小腦前庭動(dòng)眼反射學(xué)習(xí)模型研究

小腦前庭動(dòng)眼反射（VOR）學(xué)習(xí)模型研究摘要本文主要內(nèi)容：針對(duì)誤差信號(hào)如何指導(dǎo)小腦學(xué)習(xí)，提出誤差反饋調(diào)制可塑性模型簡(jiǎn)單介紹模型程序3

模型中有五種神經(jīng)元細(xì)胞，分別為顆粒細(xì)胞、高爾基體細(xì)胞、浦肯野細(xì)胞、下丘腦和前庭核細(xì)胞初始化定義：定義每種細(xì)胞參數(shù)，確定細(xì)胞數(shù)量簡(jiǎn)單介紹模型程序4

神經(jīng)元細(xì)胞之間的連接關(guān)系以及接收率，細(xì)胞傳遞過程中的時(shí)間衰減常數(shù)顆粒細(xì)胞和浦肯野細(xì)胞之間的連接關(guān)系簡(jiǎn)單介紹模型程序5

設(shè)置MF和CF的輸入信號(hào)（并非直接輸入，而是用正弦函數(shù)和隨機(jī)數(shù)進(jìn)行比較，從而觸發(fā)神經(jīng)元產(chǎn)生電位的變化）電位計(jì)算6

認(rèn)為VOR回路存在兩條分支簡(jiǎn)單介紹VOR

前庭信息GRPCVN眼外運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元（EOMN）MFPF

前庭信息VN眼外運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元（EOMN）MFPC是VOR的學(xué)習(xí)位點(diǎn)，接收CF的誤差信號(hào)來(lái)調(diào)制突觸可塑性CF和PF聯(lián)合刺激會(huì)誘發(fā)PF和PC突觸間的LTD→VOR增益降低CF或PF單一刺激會(huì)誘發(fā)PF和PC突觸間的LTP→VOR增益增加簡(jiǎn)單介紹VOR7

VOR-decrease模式(×0訓(xùn)練模式)：頭部運(yùn)動(dòng)與目標(biāo)物運(yùn)動(dòng)相同，引起VOR增益降低。VOR-increase模式(×2訓(xùn)練模式)：頭部運(yùn)動(dòng)與目標(biāo)物運(yùn)動(dòng)相反，引起VOR增益增加。VOR學(xué)習(xí)模式VOR增益=被觀察者眼球運(yùn)動(dòng)速率與頭部運(yùn)動(dòng)速率之比（反應(yīng)VOR自適應(yīng)學(xué)習(xí)的強(qiáng)弱）簡(jiǎn)單介紹VOR8

VOR-decrease：CF引發(fā)PC激發(fā)率增加，引起PC的抑制信號(hào)與興奮性前庭傳入同相位，導(dǎo)致了更小的VN響應(yīng)，VOR增益降低。VOR-increase:PC激發(fā)率降低，引起VN接收來(lái)自PC的抑制信號(hào)少，與來(lái)自前庭傳入纖維的興奮性信號(hào)反相位，從而導(dǎo)致VN響應(yīng)增加，VOR增益增加。VOR學(xué)習(xí)模式VOR學(xué)習(xí)期間，浦肯野細(xì)胞的響應(yīng)變化與VOR增益變化呈負(fù)相關(guān)VOR增益變化9

×0：表示視覺刺激（圖像運(yùn)動(dòng)）與前庭刺激（頭部運(yùn)動(dòng)）方向相同且速度相等×2：表示視覺刺激（圖像運(yùn)動(dòng)）與前庭刺激（頭部運(yùn)動(dòng)）方向相反且速度相等×0.4：表示介于兩者情況之間（圖像不動(dòng)，頭部按原來(lái)的方向和速度運(yùn)動(dòng)）神經(jīng)元學(xué)習(xí)規(guī)則概括：1.若前庭激發(fā)率變化與PC到前庭的激發(fā)率變化同向，那么VOR增益降低。2.若前庭激發(fā)率變化與PC到前庭的激發(fā)率變化異向，那么VOR增益升高。誤差反饋調(diào)制可塑性模型10

CF誤差信號(hào)從控制學(xué)角度來(lái)講即為前庭核輸出信號(hào)與輸入信號(hào)的差（其中VN(t)表示前庭核輸出信號(hào)，MF(t)表示前庭核的輸入信號(hào)）（其中，和均表示影響因子，取值分別為1.86、0.75和0.5，表示MF活性對(duì)于PC活性的影響因子，為攀緣纖維的自然激發(fā)率，服從指數(shù)分布）提出新的誤差信號(hào)模型誤差反饋調(diào)制可塑性模型11

顆粒細(xì)胞與苔狀纖維的活性相同中間神經(jīng)元的活性為顆粒細(xì)胞活性×MF到MLI之間的突觸權(quán)重浦肯野細(xì)胞活性（表示浦肯野細(xì)胞自發(fā)的活性）前庭核細(xì)胞活性（表示前庭核細(xì)胞自發(fā)的活性）VOR系統(tǒng)信號(hào)流程圖12

反饋調(diào)制突觸可塑性學(xué)習(xí)規(guī)則13

PF到PC的權(quán)重更新規(guī)則：（其中，為突觸自發(fā)的衰減值，表示GR的唯一激活LTP，表示經(jīng)過PF纖維傳遞的GR信號(hào)和刺激PC細(xì)胞的CF纖維聯(lián)合引起的LTD）MF到VN的權(quán)重更新規(guī)則：（其中，表示MF單獨(dú)引起的LTD，表示MF活性和VN活性引起的雙向可塑性，是LTP和LTD轉(zhuǎn)化的闕值，該闕值由后突觸的活性來(lái)決定）反饋調(diào)制突觸可塑性學(xué)習(xí)規(guī)則14

由前面的公式重新推導(dǎo)浦肯野細(xì)胞活性：重新推導(dǎo)前庭核信號(hào)VN的表達(dá)式：反饋調(diào)制突觸可塑性學(xué)習(xí)規(guī)則15

因?yàn)樵诨謴?fù)階段，被觀察對(duì)象處于黑暗中沒有任何視覺輸入，因此不會(huì)產(chǎn)生CF誤差信號(hào)，所以PF到PC突觸權(quán)重的學(xué)習(xí)分為兩個(gè)部分：（其中，時(shí)間常數(shù)，表示GR細(xì)胞和CF纖維聯(lián)合引起的LTD，代表GR的唯一激活的LTP）MF自發(fā)放電頻率：反饋調(diào)制突觸可塑性學(xué)習(xí)規(guī)則16

根據(jù)前面的公式進(jìn)行化簡(jiǎn)：MF放電激發(fā)率符合泊松分布，因此，其方差等于均值：整合得出MF-VN間突觸可塑性的化簡(jiǎn)公式為：（其中，）突觸學(xué)習(xí)過程17

增益的計(jì)算：（其中）反饋調(diào)制可塑性模型仿真實(shí)驗(yàn)18

OKR小鼠經(jīng)歷