的全部代謝活動(dòng)都不能正常進(jìn)展。細(xì)胞質(zhì)、細(xì)胞核核苷酸糖類代謝、蛋白質(zhì)代謝、脂肪代謝缺磷細(xì)胞分裂生長(zhǎng)緩慢，葉小，分枝、分蘗少；植株矮小;產(chǎn)量低；抗性弱蛋白質(zhì)合成受阻，新的細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞核構(gòu)成少①②葉色暗綠，有些葉子的顏色呈紅色或紫色由于糖分運(yùn)輸受阻，葉片中積累大量糖分，易構(gòu)成花樣素苷3.鉀的主要生理作用根吸收的方式K+〔1〕提高原生質(zhì)水合程度，加強(qiáng)細(xì)胞保水才干，利于抗旱?！?〕約60多種酶的活化劑。如丙酮酸磷酸激酶，淀粉合成酶，蘋果酸脫氫酶等?！?〕光合、呼吸中，K+與H+跨膜交換，促進(jìn)磷酸化作用。〔4〕調(diào)理細(xì)胞滲誘勢(shì)，調(diào)理氣孔運(yùn)動(dòng)?！?〕調(diào)理CH2O的合成與運(yùn)轉(zhuǎn)〔6〕與淀粉及纖維素的構(gòu)成有關(guān)，防止倒伏?！?〕篩管中K+濃度高，促進(jìn)物質(zhì)運(yùn)輸。缺K+時(shí)表現(xiàn)葉緣枯焦，葉伸展，變黃，易倒伏。可再利用，病癥首先表現(xiàn)于老葉。4.鈣的主要生理作用根的吸收方式Ca2+〔1〕組成胞壁的果膠鈣，與細(xì)胞分裂有關(guān)；穩(wěn)定膜構(gòu)造，磷脂與蛋白質(zhì)間的橋梁?！?〕Ca2＋與抗病有關(guān)，使受傷部位易構(gòu)成愈傷組織。〔3〕酶的活化劑，如ATP酶、磷脂水解酶等?！?〕結(jié)合草酸成草酸鈣消除過(guò)量草酸的毒害?！?〕作為細(xì)胞內(nèi)的第二信使，傳送信息。在體內(nèi)難挪動(dòng)，不易被再利用。缺Ca2＋時(shí)，壁構(gòu)成受阻，影響細(xì)胞分裂，嫩葉卷曲，根尖，莖尖潰爛、壞死。5.鐵的主要生理作用以鐵的螯合物、Fe2O3吸收，在體內(nèi)復(fù)原為二價(jià)鐵?！?〕酶的輔基：細(xì)胞色素氧化酶，過(guò)氧化氫酶，過(guò)氧化物酶等?！?〕呼吸電子傳送鏈和光協(xié)作用電子傳送鏈中含鐵蛋白?！?〕固N(yùn)酶成分〔4〕葉綠素生物合成需求Fe。普通以為不可再利用，但也有研討闡明有一定程度的挪動(dòng)性。缺Fe時(shí)，幼葉發(fā)黃，如華北地域果樹(shù)的“黃葉病〞。6.鋅的主要生理作用根系吸收方式Zn2+色氨酸合成酶的必要成分葉綠素的合成缺鋅植物失去合成色氨酸的才干，植物的吲哚乙酸含量低；植株莖部節(jié)間短，蓮叢狀，葉小且變形，葉缺綠。華北地域果樹(shù)“小葉病〞7.硫的主要生理作用根的吸收方式SO42-蛋白質(zhì)輔酶硫不易挪動(dòng)，普通幼葉缺綠，新葉失綠，呈黃白色，易零落。生長(zhǎng)在不同硫含量〔低硫和高硫〕條件下的小麥所制的面包8.鎳的主要生理作用脲酶的必需組分。脲酶的作用是催化尿素水解成CO2和NH4+。缺鎳，葉尖會(huì)積累尿素而對(duì)植物產(chǎn)生毒害，使葉尖出現(xiàn)壞死。〔一〕、有益元素：不是植物必需元素，但能促進(jìn)某些植物的生長(zhǎng)發(fā)育。如Na,Si,Co,Se等以及稀土元素?！捕?、有害元素：汞、鉛、鋁等對(duì)植物有害的重金屬元素。四、植物的有益元素和有害元素五、植物的缺素診斷〔一〕、確定植物組織、器官在形狀、顏色等方面發(fā)生變化〔病癥〕的緣由〔二〕、植物組織及土壤成分的測(cè)定〔三〕、補(bǔ)充營(yíng)養(yǎng)元素第二節(jié)植物對(duì)礦質(zhì)元素的吸收及運(yùn)輸一、根系吸收礦質(zhì)元素的區(qū)域和過(guò)程〔一〕、區(qū)域根系！1、礦質(zhì)元素被吸附在根組織細(xì)胞外表土壤顆粒外表陽(yáng)離子交換法那么同荷等價(jià)2、礦質(zhì)元素在根組織內(nèi)的質(zhì)外體和共質(zhì)體運(yùn)輸途徑離子吸附在根系外表離子交換接觸交換根部自由空間質(zhì)外體途徑共質(zhì)體途徑進(jìn)入根部導(dǎo)管凱氏帶根毛區(qū)離子吸收的共質(zhì)體和質(zhì)外體途徑經(jīng)內(nèi)部空間〔innerspace〕進(jìn)入細(xì)胞質(zhì)?？邕^(guò)內(nèi)皮層。進(jìn)入導(dǎo)管，向地上部運(yùn)輸。二、植物吸收礦質(zhì)元素的特點(diǎn)〔一〕、根系吸收礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)與吸收水分的關(guān)系植物對(duì)水分和礦質(zhì)的吸收既相互聯(lián)絡(luò)又相互獨(dú)立?！捕?、根系對(duì)離子吸收具有選擇性生理酸性鹽：如(NH4)2SO4

生理堿性鹽：如NaNO3或Ca(NO3)2

生理中性鹽：如NH4NO3〔三〕、單鹽毒害將植物培育在某一單鹽溶液中〔只含單一鹽類〕不久，植株呈現(xiàn)不正常形狀甚至枯死，這種景象稱為單鹽毒害〔toxicityofsinglesalt〕。離子拮抗平衡溶液三、影響根系吸收礦質(zhì)元素的要素〔一〕、土壤溫度2.62.21.81.4110203040溫度〔℃〕每克鮮重對(duì)K+吸收量〔mg〕溫度對(duì)小麥幼苗吸收鉀的影響〔二〕、土壤通氣情況〔三〕、土壤溶液中各種礦質(zhì)元素的濃度“燒苗〞〔四〕、土壤酸堿度0.20.150.10.0502345678456782520151005K+吸收速率〔mmol·h-1〕ＮO－3吸收速率〔μmol·h-1〕左：對(duì)燕麥吸收K+的影響右：對(duì)小麥吸收NO-3的影響pH對(duì)礦質(zhì)元素吸收的影響多數(shù)植物最適生長(zhǎng)的pH為6～7；

馬鈴薯的最適pH為4.8～5.4，甘薯、花生、煙草pH5.0～6.0；甘蔗pH7.0～7.3，甜菜7.0～7.5。四、植物地上部分對(duì)礦質(zhì)元素的吸收植物除根以外，地上部分也可以吸收礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)，這一過(guò)程稱為根外營(yíng)養(yǎng)。地上部分吸收礦物質(zhì)的器官主要是葉片，所以也稱為葉片營(yíng)養(yǎng)(foliarnutrition)五.礦質(zhì)元素在體內(nèi)的運(yùn)輸和

利用〔一〕、礦質(zhì)元素運(yùn)輸?shù)姆绞健捕?、礦質(zhì)元素運(yùn)輸?shù)耐緩健踩?、礦質(zhì)元素的利用(一)、礦質(zhì)元素運(yùn)輸?shù)姆绞搅姿猁}無(wú)機(jī)離子少量先合成有機(jī)物e.g磷酸膽堿,ATP,6-P-G,6-P-F地上部K+、Ca2+、Mg+2、Fe2+等離子地上部根系吸收N素根部轉(zhuǎn)化為有機(jī)含N物e.gAsp,Asn,Glu,Gln,Val,Ala,Met地上部部分礦質(zhì)元素木質(zhì)部導(dǎo)管向上運(yùn)輸橫向運(yùn)輸〔二〕、礦質(zhì)元素運(yùn)輸?shù)耐緩饺~片吸收礦質(zhì)元素韌皮部向下運(yùn)輸橫向運(yùn)輸〔三〕、礦質(zhì)元素的利用參與循環(huán)的元素不參與循環(huán)的元素一種元素在植物體內(nèi)進(jìn)展一次或多次再分配再利用。這些元素在植物體內(nèi)可反復(fù)多次的被利用，叫可再利用元素。如：N、P、K、Mg、Cl。另一些元素〔Fe、S、Ca、Mn、B等〕在植物體內(nèi)構(gòu)成穩(wěn)定的化合物，不易挪動(dòng)，不易被循環(huán)利用，叫不可再利用元素。第三節(jié)植物對(duì)氮、硫、磷的同化一、氮的同化二、硫的同化三、磷的同化一、氮的同化〔一〕、植物的氮源自然界中N素循環(huán)〔二〕、硝酸鹽的復(fù)原1.硝酸復(fù)原酶2.亞硝酸復(fù)原酶3.硝酸鹽的復(fù)原部位和途徑1.硝酸復(fù)原酶NO3－NO2－NH4+硝酸復(fù)原酶亞硝酸復(fù)原酶硝酸復(fù)原酶鉬黃素蛋白：FAD+鉬復(fù)合蛋白多數(shù)情況下的供氫體：NADH非綠色組織的供氫體：NADH或NADPHNR基因表達(dá)的調(diào)控硝酸復(fù)原酶是一種底物誘導(dǎo)酶2.亞硝酸復(fù)原酶光合反響光照鋪基：血紅素+4Fe-4S簇電子供體：鐵氧還蛋白3.硝酸鹽的復(fù)原部位和途徑在葉中的硝酸復(fù)原在根中的硝酸復(fù)原〔三〕、氨的同化-谷氨酸合成酶循環(huán)主要由谷氨酰胺合成酶〔葉綠體和胞質(zhì)中〕和谷氨酸合酶〔質(zhì)體、葉綠體中〕催化將氨轉(zhuǎn)移到氨基酸上。也有谷氨酸脫氫酶〔線粒體中〕參與，但不是主要的。氨的同化轉(zhuǎn)氨作用〔四〕、生物固氮生物固氮作用是指在生物體內(nèi)將大氣中的N2轉(zhuǎn)變?yōu)镹H3或NH+4的過(guò)程。能固氮的生物都是原核微生物，分為共生的和非共生的二大類.固氮微生物體內(nèi)含有固氮酶：由鐵蛋白和鉬鐵蛋白構(gòu)成的復(fù)合體豌豆的根瘤固氮酶催化的反響二、硫酸鹽的同化腺苷磷酸硫酸〔APS〕磷酸腺苷磷酸硫酸〔PAPS〕SO42-+8e+8H+S2-+4H2OATP硫酸化酶硫酸鹽+ATP腺苷磷酸硫酸〔APS〕+焦磷酸APS激酶APS+ATP磷酸腺苷磷酸硫酸〔PAPS〕+ADPAPSSH—載體復(fù)合物S被Fd復(fù)原AMPCar—S—S—OHCar—S—SH乙酰絲氨酸半胱氨酸其他含硫氨基酸

由APS復(fù)原生成的S2-(游離態(tài)或結(jié)合態(tài))主要是進(jìn)入半胱氨酸和甲硫氨酸。少量半胱氨酸被結(jié)合進(jìn)CoA，微量的甲硫氨酸構(gòu)成S-腺苷甲硫氨酸。S-腺苷甲硫氨酸是木質(zhì)素、果膠、類黃酮、葉綠素等生物合成中的甲基供體，也是植物激素乙烯的前體。三、磷酸鹽的同化植物以磷酸鹽的方式從土壤中吸收磷。少量磷酸鹽以游離形狀存在于體內(nèi)，大部分同化為有機(jī)物。磷酸鹽進(jìn)入同化途徑最主要的起點(diǎn)是構(gòu)成ATP〔氧化磷酸化，光合磷酸化及底物程度的磷酸化〕。

構(gòu)成ATP后，磷酸可以經(jīng)過(guò)各種代謝過(guò)程轉(zhuǎn)移到糖的酸酯、磷脂和核苷酸等含磷有機(jī)物中。第四節(jié)合理施肥的生理根底1.促進(jìn)光協(xié)作用，添加有機(jī)營(yíng)養(yǎng)，擴(kuò)展光合面積，提高光合才