蛋白質的分解代謝

蛋白質的分解代謝

第七章蛋白質的營養(yǎng)

NutritionalofProtein

第一節(jié)一、蛋白質營養(yǎng)的重要性1.維持細胞、組織的生長、更新和修補2.參與多種重要的生理活動催化〔酶〕、免疫〔抗原及抗體〕、運動〔肌肉〕、物質轉運〔載體〕、凝血〔凝血系統(tǒng)〕等。3.氧化供能人體每日18%能量由蛋白質提供。

二、蛋白質需要量和營養(yǎng)價值1.氮平衡(nitrogenbalance)攝入食物的含氮量與排泄物〔尿與糞〕中含氮量之間的關系。氮總平衡：攝入氮=排出氮〔正常成人〕氮正平衡：攝入氮>排出氮〔兒童、孕婦等〕氮負平衡：攝入氮<排出氮〔饑餓、消耗性疾病患者〕氮平衡的意義：可以反映體內蛋白質代謝的慨況。氮總平衡：每日“攝入氮＝排出氮〞，表示體內蛋白質的合成量與分解量大致相等，稱為氮總平衡。此種情況見于正常成人。氮正平衡：每日“攝入氮＞排出氮〞，說明體內蛋白質的合成量大于分解量，稱為氮正平衡。此種情況見于兒童、孕婦、病后恢復期。氮負平衡：每日“攝入氮＜排出氮〞，說明體內蛋白質的合成量小于分解量，稱為氮負平衡。此種情況見于消耗性疾病患者〔結核、腫瘤〕，饑餓者。2.生理需要量成人每日最低蛋白質需要量為30～50g，我國營養(yǎng)學會推薦成人每日蛋白質需要量為80g。3.蛋白質的營養(yǎng)價值①必需氨基酸(essentialaminoacid)指體內需要而又不能自身合成，必須由食物供給的氨基酸，共有8種：Val、Ile、Leu、Thr、Met、Lys、Phe、Trp。其余12種氨基酸體內可以合成，稱非必需氨基酸。記憶方法：纈、賴、異亮、亮、苯丙、蛋、色、蘇攜來一兩本淡色書②蛋白質的營養(yǎng)價值(nutritionvalue)蛋白質的營養(yǎng)價值取決于必需氨基酸的數(shù)量、種類、量質比。③蛋白質的互補作用指營養(yǎng)價值較低的蛋白質混合食用，其必需氨基酸可以互相補充而提高營養(yǎng)價值。例如，谷類蛋白質含Lys較少而Trp較多，而豆類蛋白質含Trp較少而Lys較多，二者混合后食用，即可提高營養(yǎng)價值。蛋白質的互補作用第二節(jié)

蛋白質的消化、吸收和腐敗Digestion,AbsorptionandPutrefactionofProteins一、蛋白質的消化蛋白質消化的生理意義由大分子轉變?yōu)樾》肿樱阌谖?。消除種屬特異性和抗原性，防止過敏、毒性反響。消化過程〔一〕胃中的消化作用胃蛋白酶的最適pH為1.5～2.5，對蛋白質肽鍵作用特異性差，產物主要為多肽及少量氨基酸。

胃蛋白酶原胃蛋白酶+多肽碎片胃酸、胃蛋白酶(pepsinogen)(pepsin)〔二〕小腸中的消化——小腸是蛋白質消化的主要部位。1.胰酶及其作用胰酶是消化蛋白質的主要酶，最適pH為7.0左右，包括內肽酶和外肽酶。內肽酶(endopeptidase)水解蛋白質肽鏈內部的一些肽鍵，如胰蛋白酶、糜蛋白酶、彈性蛋白酶。外肽酶(exopeptidase)自肽鏈的末段開始每次水解一個氨基酸殘基，如羧基肽酶(A、B)、氨基肽酶。腸液中酶原的激活胰蛋白酶原糜蛋白酶原羧基肽酶原彈性蛋白酶原

腸激酶(enterokinase)胰蛋白酶糜蛋白酶羧基肽酶彈性蛋白酶(trypsin)(exopeptidase)(carboxypeptidase)(elastase)可保護胰組織免受蛋白酶的自身消化作用。保證酶在其特定的部位和環(huán)境發(fā)揮催化作用。酶原還可視為酶的貯存形式。酶原激活的意義氨基肽酶內肽酶羧基肽酶氨基酸

+氨基酸二肽酶蛋白水解酶作用示意圖2.小腸粘膜細胞對蛋白質的消化作用主要是寡肽酶(oligopeptidase)的作用，例如氨基肽酶(aminopeptidase)及二肽酶(dipeptidase)等。說明食物中的蛋白質經胃蛋白酶和胰液中蛋白酶消化后有1/3是氨基酸、2/3是肽；寡肽的水解主要在小腸粘膜細胞內進行，最后由氨基肽酶和二肽酶作用水解成氨基酸；各種酶協(xié)同作用使蛋白質的消化效率極高；正常成人，食物蛋白的95%可以水解完全；但是，一些纖維蛋白只能局部水解。二、氨基酸的吸收吸收部位：主要在小腸吸收形式：氨基酸、寡肽、二肽吸收機制：耗能的主動吸收過程〔一〕氨基酸吸收載體載體蛋白與氨基酸、Na+組成三聯(lián)體，由ATP供能將氨基酸、Na+轉入細胞內，Na+再由鈉泵排出細胞。載體類型中性氨基酸載體堿性氨基酸載體酸性氨基酸載體亞氨基酸與甘氨酸載體〔二〕γ-谷氨?；h(huán)對氨基酸的轉運作用γ-谷氨?；h(huán)(γ-glutamylcycle)過程：谷胱甘肽對氨基酸的轉運谷胱甘肽再合成半胱氨酰甘氨酸(Cys-Gly)半胱氨酸甘氨酸肽酶γ-谷氨酸環(huán)化轉移酶氨基酸5-氧脯氨酸谷氨酸

5-氧脯氨酸酶ATPADP+Piγ-谷氨酰半胱氨酸γ-谷氨酰半胱氨酸合成酶ADP+PiATP谷胱甘肽合成酶ATPADP+Pi細胞外

γ-谷氨?；D移酶細胞膜谷胱甘肽GSH細胞內γ-谷氨?；h(huán)過程γ-谷氨酰氨基酸氨基酸利用腸粘膜細胞上的二肽或三肽的轉運體系此種轉運也是耗能的主動吸收過程吸收作用在小腸近端較強〔三〕肽的吸收三、蛋白質的腐敗作用腸道細菌對未被消化和吸收的蛋白質及其消化產物所起的作用腐敗作用的產物大多有害，如胺、氨、苯酚、吲哚等；也可產生少量的脂肪酸及維生素等可被機體利用的物質。蛋白質的腐敗作用(putrefaction)〔一〕胺類(amines)的生成蛋白質

氨基酸胺類蛋白酶

脫羧基作用組氨酸組胺賴氨酸尸胺色氨酸色胺酪氨酸酪胺假神經遞質(falseneurotransmitter)某些物質結構與神經遞質結構相似，可取代正常神經遞質從而影響腦功能，稱假神經遞質。苯乙胺苯乙醇胺酪胺

β-羥酪胺

β-羥酪胺和苯乙醇胺結構類似兒茶酚胺，它們可取代兒茶酚胺與腦細胞結合，但不能傳遞神經沖動，使大腦發(fā)生異常抑制?！捕嘲钡纳晌幢晃盏陌被釢B入腸道的尿素氨(ammonia)腸道細菌脫氨基作用尿素酶降低腸道pH，NH3轉變?yōu)镹H4+以胺鹽形式排出，可減少氨的吸收，這是酸性灌腸的依據(jù)。〔三〕其它有害物質的生成酪氨酸苯酚半胱氨酸硫化氫色氨酸吲哚第三節(jié)

氨基酸的一般代謝GeneralMetabolismofAminoAcids一、概述蛋白質的半壽期(half-life)蛋白質降低其原濃度一半所需要的時間，用t1/2表示蛋白質轉換(proteinturnover)

人體內蛋白質處于不斷降解與合成的動態(tài)平衡中。成人每天約有1%－2%的體內蛋白質被降解。體內蛋白質的轉換更新真核生物中蛋白質的降解有兩條途徑不依賴ATP利用組織蛋白酶(cathepsin)降解外源性蛋白、膜蛋白和長壽命的細胞內蛋白②依賴泛素(ubiquitin)的降解過程①溶酶體內降解過程依賴ATP降解異常蛋白和短壽命蛋白泛素76個氨基酸的小分子蛋白(8.5kD)普遍存在于真核生物而得名一級結構高度保守1.泛素化(ubiquitination)

泛素與選擇性被降解蛋白質形成共價連接，并使其激活。2.蛋白酶體(proteasome)對泛素化蛋白質的降解泛素介導的蛋白質降解過程如基因表達、細胞增殖、炎癥反響、誘發(fā)癌瘤〔促進抑癌蛋白P53降解〕體內蛋白質降解參與多種生理、病理調節(jié)作用氨基酸代謝庫(metabolicpool)食物蛋白經消化吸收的氨基酸〔外源性氨基酸〕與體內組織蛋白降解產生的氨基酸〔內源性氨基酸〕混在一起，分布于體內各處參與代謝，稱為氨基酸代謝庫。氨基酸代謝概況氨基酸代謝庫食物蛋白質消化吸收組織蛋白質分解體內合成氨基酸(非必需氨基酸)α-酮酸脫氨基作用酮體氧化供能糖胺類脫羧基作用氨尿素代謝轉變其它含氮化合物(嘌呤、嘧啶等)合成目錄二、氨基酸的脫氨基作用定義指氨基酸脫去氨基生成相應α-酮酸的過程。脫氨基方式氧化脫氨基轉氨基作用聯(lián)合脫氨基非氧化脫氨基

轉氨基和氧化脫氨基偶聯(lián)轉氨基和嘌呤核苷酸循環(huán)偶聯(lián)〔一〕轉氨基作用(transamination)1.定義在轉氨酶(transaminase)的作用下，某一氨基酸去掉α-氨基生成相應的α-酮酸，而另一種α-酮酸得到此氨基生成相應的氨基酸的過程。2.反響式大多數(shù)氨基酸可參與轉氨基作用，但賴氨酸、脯氨酸、羥脯氨酸除外。3.轉氨酶

正常人各組織GOT及GPT活性(單位/克濕組織)血清轉氨酶活性，臨床上可作為疾病診斷和預后的指標之一。4.轉氨基作用的機制轉氨酶的輔酶是磷酸吡哆醛氨基酸磷酸吡哆醛α-酮酸磷酸吡哆胺谷氨酸α-酮戊二酸轉氨酶目錄轉氨基作用不僅是體內多數(shù)氨基酸脫氨基的重要方式，也是機體合成非必需氨基酸的重要途徑。通過此種方式并未產生游離的氨。5.轉氨基作用的生理意義〔二〕L-谷氨酸氧化脫氨基作用存在于肝、腦、腎中輔酶為

NAD+或NADP+GTP、ATP為其抑制劑GDP、ADP為其激活劑催化酶：L-谷氨酸脫氫酶L-谷氨酸α-酮戊二酸NH3NAD(P)+NAD(P)H+H+H2O〔三〕聯(lián)合脫氨基作用兩種脫氨基方式的聯(lián)合作用，使氨基酸脫下α-氨基生成α-酮酸的過程。2.類型①轉氨基偶聯(lián)氧化脫氨基作用1.定義②轉氨基偶聯(lián)嘌呤核苷酸循環(huán)①轉氨基偶聯(lián)氧化脫氨基作用氨基酸

谷氨酸

α-酮酸α-酮戊二酸H2O+NAD+轉氨酶NH3+NADH+H+L-谷氨酸脫氫酶此種方式既是氨基酸脫氨基的主要方式，也是體內合成非必需氨基酸的主要方式。主要在肝、腎組織進行。②轉氨基偶聯(lián)嘌呤核苷酸循環(huán)

腺苷酸代琥珀酸蘋果酸次黃嘌呤核苷酸(IMP)腺苷酸代琥珀酸合成酶α-酮戊二酸氨基酸谷氨酸α-酮酸轉氨酶1草酰乙酸天冬氨酸轉氨酶2腺苷酸脫氫酶H2ONH3延胡索酸腺嘌呤核苷酸(AMP)三、α-酮酸的代謝〔一〕經氨基化生成非必需氨基酸〔二〕轉變成糖及脂類〔三〕氧化供能α-酮酸在體內可通過TAC和氧化磷酸化徹底氧化為H2O和CO2，同時生成ATP。轉變?yōu)樘腔蛑窘M成人體蛋白質的20種氨基酸脫去氨基后生成的α－酮酸經轉變，形成七種主要代謝中間物質：丙酮酸、乙酰CoA、乙酰乙酰CoA、α－酮戊二酸、琥珀酰CoA、延胡索酸和草酰乙酸生糖氨基酸〔glucogenicaminoacids〕能轉變?yōu)槿人嵫h(huán)的中間產物和丙酮酸的氨基酸，可經糖異生途徑轉變?yōu)樘?，稱為生糖氨基酸。生酮氨基酸〔ketogenicaminoacids〕能降解生成乙酰CoA或乙酰乙酰CoA的氨基酸，能生成酮體和脂肪酸，稱為生酮氨基酸。生糖與生酮氨基酸共有六種氨基酸能夠生酮只能生酮的為生酮氨基酸，兩種亮氨酸賴氨酸生糖兼生酮氨基酸異亮氨酸苯丙氨酸酪氨酸色氨酸其余14種為生糖氨基酸綜上所述氨基酸、糖和脂肪的代謝是密切聯(lián)系的氨基酸既可轉變成糖也能轉變成脂肪糖可以轉變成脂肪及多數(shù)非必需氨基酸的碳架局部脂肪酸既不能轉變成糖，也不能轉變?yōu)榘被嶂镜母视途植靠梢赞D變?yōu)樘前被岷吞?、脂肪的代謝關系是通過三羧酸循環(huán)中間代謝物互相聯(lián)系并完全氧化的琥珀酰CoA延胡索酸草酰乙酸α-酮戊二酸檸檬酸乙酰CoA丙酮酸PEP磷酸丙糖葡萄糖或糖原糖α-磷酸甘油脂肪酸脂肪甘油三酯乙酰乙酰CoA丙氨酸半胱氨酸絲氨酸蘇氨酸色氨酸異亮氨酸亮氨酸色氨酸天冬氨酸天冬酰胺苯丙氨酸酪氨酸異亮氨酸蛋氨酸絲氨酸蘇氨酸纈氨酸酮體亮氨酸賴氨酸酪氨酸色氨酸苯丙氨酸谷氨酸精氨酸谷氨酰胺組氨酸纈氨酸CO2CO2氨基酸、糖及脂肪代謝的聯(lián)系TAC目錄第四節(jié)

氨的代謝MetabolismofAmmonia氨是機體正常代謝產物，具有毒性。體內的氨主要在肝合成尿素(urea)而解毒。正常人血氨濃度一般不超過0.6μmol/L。

一、血氨的來源與去路1.血氨的來源①

氨基酸脫氨基作用產生的氨是血氨主要來源,胺類的分解也可以產生氨RCH2NH2RCHO+NH3胺氧化酶②

腸道吸收的氨氨基酸在腸道細菌作用下產生的氨尿素經腸道細菌尿素酶水解產生的氨③腎小管上皮細胞分泌的氨主要來自谷氨酰胺谷氨酰胺谷氨酸+NH3谷氨酰胺酶2.血氨的去路①在肝內合成尿素，這是最主要的去路②合成非必需氨基酸及其它含氮化合物③合成谷氨酰胺谷氨酸+NH3谷氨酰胺

谷氨酰胺合成酶ATPADP+Pi④腎小管泌氨分泌的NH3在酸性條件下生成NH4+，隨尿排出。二、氨的轉運1.丙氨酸-葡萄糖循環(huán)(alanine-glucosecycle)反響過程生理意義①肌肉中氨以無毒的丙氨酸形式運輸?shù)礁?。②肝為肌肉提供葡萄糖。丙氨酸葡萄?/p>

肌肉蛋白質氨基酸NH3谷氨酸α-酮戊二酸丙酮酸糖酵解途徑肌肉丙氨酸血液丙氨酸葡萄糖α-酮戊二酸谷氨酸丙酮酸NH3尿素尿素循環(huán)糖異生肝丙氨酸-葡萄糖循環(huán)葡萄糖2.谷氨酰胺的運氨作用反響過程谷氨酸+NH3谷氨酰胺谷氨酰胺合成酶ATPADP+Pi谷氨酰胺酶在腦、肌肉合成谷氨酰胺，運輸?shù)礁魏湍I后再分解為氨和谷氨酸，從而進行解毒。生理意義谷氨酰胺是氨的解毒產物，也是氨的儲存及運輸形式。三、尿素的生成〔一〕生成部位主要在肝細胞的線粒體及胞液中。〔二〕生成過程尿素生成的過程由HansKrebs和KurtHenseleit提出，稱為鳥氨酸循環(huán)(orinithinecycle)，又稱尿素循環(huán)(ureacycle)或Krebs-Henseleit循環(huán)。尿素合成的過程簡圖鳥氨酸循環(huán)〔尿素循環(huán)〕又稱為Krebs—Henseleitcycle。1.氨基甲酰磷酸的合成

CO2+NH3+H2O+2ATP氨基甲酰磷酸合成酶Ⅰ（N-乙酰谷氨酸，Mg2+）COH2NO

~

PO32-+2ADP+Pi氨基甲酰磷酸反響在線粒體中進行反響由氨基甲酰磷酸合成酶Ⅰ(carbamoylphosphatesynthetaseⅠ,CPS-Ⅰ)催化。N-乙酰谷氨酸為其激活劑，反響消耗2分子ATP。N-乙酰谷氨酸(AGA)2.瓜氨酸的合成鳥氨酸氨基甲酰轉移酶H3PO4+氨基甲酰磷酸由鳥氨酸氨基甲酰轉移酶(ornithinecarbamoyltransferase,OCT)催化，OCT常與CPS-Ⅰ構成復合體。反響在線粒體中進行，瓜氨酸生成后進入胞液。3.精氨酸的合成反響在胞液中進行。精氨酸代琥珀酸合成酶ATPAMP+PPiH2OMg2++天冬氨酸精氨酸代琥珀酸精氨酸延胡索酸精氨酸代琥珀酸裂解酶精氨酸代琥珀酸4.精氨酸水解生成尿素反響在胞液中進行尿素鳥氨酸精氨酸胞液線粒體2ATP+CO2+NH3+H2O氨基甲酰磷酸①2ADP+Pi瓜氨酸精氨酸代琥珀酸③ATP+AspAMP+PPiNH3

草酰乙酸蘋果酸鳥氨酸②瓜氨酸Pi延胡索酸精氨酸④尿素鳥氨酸H2O⑤尿素合成的鳥氨酸循環(huán)鳥氨酸循環(huán)2ADP+PiCO2+NH3

+H2O氨基甲酰磷酸2ATPN-乙酰谷氨酸Pi鳥氨酸瓜氨酸精氨酸延胡索酸氨基酸草酰乙酸蘋果酸α-酮戊二酸谷氨酸α-酮酸精氨酸代琥珀酸瓜氨酸天冬氨酸ATPAMP+PPi鳥氨酸尿素線粒體胞液〔三〕反響小結原料：2分子氨，一個來自于游離氨，另一個來自天冬氨酸。過程：先在線粒體中進行，再在胞液中進行。耗能：3個ATP，4個高能磷酸鍵。〔四〕尿素生成的調節(jié)1.食物蛋白質的影響高蛋白膳食合成↑低蛋白膳食合成↓2.CPS-Ⅰ的調節(jié)：AGA、精氨酸為其激活劑3.尿素生成酶系的調節(jié)：〔五〕高氨血癥和氨中毒血氨濃度升高稱高氨血癥(hyperammonemia)，常見于肝功能嚴重損傷時，尿素合成酶的遺傳缺陷也可導致高氨血癥。高氨血癥時可引起腦功能障礙，稱氨中毒(ammoniapoisoning)。TAC↓腦供能缺乏α-酮戊二酸谷氨酸谷氨酰胺NH3NH3腦內α-酮戊二酸↓氨中毒的可能機制第五節(jié)

個別氨基酸的代謝MetabolismofIndividualAminoAcids由氨基酸脫羧酶(decarboxyase)催化，輔酶為磷酸吡哆醛，產物為CO2和胺。

氨基酸脫羧酶R-CH(NH2)COOHR-CH2NH2+CO2

(磷酸吡哆醛)一、氨基酸的脫羧基作用

所產生的胺可由胺氧化酶氧化為醛、酸。酸可由尿液排出，也可再氧化為CO2和水?！惨弧肠?氨基丁酸(γ-aminobutyricacid,GABA)L-谷氨酸GABACO2L-谷氨酸脫酶GABA是抑制性神經遞質，對中樞神經有抑制作用?！捕撑；撬?taurine)牛磺酸是結合膽汁酸的組成成分。L-半胱氨酸磺酸丙氨酸?；撬?/p>

磺酸丙氨酸脫羧酶CO2〔三〕組胺(histamine)L-組氨酸組胺組氨酸脫羧酶CO2組胺是強烈的血管舒張劑，可增加毛細血管的通透性，還可刺激胃蛋白酶及胃酸的分泌。〔四〕5-羥色胺(5-hydroxytryptamine,5-HT)色氨酸5-羥色氨酸5-HT色氨酸羥化酶5-羥色氨酸脫羧酶CO25-HT在腦內作為神經遞質，起抑制作用；在外周組織有收縮血管的作用?！参濉扯喟?polyamines)鳥氨酸腐胺

S-腺苷甲硫氨酸(SAM)脫羧基SAM

鳥氨酸脫羧酶CO2SAM脫羧酶CO2精脒(spermidine)丙胺轉移酶5'-甲基-硫-腺苷丙胺轉移酶

精胺(spermine)多胺是調節(jié)細胞生長的重要物質。在生長旺盛的組織〔如胚胎、再生肝、腫瘤組織〕含量較高，其限速酶鳥氨酸脫羧酶活性較強。

二、一碳單位的代謝定義〔一〕概述某些氨基酸代謝過程中產生的只含有一個碳原子的基團，稱為一碳單位(onecarbonunit)。

種類甲基(methyl)-CH3甲烯基(methylene)-CH2-甲炔基(methenyl)-CH=甲?；?formyl)-CHO亞胺甲基(formimino)-CH=NH

〔二〕四氫葉酸是一碳單位的載體FH4的生成FFH2FH4FH2還原酶FH2還原酶NADPH+H+NADP+NADPH+H+NADP+

FH4攜帶一碳單位的形式〔一碳單位通常是結合在FH4分子的N5、N10位上〕N5—CH3—FH4N5、N10—CH2—FH4N5、N10=CH—FH4N10—CHO—FH4N5—CH=NH—FH4一碳單位主要來源于氨基酸代謝絲氨酸

N5,N10—CH2—FH4甘氨酸

N5,N10—CH2—FH4組氨酸

N5—CH=NH—FH4色氨酸N10—CHO—FH4〔三〕一碳單位與氨基酸代謝〔四〕一碳單位的互相轉變N10—CHO—FH4N5,N10=CH—FH4N5,N10—CH2—FH4N5—CH3—FH4N5—CH=NH—FH4H+H2ONADPH+H+NADP+NADH+H+NAD+NH3〔五〕一碳單位的生理功能作為合成嘌呤和嘧啶的原料把氨基酸代謝和核酸代謝聯(lián)系起來

三、含硫氨基酸的代謝胱氨酸蛋氨酸半胱氨酸

含硫氨基酸〔一〕甲硫氨酸的代謝1.甲硫氨酸與轉甲基作用腺苷轉移酶PPi+Pi+甲硫氨酸ATPS—腺苷甲硫氨酸(SAM)甲基轉移酶RHRH—CH3腺苷SAMS—腺苷同型半胱氨酸同型半胱氨酸SAM為體內甲基的直接供體2.甲硫氨酸循環(huán)(methioninecycle)甲硫氨酸S-腺苷同型半胱氨酸S-腺苷甲硫氨酸同型半胱氨酸FH4N5—CH3—FH4N5—CH3—FH4

轉甲基酶(VitB12)H2O腺苷RHATPPPi+PiRH-CH33.肌酸的合成肌酸(creatine)和磷酸肌酸(creatinephosphate)是能量儲存、利用的重要化合物。肝是合成肌酸的主要器官。肌酸以甘氨酸為骨架，由精氨酸提供脒基，SAM提供甲基而合成。肌酸在肌酸激酶的作用下，轉變?yōu)榱姿峒∷?。肌酸和磷酸肌酸代謝的終產物為肌酸酐(creatinine)。H2O+目錄〔二〕半胱氨酸與胱氨酸的代謝1.半胱氨酸與胱氨酸的互變-2H+2HCH2SHCHNH2COOHCH2CHNH2COOHCH2CHNH2COOHSS22.硫酸根的代謝含硫氨基酸分解可產生硫酸根，半胱氨酸是主要來源。SO42-+ATPAMP-SO3-(腺苷-5′-磷酸硫酸)3-PO3H2-AMP-SO3-（3′-磷酸腺苷-5′-磷酸硫酸，PAPS）PAPS為活性