基于耳石微結(jié)構(gòu)的黃海大頭鱈早期生長(zhǎng)及其影響因子

基于耳石微結(jié)構(gòu)的黃海大頭鱈早期生長(zhǎng)及其影響因子基于耳石微結(jié)構(gòu)的黃海大頭鱈早期生長(zhǎng)及其影響因子摘要大頭鱈(Gadusmacrocephalus)為冷溫性底層魚類，廣泛分布于北太平洋高緯度海域，由于黃海冷水團(tuán)的存在，黃海成為大頭鱈在西北太平洋分布的南部邊界。黃海大頭鱈資源量近年呈現(xiàn)波動(dòng)上升趨勢(shì)，但對(duì)其早期生長(zhǎng)規(guī)律的認(rèn)知相對(duì)缺乏。本研究通過分析2017年黃海0齡大頭鱈春季34個(gè)，夏季43個(gè)幼魚的耳石微結(jié)構(gòu)，探索其早期生長(zhǎng)的一般模式，并結(jié)合同期黃海海洋環(huán)境變化、黃海冷水團(tuán)的動(dòng)態(tài)，進(jìn)一步探究其早期生長(zhǎng)、關(guān)鍵生活史過程以及不同區(qū)域間大頭鱈幼魚個(gè)體生長(zhǎng)與其棲息地環(huán)境差異的關(guān)系。結(jié)果顯示：（1）春季大頭鱈幼魚體長(zhǎng)范圍為47-93mm，平均體長(zhǎng)為69.70mm（SD=7.81，df=419），優(yōu)勢(shì)體長(zhǎng)組為65~85mm，占總尾數(shù)的74.46%；夏季大頭鱈幼魚體長(zhǎng)范圍為84-175，平均體長(zhǎng)為125.18mm（df=468，SD=20.93），優(yōu)勢(shì)體長(zhǎng)組為100~140mm，占總尾數(shù)的61.75%；春季春季樣品體長(zhǎng)-體重相關(guān)關(guān)系的最優(yōu)方程為W=4×10-6L3.025（R2=0.74），夏季為W=5×10-7L3.507（R2=0.92），春季時(shí)大頭鱈0齡幼魚接近等速增長(zhǎng)，而夏季時(shí)則為正異速生長(zhǎng)其體重增加速度要快于體長(zhǎng)增長(zhǎng)速度。（2）春季0齡黃海大頭鱈樣品日齡范圍61-103，平均值為85.02（SD=8.85，df=39），孵化日期為2017年2月17日到2017年3月22日，沒有明顯的集中；夏季0齡黃海大頭鱈樣品日齡范圍117-170，平均值147（SD=14.57，df=43），孵化日期為2017年3月2日到2017年4月27日，主要集中在三月中下旬；春、夏兩季0齡幼魚的體長(zhǎng)-耳石徑關(guān)系為L(zhǎng)=0.187R0.915（R2=0.95），耳石與體長(zhǎng)接近等速增長(zhǎng)，V-B生長(zhǎng)方程為L(zhǎng)=331.81×[1-e-0.00295(t+2.836)]（3）孵化后大頭鱈的耳石日增長(zhǎng)隨著海表溫度的升高而增加，在表溫達(dá)到15℃時(shí)，大頭鱈開始沉降，溫度是觸發(fā)大頭鱈沉降的主要誘因。沉降過程開始于5月末，發(fā)生在大頭鱈達(dá)到80-110日齡之間，發(fā)生在2017年5月15日-7月20日，主要發(fā)生在5月下旬與六月上旬說(shuō)明大頭鱈沉降還受到其自身發(fā)育生長(zhǎng)的影響。沉降時(shí)大頭鱈的生長(zhǎng)速度明顯減緩，可能是由于其習(xí)性的變化與環(huán)境的變化所致。沉降完成后進(jìn)入較適宜的底棲生活環(huán)境，自身種內(nèi)種間競(jìng)爭(zhēng)能力皆有所提高，而且此時(shí)黃海冷水團(tuán)內(nèi)部環(huán)境趨于穩(wěn)定，其生長(zhǎng)速度逐漸恢復(fù)。（4）黃海冷水團(tuán)東、西部冷核間幼魚個(gè)體的體長(zhǎng)存在顯著差異，西部冷核的幼魚體長(zhǎng)與耳石日增長(zhǎng)皆大于東部，不過耳石日增長(zhǎng)差異不顯著，這種差異可能是由于西部冷核和東部冷核區(qū)域間海洋環(huán)境的差異造成的。關(guān)鍵詞：黃海大頭鱈；耳石微結(jié)構(gòu)；早期生長(zhǎng)；沉降；黃海冷水團(tuán)EarlygrowthofYellowseaPacificcodanditsenvironmentfactorsbasedonotolithmicrostructureenvironmentfactorAbstractPacificcod(Gadusmacrocephalus)isacoldsubstratumfish,widelydistributedinthehighlatitudewatersofthenorthernPacificOcean.DuetotheexistenceoftheYellowSeaColdWaterMass,theyellowseabecomesthesouthernboundaryofthedistributionofthecodinthenorthwestPacificOcean.Inrecentyears,theamountofPacificcodintheyellowseawasincreasingwhilefluctuating,butthecognitionofitsearlygrowthregularpatternisrelativelylacking.Throughtheanalysisofthe0-year-oldyellowseaPacificcodotolithmicrostructure（39samplesinspring，43samplesinsummer）,thisstudyexplorethegeneralpatternoftheearlygrowth,combinedwiththesameperiodtheyellowseatotheMarineenvironment,theYellowSeaColdWaterMassanddynamicchange,furtherexploreitsearlygrowth,keylifehistoryprocessandthedifferenceofgrowthindifferentregioninfluentbyitsuniqueenvironment.Theresultsshowedthat:(1)ThebodylengthrangeofspringjuvenilePacificcodwas47-93mm,withanaveragebodylengthof69.70mm(SD=7.81,df=419).Insummer,thebodylengthrangeofjuvenilePacificcodwas84-175,withanaveragebodylengthof125.18mm(df=468,SD=20.93).Theoptimalequationofthebodylength-weightcorrelationofthesampleswasW=4×10-6L3.025(R2=0.74，spring),andW=5×10-7L3.507(R2=0.92，summer).The0-year-oldjuvenilePacificcodgrewnearlyataconstantrateinspring,whileinsummer,thebodyweightincreasedfasterthanthebodylength.(2)Thedailyagerangeof0-year-oldyellowseaPacificcodsamplesinspringwas61-103,withanaveragevalueof85.02(SD=8.85,df=39).TheincubationdatewasfromFebruary17,2017toMarch22,2017,withnoobviousconcentration.Insummer,theagerangeof0-year-oldyellowseaPacificcodsamplesrangedfrom117to170,withanaveragevalueof147(SD=14.57,df=43).TheincubationdatewasfromMarch2,2017toApril27,2017,mainlyinmid-to-latemarch.Theotolithradii-lengthrelationshipof0-year-oldyellowseaPacificcodsamplesisL=0.187R0.915(R2=0.95),otolithandbodylengthisclosetouniformgrowth,V-BgrowthequationisL=331.81·(1-e-0.00295(t+2.836)](3)ThePacificcodotolithdailyincrementincreasedwiththerisingofseasurfacetemperature.Whenseasurfacetemperaturereach15℃,Pacificcodbegantosettlement,temperatureistheprincipalcauseoftriggerPacificcodsettlement.ThesettlementprocessbeganattheendofMayandoccurredbetweentheageof80-110daysofcod.ItoccurredfromMay15toJuly20,2017,andmainlyoccurredinlateMayandearlyJune,indicatingthatthesettlementofPacificcodwasalsoaffectedbyitsowndevelopmentandgrowth.Thegrowthrateofcoddecreasedobviouslyduringsettlement,whichmaybecausedbythechangeofitshabitandenvironment.Aftersettlement,itenteredamoresuitablebenthiclivingenvironment,anditsinternalandinterspecificcompetitiveabilitieswereallimproved.Atthistime,theinternalenvironmentoftheYellowSeaColdWaterMassbecamestable,soitsgrowthrategraduallyrecovered.(4)Therewasasignificantdifferenceinthebodylengthofjuvenilefishbetweentheeasternandwesterncoldcoreintheyellowsea.Boththebodylengthofjuvenilefishanddailyincrementinthewesternregionweregreaterthanthatintheeasternregion,butthedifferenceinthedailyincrementwasnotsignificant.ThesedifferencemightbecausedbythedifferenceintheMarineenvironmentbetweenthewesternregionandtheeasternregion.Keywords：yellowseaPacificcod；otolithmicrostructure；earlygrowth；settlement；YellowSeaColdWaterMass目錄1.前言 61.1大頭鱈背景介紹 61.1.1大頭鱈的分類學(xué)地位 61.1.2大頭鱈的生物學(xué)特征 61.1.3大頭鱈的空間分布 71.2耳石微結(jié)構(gòu)介紹及其技術(shù)應(yīng)用 71.2.1耳石日增長(zhǎng)的形成 71.2.2耳石微結(jié)構(gòu)技術(shù)應(yīng)用 81.3大頭鱈的生長(zhǎng) 91.3.1體長(zhǎng)體重關(guān)系 91.3.2生長(zhǎng)與生長(zhǎng)率 101.3.3體長(zhǎng)-耳石徑關(guān)系與體長(zhǎng)逆算 101.3.4生長(zhǎng)模型 111.4黃海冷水團(tuán)介紹 121.5研究目的與意義 122黃海大頭鱈幼魚基礎(chǔ)生物學(xué) 132.1材料與方法 132.1.1調(diào)查海域與采樣方法 132.1.2樣品采集與處理 132.1.3數(shù)據(jù)處理 152.2結(jié)果 152.2.1大頭鱈幼魚的體長(zhǎng)分布特征 152.2.2大頭鱈幼魚的體長(zhǎng)-體重關(guān)系 162.3討論 173黃海大頭鱈早期生長(zhǎng) 183.1材料與方法 183.1.1調(diào)查海域與采樣方法 183.1.2樣品采集與處理 183.1.3耳石預(yù)處理與日齡鑒定 183.1.4耳石日增長(zhǎng)數(shù)據(jù)處理 193.1.5孵化日期和沉降日期的逆算 193.1.6黃海大頭鱈幼魚耳石徑-體長(zhǎng)關(guān)系擬合及體長(zhǎng)逆算 193.1.7黃海大頭鱈幼魚生長(zhǎng)模型擬合 193.1.8黃海大頭鱈幼魚生長(zhǎng)和生長(zhǎng)率計(jì)算 203.2結(jié)果 203.2.1大頭鱈幼魚樣品組成 203.2.2大頭鱈幼魚的孵化日期 233.2.3大頭鱈幼魚的耳石日增長(zhǎng) 253.2.4大頭鱈幼魚幼魚體長(zhǎng)-耳石徑關(guān)系 273.2.5大頭鱈幼魚VonBertalanffy的生長(zhǎng)模型 283.2.6大頭鱈幼魚的生長(zhǎng)與生長(zhǎng)率 283.3討論 294黃海大頭鱈幼魚早期生長(zhǎng)與黃海冷水團(tuán)動(dòng)態(tài)的關(guān)聯(lián) 314.1材料與方法 314.1.1調(diào)查海域與采樣方法 314.1.2樣品采集與處理 314.1.3環(huán)境數(shù)據(jù)提取預(yù)與處理 314.2結(jié)果 324.2.1大頭鱈沉降 324.2.1海洋環(huán)境 334.2.1沉降與冷水團(tuán)動(dòng)態(tài)的關(guān)聯(lián) 344.3討論 355黃海冷水團(tuán)東、西部冷核大頭鱈幼魚生長(zhǎng)差異 365.1材料與方法 365.1.1調(diào)查海域與采樣方法 365.1.2樣品采集與處理 365.1.3數(shù)據(jù)處理 375.2結(jié)果 375.2.1東、西部冷核大頭鱈個(gè)體體長(zhǎng)分布特征 375.2.2東、西部冷核大頭鱈個(gè)體耳石微結(jié)構(gòu) 385.3討論 396總結(jié)與展望 391.前言1.1大頭鱈背景介紹1.1.1大頭鱈的分類學(xué)地位本研究的研究對(duì)象大頭鱈的分類學(xué)地位為：脊索動(dòng)物門Chordata，脊椎動(dòng)物亞門Vertebrate，硬骨魚綱Osteichthyes，鱈形目Gadiformes，鱈科Gadidae，鱈屬Gadus。至今，有關(guān)鱈屬魚類的系統(tǒng)分類學(xué)問題尚無(wú)定論[1]。目前廣泛被接受的是把鱈屬魚類共分為3種，分別是大西洋鱈(Gadusmorhua)、格陵蘭鱈(Gadusogac)以及太平洋鱈(Gadusmacrocephalus)[2-6]。1.1.2大頭鱈的生物學(xué)特征大頭鱈，拉丁學(xué)名Gadusmacrocephalus，英文名Pacificcod，因此又名太平洋鱈魚[7]，大頭鱈體長(zhǎng)形，稍側(cè)扁；項(xiàng)背最高，向后漸尖；尾柄較細(xì)。下頜有一須，腮孔較大。具有兩個(gè)臀鰭，三個(gè)背鰭，胸鰭呈圓形，中側(cè)位，尾鰭末端呈凹形（圖1-1）。圖1.1大頭鱈成魚及幼魚特征照片F(xiàn)ig1.1TheadultandjuvenileofPacificcod大頭鱈為冷溫性底層魚類，常在50-400m水深的水域活動(dòng)，偏愛泥沙軟質(zhì)的海洋底質(zhì)；具備長(zhǎng)距離游泳能力，但絕大多數(shù)個(gè)體并不做長(zhǎng)距離游動(dòng)，一般只沿陸坡做近岸或離岸游動(dòng)[8-9]。該魚種在20米以深的沙質(zhì)底部產(chǎn)卵，屬于一次性產(chǎn)卵魚類，一個(gè)繁殖季節(jié)僅排卵一次，體外受精[10]，受精卵具弱粘性，屬沉性卵[11]，其產(chǎn)卵期為1-3月，2月為高峰期[12]，主要產(chǎn)卵場(chǎng)位于石島以東及其東南海域，有少數(shù)個(gè)體在海州灣外海產(chǎn)卵[13]。大頭鱈仔魚在孵化后約一星期開始進(jìn)食[14]，之后生長(zhǎng)發(fā)育為為體長(zhǎng)25毫米的幼魚[15]。營(yíng)3-4個(gè)月的浮游生活后沉降，然后在30-50米深的海底定居下來(lái)[16]。大頭鱈的食性極其廣泛，屬于捕食性的兇猛魚類，主要以小型魚類和蝦類為食，如脊腹褐蝦、方氏云鳚、日本鳀等。體長(zhǎng)在150mm以下的大頭鱈幼魚主要以浮游動(dòng)物為食,而體長(zhǎng)在150-300mm的大頭鱈的攝食種類將由大型浮游動(dòng)物轉(zhuǎn)向攝食底棲動(dòng)物、魚、蝦等，因此大頭鱈存在明顯的食性轉(zhuǎn)換現(xiàn)象[17]。大頭鱈一類的底棲魚類在孵化后首先營(yíng)浮游生活，生長(zhǎng)發(fā)育一段時(shí)間后，自身或者環(huán)境滿足一定條件時(shí)會(huì)由原有的浮游生活狀態(tài)轉(zhuǎn)變?yōu)榈讞?，此過程被稱為沉降。例如，美國(guó)喬治海岸（GeorgesBank）[18]和加拿大新斯科舍省（NovaScotia）[19]兩地的大西洋鱈在大約3個(gè)月大時(shí)會(huì)開始時(shí)間長(zhǎng)達(dá)約1.5個(gè)月的逐漸沉降過程。大頭鱈的沉降對(duì)其生活史有著較為重要的影響，沉降前的個(gè)體較脆弱容易受到海浪等環(huán)境的沖擊、體型較小，運(yùn)動(dòng)能力有限，在海域里容易成為捕食的目標(biāo)，沉降后個(gè)體的適應(yīng)性增強(qiáng)，體型相對(duì)較大，運(yùn)動(dòng)能力提升，受到的捕食壓力也會(huì)會(huì)降低不少[20]；而且大頭鱈具有領(lǐng)地意識(shí)，率先沉降的個(gè)體可以占有更加廣大且適宜的領(lǐng)地，相對(duì)于后沉降的個(gè)體在種內(nèi)能獲得更高的競(jìng)爭(zhēng)力[21]；而沉降的過程中由于食性、生活環(huán)境、周遭群落組成等因素的變化，其生長(zhǎng)發(fā)育也會(huì)受到一定的影響，因此沉降過程對(duì)鱈魚的生長(zhǎng)發(fā)育意義重大影響深遠(yuǎn)。1.1.3大頭鱈的空間分布大頭鱈生存的適宜溫度一般不超過14°C[22]廣泛分布在北太平洋的沿海地區(qū)，遍及太平洋北部沿岸海域，從我國(guó)黃海開始、經(jīng)日本海兩側(cè)，北至鄂霍次克海及庫(kù)頁(yè)島近岸、阿留申群島、白令海、阿拉斯加灣，南直達(dá)加利福尼亞北部的廣大海域里均有大頭鱈的存在[23]在溫帶和亞北極海洋生態(tài)系統(tǒng)中扮演著重要的消費(fèi)者角色。由于夏季黃海冷水團(tuán)（YellowSeaColdWaterMass，YSCWM）的存在，黃海成為大頭鱈在西北太平洋海區(qū)地理分布區(qū)的南部邊界[13]。黃海大頭鱈幼魚主要棲息在底溫7-12°C、鹽度32-33、水深30-80m、底質(zhì)為細(xì)粉砂或黏土質(zhì)軟泥底質(zhì)的海區(qū)。決定黃海大頭鱈育幼場(chǎng)各種環(huán)境要素依次為底層溫度、底質(zhì)和底層鹽度，而深度對(duì)大頭鱈幼魚密度的影響不顯著。黃海大頭鱈幼魚的分布受水溫限制，黃海冷水團(tuán)的季節(jié)消長(zhǎng)對(duì)大頭鱈幼魚分布具有重要影響，其幼魚分布范圍隨著黃海冷水團(tuán)的季節(jié)性移動(dòng)而改變，6—10月大頭鱈幼魚分布受水溫限制，其幼魚僅分布在冷水團(tuán)區(qū)域，分布相對(duì)集中[24]。1.2耳石微結(jié)構(gòu)介紹及其技術(shù)應(yīng)用1.2.1耳石日增長(zhǎng)的形成魚體中各種各樣的鈣化結(jié)構(gòu)通常被用來(lái)估計(jì)魚類的年齡與日齡，包括耳石、鱗片和骨骼[25]。使用這些結(jié)構(gòu)中的任何一種來(lái)估計(jì)單個(gè)魚的年齡，都是基于對(duì)環(huán)境和內(nèi)源因素形成的周期性同心標(biāo)記的視覺觀察，這些增量標(biāo)記之間的距離可以用來(lái)估計(jì)生長(zhǎng)速度。魚類內(nèi)耳中的耳石是成對(duì)的石灰質(zhì)結(jié)構(gòu)，起平衡和聽力的作用。矢耳石是大多數(shù)物種中最大的耳石，最常用于年齡估計(jì)。耳石的生長(zhǎng)是由蛋白質(zhì)和碳酸鈣的同心圓層累積而成，其結(jié)構(gòu)有點(diǎn)類似于洋蔥的結(jié)構(gòu)[26]。每個(gè)耳石都是由內(nèi)耳內(nèi)的內(nèi)淋巴液沉淀而來(lái)的。與鱗片和骨骼相比，耳石的生長(zhǎng)在魚的一生中都是持續(xù)的，甚至在身體生長(zhǎng)減緩或停止的時(shí)期也是如此[27]。因此，在耳石中形成的生長(zhǎng)痕跡基本上可以被認(rèn)為是永久性的。耳石日增長(zhǎng)由一對(duì)半透明和不透明的條帶組成，它們是由富鈣和富蛋白層的連續(xù)沉積形成的。富鈣層是半透明的，而富蛋白層是不透明的[26]。不透明的樂隊(duì)小于1μm寬,而半透明帶的寬度是更多的變量,不同從0.5到10μm[26]。這些耳石日增長(zhǎng)通常在孵化時(shí)開始形成，但最初可能出現(xiàn)在孵化之前，或與其他早期生活史事件相關(guān)，如由內(nèi)源性營(yíng)養(yǎng)向外源性營(yíng)養(yǎng)的過渡（開口攝食），具體取決于物種[26，28]。耳石日增長(zhǎng)，可用于估計(jì)仔魚和幼魚的日齡、孵化日期或生長(zhǎng)速度[28]，以及用于估計(jì)幼魚和成年魚年齡以及第一年輪形成的時(shí)間[26]。其他標(biāo)志可能是由環(huán)境壓力或生活史事件形成的如:（孵化、初次攝食、變態(tài)、定居等)，而這些事件并不是定期發(fā)生的[26]。一般認(rèn)為，耳石日增長(zhǎng)的形成與內(nèi)分泌驅(qū)動(dòng)的內(nèi)源性晝夜節(jié)律與晝夜環(huán)境提示[30]。每日周期性的沉積可能會(huì)在魚的整個(gè)生命周期中持續(xù)，但隨著魚的年齡增長(zhǎng)，這些標(biāo)記會(huì)變得更窄，也不那么明顯，因此通常將日齡估算限制在仔魚和一些幼魚上[25，28]。耳石原基周圍的耳石日增長(zhǎng)通常是規(guī)則的、同心的，但是可能被耳石次生生長(zhǎng)原基的形成所打斷，次生生長(zhǎng)原基通常形成于仔魚階段向幼魚階段轉(zhuǎn)變的時(shí)候[25，28]。在年度和每日尺度上準(zhǔn)確和精確地估計(jì)魚類年（日）齡，是了解其生活史特征、量化動(dòng)態(tài)比率和評(píng)估特定年齡的棲息地需求。估計(jì)魚類的年齡通常是漁業(yè)管理的一個(gè)關(guān)鍵組成部分。1.2.2耳石微結(jié)構(gòu)技術(shù)應(yīng)用耳石微結(jié)構(gòu)技術(shù)的應(yīng)用為研究魚類早期生長(zhǎng),特別是日生長(zhǎng)提供了更準(zhǔn)確的方法。魚體長(zhǎng)度與耳石大小及魚類年齡間的相關(guān)關(guān)系可用于估計(jì)生長(zhǎng)率,耳石微結(jié)構(gòu)可用于重建魚類的生長(zhǎng)史用耳石研究魚類日生長(zhǎng)時(shí),常采用兩種關(guān)系:(1)個(gè)體或種群長(zhǎng)度或重量的日生長(zhǎng)率;(2)耳石大小和魚體大小間的異速生長(zhǎng)關(guān)系,包括線性和非線性關(guān)系。耳石日增長(zhǎng)的存在,使魚類早期生活史階段的日齡鑒定不再困難[31]。當(dāng)已知個(gè)體的日齡和長(zhǎng)度時(shí),就可得到種群生長(zhǎng)曲線，進(jìn)一步由此可以得到個(gè)體或種群長(zhǎng)度或重量的日生長(zhǎng)率。而利用耳石-魚體大小關(guān)系可以逆算出過去某一日齡的魚體大小。通過耳石鑒定出日齡,結(jié)合胚胎發(fā)育持續(xù)時(shí)間,能推導(dǎo)出魚類的孵化期和產(chǎn)卵時(shí)間，統(tǒng)計(jì)分析得到該種魚的繁殖期及繁殖高峰期，Campana通過耳石微結(jié)構(gòu)分析了大西洋鱈(Gadusmorhua)、黑線鱈（Melanogrammusaeglefinus）、青鱈（Pollachiusvirens）的孵化期和孵化高峰期[32]。耳石微結(jié)構(gòu)研究表明,對(duì)應(yīng)魚類早期生活史相關(guān)事件,耳石上形成一些標(biāo)記輪[31]。如:大鱗大麻哈魚（Oncorhynchustschawytscha）耳石上存在孵化標(biāo)記、初次攝食標(biāo)記和放流標(biāo)記[33]。日本鰻鱺（Anguillajapanica）幼魚從河口進(jìn)入河流時(shí),耳石上形成了過渡帶[34]。大西洋鱈(Gadusmorhua)沉降時(shí)會(huì)形成沉降輪[21]。生活環(huán)境的變化,如水溫的突然下降,餌料的缺乏等,往往使魚類的生長(zhǎng)率下降,耳石生長(zhǎng)輪變窄,并形成壓力標(biāo)記,這有助于研究生活史中的突發(fā)事件。1.3大頭鱈的生長(zhǎng)生長(zhǎng)是魚類生理、生態(tài)學(xué)的核心內(nèi)容[35]。研究魚類生長(zhǎng)，通常會(huì)利用適當(dāng)?shù)臄?shù)學(xué)模型來(lái)處理實(shí)際數(shù)據(jù)以表示生長(zhǎng)的某些特征[36]。1.3.1體長(zhǎng)體重關(guān)系在討論魚類體長(zhǎng)-體重關(guān)系時(shí)，一般會(huì)采用冪指數(shù)關(guān)系式W=a×Lb來(lái)描述魚類的生長(zhǎng)特征。其中，W為體重（g），L為體長(zhǎng)（mm），參數(shù)a為條件因子（conditionfactor），與日期、棲息地和季節(jié)性等因素相關(guān)[37]，b為異速生長(zhǎng)因子（allometricfactor），反映了個(gè)體生長(zhǎng)的不均勻性[38]。通過比較體長(zhǎng)-體重關(guān)系式中的冪指數(shù)b值與“3”之間的差異顯著性，可以用來(lái)判斷該魚種是否為勻速生長(zhǎng)[39]。目前，有不少學(xué)者對(duì)大頭鱈的生長(zhǎng)規(guī)律做了相關(guān)研究，研究的實(shí)驗(yàn)對(duì)象有大頭鱈的混合群體，其中成體卻占有了很大的比例，也有對(duì)當(dāng)年生幼魚群體的研究。如，陳大剛[13]確定了黃海大頭鱈體長(zhǎng)-體重關(guān)系的回歸方程為W=5.67×10?4L2.391可知個(gè)體為負(fù)異速增長(zhǎng)，即體長(zhǎng)增長(zhǎng)速度要快于體重增加速度；此外，李忠爐,金顯仕等[40]依據(jù)1999-2002年和2007-2009年各年冬季共7個(gè)航次的底拖網(wǎng)漁獲數(shù)據(jù)，對(duì)黃海大頭鱈的體長(zhǎng)體重關(guān)系也進(jìn)行了研究。結(jié)果顯示：1999-2002年黃海大頭鱈體長(zhǎng)-體重的關(guān)系的回歸方程為W=4.564×10?3L3.333個(gè)體呈正異速生長(zhǎng)，即體重的增加要快于體長(zhǎng)的增長(zhǎng)；而2007-2009年黃海大頭鱈（體長(zhǎng)范圍為139-818mm，平均體長(zhǎng)為406mm）體長(zhǎng)體重關(guān)系的回歸方程為W=1.550×10?2L2.994個(gè)體呈等速生長(zhǎng)；張人元,卞曉東[24]等則研究了2016年黃海大頭鱈6月、8月、10月、12月四個(gè)航次的幼魚樣品，體長(zhǎng)-體重的回歸方程為W=0.0058×L3.3161表明大頭鱈0齡幼魚為正異速增長(zhǎng)，其體重的增加要快于體長(zhǎng)的增長(zhǎng)。導(dǎo)致異速生長(zhǎng)因子b發(fā)生變化的原因可能與大頭鱈的食性轉(zhuǎn)換有關(guān)。此外，性別、發(fā)育階段的不同、胃飽滿度、疾病及寄生蟲量等，也會(huì)導(dǎo)致生長(zhǎng)冪指數(shù)方程里的異速生長(zhǎng)因子b發(fā)生變化[41]。1.3.2生長(zhǎng)與生長(zhǎng)率希望直觀地描述魚體的生長(zhǎng)的快慢，通?？梢允褂蒙L(zhǎng)和生長(zhǎng)率。首先是絕對(duì)生長(zhǎng)（Absolutegrowth，AG）與絕對(duì)生長(zhǎng)率（Absolutegrowthrate，AGR）絕對(duì)增長(zhǎng)的表達(dá)式為：AG=L2-L1AGR=（L2-L1）/t其中，L1和L2為魚在兩個(gè)時(shí)間點(diǎn)的長(zhǎng)度(或重量)，t為兩個(gè)測(cè)量值之間的時(shí)間間隔。絕對(duì)生長(zhǎng)常用于表示生長(zhǎng)增量，或用于比較來(lái)自兩個(gè)不同處理、系統(tǒng)或時(shí)間的相似大小的魚。然而，對(duì)于不同大小的魚(例如，在不同的年齡)，絕對(duì)生長(zhǎng)的水平可能會(huì)有所不同，因此，絕對(duì)生長(zhǎng)應(yīng)該只在可比較的時(shí)間段內(nèi)，在起始大小相似的魚之間進(jìn)行比較[42]。魚類通常在中等大小時(shí)達(dá)到最大的絕對(duì)生長(zhǎng)[43]。出現(xiàn)這種情況有兩個(gè)原因:(1)年齡較大魚通常會(huì)把更多的能量分配到繁殖上，導(dǎo)致身體發(fā)育緩慢。(2)年齡較小的魚很難產(chǎn)生與大魚相同的絕對(duì)生長(zhǎng)量，因?yàn)樗鼈兊钠鹗汲叽巛^小。相對(duì)生長(zhǎng)（Relativegrowth，RG）與相對(duì)生長(zhǎng)率（Relativegrowthrate，RGR）從新陳代謝的角度來(lái)說(shuō)，對(duì)于一條小魚來(lái)說(shuō)，要達(dá)到和大魚一樣的絕對(duì)生長(zhǎng)速度是非常困難的。因此，當(dāng)比較不同大小的魚的生長(zhǎng)時(shí)，相對(duì)生長(zhǎng)常被用來(lái)說(shuō)明較小的魚個(gè)體的生長(zhǎng)。絕對(duì)增長(zhǎng)的表達(dá)式為：RG=（L2-L1）/L1RGR=（L2-L1）/（L1×t）其中，L1和L2為魚在兩個(gè)時(shí)間點(diǎn)的長(zhǎng)度(或重量)，t為兩個(gè)測(cè)量值之間的時(shí)間間隔。相對(duì)生長(zhǎng)通常用百分?jǐn)?shù)表示，它表示魚的大小從其初始值開始增加的比例。使用相對(duì)生長(zhǎng)，可以比較大小不同的魚的生長(zhǎng)速度，但是比較仍然應(yīng)該局限于時(shí)間間隔相似的情況[42]。相對(duì)生長(zhǎng)呈指數(shù)增長(zhǎng)反應(yīng)，這可能適用于小魚的體重增長(zhǎng)，但可能不適用于較大的個(gè)體或長(zhǎng)度增長(zhǎng)[42]。小魚往往有最大的相對(duì)增長(zhǎng)[43]。1.3.3體長(zhǎng)-耳石徑關(guān)系與體長(zhǎng)逆算耳石徑(Otolithradii，R)為耳石核心到耳石邊緣的最長(zhǎng)距離，利用耳石徑-魚體大小關(guān)系可以逆算出過去某一日齡的魚體大小。尤適用于樣本規(guī)模較小的情況。逆算也使得從一個(gè)單一的樣本估計(jì)多年齡組的生長(zhǎng)過程成為可能。許多逆算數(shù)學(xué)模型已經(jīng)被開發(fā)出來(lái)[44]，大多數(shù)需要耳石徑和魚體體長(zhǎng)之間的比例，即體長(zhǎng)-耳石半徑關(guān)系。對(duì)耳石徑(Otolithradii，R)和所有捕獲魚類體長(zhǎng)(L)的測(cè)量值進(jìn)行簡(jiǎn)單回歸，已被用于逆算捕撈前某些日齡的魚體長(zhǎng)度。這種方法可以對(duì)樣本種群的先前年齡的平均長(zhǎng)度提供合理的估計(jì)[45]，但這種逆算方式往往忽視個(gè)體的差異，因?yàn)橐粋€(gè)單一的回歸曲線用于種群中所有的魚[44]，因此，使用這種方法得到的逆算長(zhǎng)度的估計(jì)值可能比某些個(gè)體捕獲時(shí)的體長(zhǎng)要長(zhǎng)[44]。因此最常用的逆算方法為比例法而不是簡(jiǎn)單的回歸，比例法的模型考慮到個(gè)體的體長(zhǎng)-耳石徑或耳石徑-體長(zhǎng)關(guān)系的斜率的差異。最早最簡(jiǎn)化的方程為Dahl–Lea方程：Li=L（Ri/R）其中Li為某個(gè)體在第i日齡時(shí)的體長(zhǎng)，Ri為第i日齡時(shí)該個(gè)體的耳石徑，L為樣品捕撈時(shí)的體長(zhǎng)，R為樣品捕撈時(shí)的耳石徑。該模型假設(shè)L-R為線性比例關(guān)系，且這種方法計(jì)算的體長(zhǎng)常常產(chǎn)生誤差，因?yàn)榇蠖鄶?shù)用于體長(zhǎng)逆算結(jié)構(gòu)，如鱗片或刺，是在魚孵化并生長(zhǎng)發(fā)育到一定階段后才發(fā)育出來(lái)的。然而，Dahl-Lea方程通過對(duì)耳石的測(cè)量，在使用年齡計(jì)算時(shí)得到了合適的逆算體長(zhǎng)[46]，這可能是因?yàn)槎纬捎谂咛グl(fā)育的早期。但是并不是所有的魚類體長(zhǎng)和耳石生長(zhǎng)都是呈線性比例關(guān)系，據(jù)NarimatsuY，2007[47]研究發(fā)現(xiàn)大頭鱈體長(zhǎng)和耳石增長(zhǎng)屬于異速增長(zhǎng)，適宜指數(shù)模型，L-R關(guān)系公式為L(zhǎng)=cRd其中L為樣品捕撈時(shí)的體長(zhǎng)，R為樣品捕撈時(shí)的耳石徑，c、d為擬合模型后求得的常數(shù)由此公式逆算出的某樣品在某日齡時(shí)的體長(zhǎng)公式為L(zhǎng)i=c（Ri/R）dL其中Li為某個(gè)體在第i日齡時(shí)的體長(zhǎng)，Ri為第i日齡時(shí)該個(gè)體的耳石徑，L為樣品捕撈時(shí)的體長(zhǎng)，R為樣品捕撈時(shí)的耳石徑，c、d為擬合模型后求得的常數(shù)。1.3.4生長(zhǎng)模型生長(zhǎng)模型即使用數(shù)學(xué)函數(shù)來(lái)描述魚的大小(長(zhǎng)度或重量)如何隨年齡變化或在一段固定時(shí)間內(nèi)變化。這些函數(shù)的參數(shù)可以描述生長(zhǎng)特征，如達(dá)到的最大平均大小、在特定年齡或時(shí)間的瞬時(shí)生長(zhǎng)速度、最大相對(duì)生長(zhǎng)速度或在特定年齡的平均大小。在擬合生長(zhǎng)模型的時(shí)候，通常需要使用體長(zhǎng)-日齡數(shù)據(jù)，通常體長(zhǎng)-日齡數(shù)據(jù)可以利用耳石日增長(zhǎng)與日齡進(jìn)行計(jì)算（1）VonBertalanffy生長(zhǎng)模型(VBGF)是模擬魚類生長(zhǎng)最常用的函數(shù)[48，49]。VBGF最初由vonBertalanffy(1938)提出作為人類生長(zhǎng)的模型，該方程描述了隨著年齡的增長(zhǎng)，生長(zhǎng)速度的線性下降[48]。VBGF是一個(gè)非線性函數(shù)，最常見的公式是；L=L∞[1-e-K(T-t0)]其中L為長(zhǎng)度，T為年齡，L∞，K,t0為待估計(jì)參數(shù)。漸近平均長(zhǎng)度(L∞)是總體的最大平均長(zhǎng)度;這不是一條魚的最大長(zhǎng)度，其最大長(zhǎng)度可能比L∞大也可能比L∞小。t0參數(shù)可以是正的，也可以是負(fù)的，它表示魚的平均長(zhǎng)度為零的年齡。K參數(shù)(稱為Brody生長(zhǎng)系數(shù))必須是正的，描述VBGF的曲率或在年齡接近L∞時(shí)平均長(zhǎng)度的快慢[50]。因此，K值越大，年齡平均長(zhǎng)度趨近L∞的速度越快。（2）Laird–Gompert模型是根據(jù)相對(duì)增長(zhǎng)率隨年齡增長(zhǎng)呈指數(shù)下降的假設(shè)推導(dǎo)出來(lái)的[51]。公式為L(zhǎng)=L0×exp[k(1-e-at)]其中L為日齡為t時(shí)的體長(zhǎng)，L0為日齡為0時(shí)的體長(zhǎng)，k是一個(gè)無(wú)量綱參數(shù)，a是曲線拐點(diǎn)處的瞬時(shí)增長(zhǎng)率。Laird–Gompert模型最適合于初始生長(zhǎng)緩慢的魚類或生命階段[52]，并且最常用于模擬仔魚、幼魚，特別是仔魚在日齡較低的情況下估算某一日齡個(gè)體的平均體長(zhǎng)[53]。1.4黃海冷水團(tuán)介紹黃海是西北太平洋半封閉陸架邊緣海，三面被陸地環(huán)繞，位于中國(guó)和朝鮮半島之間，呈煩“S”性，黃海槽貫穿于其中，深度為60-90m，東陡西緩，北淺南深，是黃海最突出的地形特征[54]。由于這一特殊地形和其他動(dòng)力與熱力因素的共同作用，是該海域在暖半年是，在溫躍層下覆蓋著被10℃等溫線包圍的低溫水體，即黃海冷水團(tuán)（YellowSeaColdWaterMass，YSCWM）[55]。黃海冷水團(tuán)分為北黃海冷水團(tuán)和南黃海冷水團(tuán)，且會(huì)由當(dāng)年的氣候特征形成多個(gè)冷核心。黃海冷水團(tuán)的季節(jié)變化特征明顯，冬季水溫分布比較均勻,冷水團(tuán)尚未形成；春季，在36°N，122°E附近有一6.5℃所包圍的冷水中心[56]；夏季，黃海中、北部被8℃等溫線所占據(jù)，此南、北黃海冷水團(tuán)正式形成，南黃海冷水團(tuán)核心位于36°N，123°E附近，北黃海冷水團(tuán)中心位于38.5°N，122.5°E附近。秋季，北黃海冷水團(tuán)已經(jīng)消退，南黃海冷水團(tuán)已經(jīng)縮減到了很小的區(qū)域。綜上，黃海冷水團(tuán)形成于春季，成熟于夏季，消退于秋季[57]。黃海冷水團(tuán)的這種季節(jié)變化可能會(huì)影響大頭鱈的早期生長(zhǎng)。1.5研究目的與意義大頭鱈是北太平洋高緯度海域（美國(guó)、俄羅斯、日本、加拿大、韓國(guó)和中國(guó)）主要的漁獲種類之一，是鱈科魚類中具有較高生態(tài)價(jià)值和經(jīng)濟(jì)的底層魚類[23]。分布于黃海的大頭鱈群體具有一定的地理特殊性。從分布來(lái)看，黃海是大頭鱈分布的南部邊界，大頭鱈生存的溫度上限一般不會(huì)超過14℃，黃海之所以能有冷溫性魚類分布，這與黃海冷水團(tuán)的存在密不可分[58]。由于黃海中央凹地的存在，位于黃海中央的黃海冷水團(tuán)，才得以在黃海底部長(zhǎng)年被保存，其最明顯的特點(diǎn)是夏季表層水溫升高時(shí)，該區(qū)域深水區(qū)水溫依舊保持較低溫度(6-12℃)[58]，黃海冷水團(tuán)的存在為黃海大頭鱈等冷溫種提供了較為理想的生存環(huán)境。不僅如此，黃海大頭鱈對(duì)氣候較為敏感，資源變動(dòng)很大，具有年代際變化的特性[13]，是研究黃海環(huán)境變化對(duì)魚類影響的指標(biāo)性魚種。二十世紀(jì)六十年代之前，大頭鱈是黃海重要的漁業(yè)捕撈對(duì)象，七十年代之后，由于過度捕撈和環(huán)境變化，其資源嚴(yán)重衰退。近20余年大頭鱈數(shù)量呈波動(dòng)上升趨勢(shì)，漁獲量的上升使大頭鱈再次成為黃海重點(diǎn)關(guān)注魚種之一（/）。魚類生活史的早期階段是非常關(guān)鍵的時(shí)期，因?yàn)樵谶@個(gè)階段其生存能力較弱，死亡率高，并且易受到環(huán)境的影響，因此探明該階段鱈魚的生長(zhǎng)規(guī)律對(duì)于研究其資源變動(dòng)模式具有重要意義[20]。而目前，針對(duì)大頭鱈早期生長(zhǎng)的研究主要依托室內(nèi)培養(yǎng)方法[57]，NarimatsuY,HattoriT等[47]在2007年研究了大頭鱈仔魚和仔魚體生長(zhǎng)耳石微結(jié)構(gòu)的關(guān)系，確定了該魚種耳石增量以每日為周期沉積，可以通過大頭鱈的日齡與耳石微結(jié)構(gòu)來(lái)研究其早期生長(zhǎng)[47]；日本海域也有大頭鱈早期生長(zhǎng)的相關(guān)研究’，例如NarimatsuY,KakehiS[20]等針對(duì)2011年3月11日日本東北大地震引發(fā)的海嘯對(duì)大頭鱈的影響研究發(fā)現(xiàn)，與往年相比，海嘯導(dǎo)致了大約30天內(nèi)大頭鱈生長(zhǎng)速度的下降和幼魚分布的變化，而分布的變化主要是由于淺水區(qū)的物理破壞和隨后的生長(zhǎng)下引起的死亡率增加所致，并因此影響了2011年大頭鱈的補(bǔ)充量[20]，說(shuō)明大頭鱈的早期生長(zhǎng)受其分布區(qū)域的環(huán)境影響；JavierRey,LourdesFernández-Peralta等[59]于2016年給予耳石微結(jié)構(gòu)研究了西非海岸兩種無(wú)須鱈生長(zhǎng)的差異，發(fā)現(xiàn)在較小的地理尺度中由于環(huán)境的變化無(wú)須鱈的生長(zhǎng)也會(huì)出現(xiàn)差異[59]；而對(duì)黃海大頭鱈的研究較多地集中于其生物學(xué)特性[60,61]、胚胎發(fā)育[62]、種群特征[40]、食性[63]和遺傳結(jié)構(gòu)[64]，雖然有關(guān)于0齡幼魚分布的相關(guān)研究[24]，但對(duì)于自然環(huán)境下黃海大頭鱈的早期生長(zhǎng)規(guī)律、黃海環(huán)境季節(jié)性變化對(duì)其的影響以及黃海冷水團(tuán)不同冷核心間大頭鱈群體生長(zhǎng)的差異仍然缺乏基礎(chǔ)性的認(rèn)識(shí)。耳石微結(jié)構(gòu)已經(jīng)成為研究魚類早期生長(zhǎng)的一個(gè)重要且成熟方法[31]，通過讀取魚類耳石的日齡、日輪耳石日增長(zhǎng)、以及特殊標(biāo)記可以有效地研究魚類早期生長(zhǎng)的規(guī)律，并還原孵化、變態(tài)發(fā)育、沉降等早期生長(zhǎng)階段中的重要特性，已應(yīng)用到大黃魚[65]、秋刀魚[66]、無(wú)須鱈[59]、大頭鱈[20，47]等魚類生長(zhǎng)的研究中。本研究通過分析2017年黃海大頭鱈春、夏季當(dāng)年生0齡幼魚的耳石微結(jié)構(gòu)，探索其早期生長(zhǎng)的一般規(guī)律，結(jié)合其棲息地環(huán)境的變化對(duì)其早期生長(zhǎng)的關(guān)鍵生活史過程影響，并結(jié)合2017年夏季黃海南部冷水團(tuán)東、西冷核間幼魚生長(zhǎng)的差異進(jìn)一步探究其早期生長(zhǎng)與冷水團(tuán)動(dòng)態(tài)的關(guān)聯(lián)。2黃海大頭鱈幼魚基礎(chǔ)生物學(xué)2.1材料與方法2.1.1調(diào)查海域與采樣方法樣品源于“2016-2017年山東近海漁業(yè)資源全面調(diào)查”項(xiàng)目的底拖網(wǎng)調(diào)查，調(diào)查海域范圍為35°—38°30′N之間、118°—124°E之間的山東近海海域、萊州灣及渤海灣南部海域。采用單拖底拖網(wǎng)漁船作為調(diào)查船，統(tǒng)一各調(diào)查船只功率（220kW）和調(diào)查網(wǎng)具，網(wǎng)具由中國(guó)海洋大學(xué)統(tǒng)一定制。拖網(wǎng)調(diào)查均安排在白天進(jìn)行，每站拖網(wǎng)時(shí)間1h，拖速為2kn。底拖網(wǎng)具體參數(shù)：1380目*1.4寸，上口門5m，底口門4m，小腿縮結(jié)系數(shù)0.95，袖網(wǎng)縮結(jié)系數(shù)0.96，浮腳差0.5m。拖網(wǎng)時(shí)網(wǎng)口高度約7.53m，寬約15m。調(diào)查分秋、冬、春、夏四個(gè)航次進(jìn)行。秋季調(diào)查時(shí)間為2016年10月，冬季調(diào)查時(shí)間為2016年12月-2017年1月，春季調(diào)查時(shí)間為2017年5月，夏季調(diào)查時(shí)間為2017年8月。因部分站位距岸較近，受定置網(wǎng)、養(yǎng)殖和水深等因素的影響，秋、冬、春、夏四個(gè)航次實(shí)際完成的拖網(wǎng)調(diào)查站位分別為161個(gè)、163個(gè)、158個(gè)、156個(gè)。2.1.2樣品采集與處理將拖網(wǎng)調(diào)查獲得的漁獲物在實(shí)驗(yàn)室內(nèi)進(jìn)行樣品鑒定和生物學(xué)測(cè)量，獲取數(shù)據(jù)主要包括各種漁獲生物的豐度和生物量，采用隨機(jī)取樣法收集各主要種類樣品，包括目標(biāo)魚種、主要經(jīng)濟(jì)魚種和漁獲優(yōu)勢(shì)種。每種每次取樣不少于50尾，不足50尾全取，詳細(xì)觀測(cè)其測(cè)量樣品全長(zhǎng)、體長(zhǎng)、體重、純重、胃含物、性腺發(fā)育等數(shù)據(jù)，以獲取其群體組成、生長(zhǎng)、繁殖和攝食等基本生物學(xué)特征（按照調(diào)查規(guī)范），重要種類摘取矢耳石，清洗干凈后風(fēng)干、保存于離心管中，用于個(gè)體耳石日增長(zhǎng)的讀取與日齡鑒定。主要種類拍照、保存照片。其中2017年春季底拖網(wǎng)采樣大頭鱈樣品共計(jì)44639尾（圖2-1），夏季底拖網(wǎng)采樣大頭鱈樣品共計(jì)26343尾（圖2-2）。按實(shí)驗(yàn)要求共分析春季大頭鱈當(dāng)年生0齡樣品419尾，夏季大頭鱈當(dāng)年生0齡樣品468尾。圖2-1調(diào)查春季大頭鱈幼魚樣品空間分布Fig2-1.SpatialdistributionofthejuvenilePacificcodinspring圖2-2調(diào)查夏季大頭鱈幼魚樣品空間分布Fig2-2.SpatialdistributionofthejuvenilePacificcodinsummer2.1.3數(shù)據(jù)處理根據(jù)2017年5月、8月兩個(gè)調(diào)查航次拖網(wǎng)資料，分別統(tǒng)計(jì)各航次所捕獲幼魚體長(zhǎng)數(shù)據(jù)，繪制體長(zhǎng)分布頻率直方圖以研究大頭鱈幼魚體長(zhǎng)分布特征。采用冪指數(shù)關(guān)系式W=a×Lb討論魚類體長(zhǎng)-體重關(guān)系。其中，W為體重（g），L為體長(zhǎng)（mm），參數(shù)a為條件因子（conditionfactor），與日期、棲息地和季節(jié)性等因素相關(guān)，b為異速生長(zhǎng)因子（allometricfactor），反映了個(gè)體生長(zhǎng)的不均勻性。通過比較體長(zhǎng)-體重關(guān)系式中的冪指數(shù)b值與“3”之間的差異顯著性，可以用來(lái)判斷該魚種是否為勻速生長(zhǎng)。2.2結(jié)果2.2.1大頭鱈幼魚的體長(zhǎng)分布特征春季大頭鱈幼魚體長(zhǎng)范圍為47-93mm，平均體長(zhǎng)為69.70mm（SD=7.81，df=419），優(yōu)勢(shì)體長(zhǎng)組為60-80mm，占總尾數(shù)的79.95%（圖2-3）；圖2-3春季大頭鱈幼魚體長(zhǎng)分布直方圖Fig.2-3LengthfrequencydistributionofthejuvenilePacificcodinspring夏季大頭鱈幼魚體長(zhǎng)范圍為84-175，平均體長(zhǎng)為125.18mm（df=468，SD=20.93），優(yōu)勢(shì)體長(zhǎng)組為100-140mm，占總尾數(shù)的61.75%（圖2-4）。圖2-3夏季大頭鱈幼魚體長(zhǎng)分布直方圖Fig.2-3LengthfrequencydistributionofthejuvenilePacificcodinsummer2.2.2大頭鱈幼魚的體長(zhǎng)-體重關(guān)系大頭鱈春季幼魚樣品體長(zhǎng)-體重相關(guān)關(guān)系的最優(yōu)方程為W=4×10-6L3.025R2=0.74體長(zhǎng)-體重相關(guān)的冪指數(shù)與3無(wú)顯著差異，表明春季大頭鱈幼魚為勻速增長(zhǎng)（圖2-5）；圖2-5幼魚春季樣品體長(zhǎng)-體重相關(guān)關(guān)系Fig.2-5Length-weightrelationshipofthejuvenilePacificcodinspring大頭鱈夏季幼魚樣品體長(zhǎng)-體重相關(guān)關(guān)系的最優(yōu)方程為W=5×10-7L3.507R2=0.92體長(zhǎng)-體重相關(guān)的冪指數(shù)與3有顯著差異，表明夏季大頭鱈幼魚為正異速增長(zhǎng)，其體重的增加要快于體長(zhǎng)的增長(zhǎng)（圖2-6）。圖2-6幼魚夏季樣品體長(zhǎng)-體重相關(guān)關(guān)系Fig.2-6Length-weightrelationshipofthejuvenilePacificcodinsummer2.3討論本研究中，2017春季5月捕獲的大頭鱈幼魚體長(zhǎng)范圍為47-93mm，平均體長(zhǎng)為69.70mm，優(yōu)勢(shì)體長(zhǎng)組為65-85mm，占總尾數(shù)的74.46%；夏季8月份捕獲的大頭鱈幼魚體長(zhǎng)范圍為84-175，平均體長(zhǎng)為125.18mm，優(yōu)勢(shì)體長(zhǎng)組為100-140mm，占總尾數(shù)的61.75%。張人元，卞曉東等[24]，分析了2016年的幼魚，其中6月所捕獲的大頭鱈幼體平均體長(zhǎng)為66.6mm，體長(zhǎng)范圍為38-97mm，優(yōu)勢(shì)體長(zhǎng)為50~70mm，占總體的50%；8月幼體平均體長(zhǎng)為124.1mm，體長(zhǎng)范圍為85~158mm優(yōu)勢(shì)體長(zhǎng)為110~130mm，占總體的55.6%。對(duì)比該研究與本研究的結(jié)果顯示春季幼魚體長(zhǎng)范圍與平均體長(zhǎng)結(jié)果接近，而本研究中幼魚優(yōu)勢(shì)體長(zhǎng)略大于張人元，卞曉東等[21]研究中的結(jié)果，且尾數(shù)占比更大，數(shù)量更集中；而夏季幼魚在體長(zhǎng)范圍、平均體長(zhǎng)和優(yōu)勢(shì)體長(zhǎng)及其占比上沒有明顯差異。本研究中，春季大頭鱈幼魚體長(zhǎng)與體重接近等速增長(zhǎng)b值為3.025；而夏季大頭鱈幼魚體長(zhǎng)與體重不是等速增長(zhǎng)體重增長(zhǎng)較快，b值為3.507。根據(jù)本文的研究對(duì)象，生長(zhǎng)階段不同，即仔魚和幼魚之間的生長(zhǎng)差異以及習(xí)性和生活環(huán)境的不同是造成二者之間產(chǎn)生差異的主要原因。春季幼魚營(yíng)浮游生活尚未沉降，而夏季幼魚已全部完成沉降生活在冷水團(tuán)區(qū)域內(nèi)，在這個(gè)轉(zhuǎn)變過程中大頭鱈心幼魚的習(xí)性及生存環(huán)境都發(fā)生了巨大轉(zhuǎn)變，因此影響了大頭鱈幼魚的生長(zhǎng)，使得前期大頭鱈的等速增長(zhǎng)變?yōu)檎愃僭鲩L(zhǎng)，相對(duì)來(lái)說(shuō)肥滿度開始升高。3黃海大頭鱈早期生長(zhǎng)3.1材料與方法3.1.1調(diào)查海域與采樣方法樣品源于“2016-2017年山東近海漁業(yè)資源全面調(diào)查”項(xiàng)目的底拖網(wǎng)調(diào)查。調(diào)查海域及調(diào)查方法詳見2.1.1部分。3.1.2樣品采集與處理樣品采集標(biāo)準(zhǔn)與處理方法詳見2.1.2部分。3.1.3耳石預(yù)處理與日齡鑒定在調(diào)查樣品中隨機(jī)挑選，49枚春季幼魚的耳石與74尾夏季幼魚的耳石，用環(huán)氧樹脂進(jìn)行包埋固定，使用美國(guó)標(biāo)樂低速精密切割機(jī)（IsoMetLowSpeedsaw）在耳石核心附近，沿耳石橫截面切割出一片包含核心厚度為0.8mm左右的薄片。將切片貼于載玻片上用水磨砂紙打磨至次生生長(zhǎng)原基清晰，翻面后再次打磨至核心清晰并拋光，在透射光下用奧林巴斯顯微攝像系統(tǒng)（200倍）對(duì)耳石切片進(jìn)行拍照。使用imageJ軟件沿耳石腹緣最長(zhǎng)的軸讀取日齡與耳石日增長(zhǎng)。每個(gè)耳石按盲讀原則相隔1個(gè)月讀取兩次，結(jié)果一致的數(shù)據(jù)直接應(yīng)用，不一致的重新檢查，最終從50枚春季耳石切片中挑選出39枚，從100枚夏季耳石切片中挑選出43枚較清晰地耳石切片，用于后續(xù)分析，其空間分布如圖3-1，圖3-2。3.1.4耳石日增長(zhǎng)數(shù)據(jù)處理幼魚個(gè)體耳石日增長(zhǎng)數(shù)據(jù)按照日期和日齡分別排列后用自助法擴(kuò)大樣本容量后（bootstrap，每次從43組數(shù)據(jù)中有放回地隨機(jī)抽取20組，進(jìn)行1000次抽?。┣笃淦骄狄约罢`差范圍。本研究中大頭鱈最終用于分析的大頭鱈耳石為39，43枚，自助法適用于小數(shù)據(jù)集。3.1.5孵化日期和沉降日期的逆算耳石日增長(zhǎng)由寬的生長(zhǎng)帶和窄的間隙帶構(gòu)成，其沉積周期為一天，通過統(tǒng)計(jì)耳石上的耳石日增長(zhǎng)數(shù)目,結(jié)合第一個(gè)耳石日增長(zhǎng)的出現(xiàn)時(shí)間,就可鑒定魚類的日齡。鑒定出每個(gè)大頭鱈樣品對(duì)應(yīng)耳石的日齡后，由捕撈日期向回逆算可得到每個(gè)大頭鱈樣本的孵化日期；鑒定出每個(gè)耳石沉降發(fā)生時(shí)的日齡后，結(jié)合逆算出的孵化日期，可以得到每個(gè)大頭鱈樣本沉降的日期。3.1.6黃海大頭鱈幼魚耳石徑-體長(zhǎng)關(guān)系擬合及體長(zhǎng)逆算據(jù)NarimatsuY，2007[45]研究發(fā)現(xiàn)大頭鱈體長(zhǎng)和耳石增長(zhǎng)屬于異速增長(zhǎng)，適宜指數(shù)模型，L-R關(guān)系公式為L(zhǎng)=cRd其中L為樣品捕撈時(shí)的體長(zhǎng)，R為樣品捕撈時(shí)的耳石徑，c、d為擬合模型后求得的常數(shù)由此公式逆算出的某樣品在某日齡時(shí)的體長(zhǎng)公式為L(zhǎng)i=c（Ri/R）dL其中Li為某個(gè)體在第i日齡時(shí)的體長(zhǎng)，Ri為第i日齡時(shí)該個(gè)體的耳石徑，L為樣品捕撈時(shí)的體長(zhǎng)，R為樣品捕撈時(shí)的耳石徑，c表示R為零時(shí)大頭鱈幼魚的長(zhǎng)度、d為擬合模型后求得的常數(shù)。通過該公式可以得到一系列體長(zhǎng)-日齡關(guān)系序列可用于黃海大頭鱈幼魚生長(zhǎng)方程的構(gòu)建。3.1.7黃海大頭鱈幼魚生長(zhǎng)模型擬合利用體長(zhǎng)逆算得到的體長(zhǎng)-日齡序列，本研究嘗試了兩種常用的生長(zhǎng)模型即Laird–Gompertz生長(zhǎng)模型和VonBertalanffy生長(zhǎng)模型（V-B方程），相比之下V-B生長(zhǎng)模型的擬合程度更高，可能原因是Laird–Gompert生長(zhǎng)模型適宜更早期生長(zhǎng)的模擬，而本研究的目標(biāo)日齡較大已不適合該模型，故采用V-B生長(zhǎng)模型。V-B方程是一個(gè)非線性函數(shù)，公式為L(zhǎng)=L∞[1-e-K(T-t0)]其中L為長(zhǎng)度，T為年齡，L∞，K,t0為待估計(jì)參數(shù)。漸近平均長(zhǎng)度(L∞)是總體的最大平均長(zhǎng)度;這不是一條魚的最大長(zhǎng)度，其最大長(zhǎng)度可能比L∞大也可能比L∞小。t0參數(shù)可以是正的，也可以是負(fù)的，它表示魚的平均長(zhǎng)度為零的日齡。K參數(shù)(稱為Brody生長(zhǎng)系數(shù))必須是正的，描述VBGF的曲率或在年齡接近L∞時(shí)平均長(zhǎng)度的快慢[48]。因此，K值越大，年齡平均長(zhǎng)度趨近L∞的速度越快。擬合魚類生長(zhǎng)曲線需要較長(zhǎng)時(shí)間序列的體長(zhǎng)-日齡數(shù)據(jù)，而本調(diào)查采樣時(shí)間較集中，因此日齡和體長(zhǎng)的分布也較集中，故需使用體長(zhǎng)逆算來(lái)補(bǔ)充一些體長(zhǎng)日齡的數(shù)據(jù)擴(kuò)大樣本數(shù)用于V-B方程的擬合。3.1.8黃海大頭鱈幼魚生長(zhǎng)和生長(zhǎng)率計(jì)算通過B-V生長(zhǎng)方程估算黃海大頭鱈群體在每10日的體長(zhǎng)，并以此為依據(jù)計(jì)算大頭鱈幼魚早期生長(zhǎng)每10天的絕對(duì)生長(zhǎng)（Absolutegrowth，AG）與絕對(duì)生長(zhǎng)率（Absolutegrowthrate，AGR）其公式分別為：AG=L2-L1AGR=（L2-L1）/t以及相對(duì)生長(zhǎng)（Relativegrowth，RG）與相對(duì)生長(zhǎng)率（Relativegrowthrate，RGR）其公式分別為RG=（L2-L1）/L1RGR=（L2-L1）/（L1×t）3.2結(jié)果3.2.1大頭鱈幼魚樣品組成在2017年底拖網(wǎng)調(diào)查采集的春季、夏季大頭鱈幼魚耳石樣本中分別隨機(jī)挑選50、74枚進(jìn)行耳石預(yù)處理實(shí)驗(yàn)，由于耳石的體積小、厚度薄、復(fù)雜結(jié)構(gòu)、質(zhì)地較脆易裂，制備薄片十分困難，最終春季、夏季分別制成39、43枚較清晰的成片，成功率分別為78%、58.11%；春季樣品體長(zhǎng)范圍為61-90mm，平均值74.31mm（SD=6.45，df=39），主要分布在70-80mm體長(zhǎng)范圍內(nèi)，占總個(gè)體數(shù)的64.10%（圖3-1）圖3-1實(shí)驗(yàn)用大頭鱈春季幼魚全長(zhǎng)頻率分布Fig.3-2LengthfrequencydistributionofthejuvenilePacificcodinspringusedforotolithanalysis夏季樣品體長(zhǎng)范圍為100-168mm，平均值127.93mm（SD=17.18，df=43），主要分布在100-140mm體長(zhǎng)范圍內(nèi)，占總個(gè)體數(shù)的76%（圖3-2）；圖3-2實(shí)驗(yàn)用大頭鱈夏季幼魚全長(zhǎng)頻率分布Fig.3-2LengthfrequencydistributionofthejuvenilePacificcodinsummerusedforotolithanalysis各個(gè)站位樣品數(shù)與分布位置詳情如表3-1、表3-2所示，空間分布如圖3-3，3-4所示。表3-1春季耳石微結(jié)構(gòu)分析用大頭鱈幼魚樣品信息Table3-2.InformationofspringjuvenilesamplesofPacificcodforotolithmicrostructureanalysis站位surveystations經(jīng)度longitude緯度latitude樣品個(gè)數(shù)numberofjuvenilePacificcodC22121°0′0.00〃E35.75°8C27121°0′0.00〃E36°0′0.00〃N3C33121°30′0.00〃E35°30′0.00〃N5C38121°0′0.00〃E36°0′0.00〃N10C44122°0′0.00〃E35°0′0.00〃N5C49122°30′0.00〃E36°0′0.00〃N5C53123°0′0.00〃E36°0′0.00〃N3圖3-3實(shí)驗(yàn)用大頭鱈春季幼魚空間分布Fig.3-3SpatialdistributionofthejuvenilePacificcodinspringusedforotolithanalysis表3-2夏季耳石微結(jié)構(gòu)分析用大頭鱈幼魚樣品信息Table3-1.InformationofsummerjuvenilesamplesofPacificcodforotolithmicrostructureanalysis站位surveystations經(jīng)度longitude緯度latitude樣品個(gè)數(shù)numberofjuvenilePacificcodC44122°0′0.00〃E35°0′0.00〃N1C49122°30′0.00〃E36°0′0.00〃N10C50122°30′0.00〃E35°30′0.00〃N8C51122°30′0.00〃E35°0′0.00〃N4C56123°30′0.00〃E36°30′0.00〃N4C57123°30′0.00〃E36°0′0.00〃N6C58123°30′0.00〃E35°30′0.00〃N5C61123°50′0.00〃E36°0′0.00〃N5圖3-4實(shí)驗(yàn)用大頭鱈夏季幼魚空間分布Fig.3-4SpatialdistributionofthejuvenilePacificcodinsummerusedforotolithanalysis3.2.2大頭鱈幼魚的孵化日期根據(jù)耳石微結(jié)構(gòu)分析，春季黃海大頭鱈樣品日齡范圍61-103，平均值85.02（SD=8.85，df=39），根據(jù)日齡由捕撈日期逆算，得到其孵化日期為2017年2月17日到2017年3月22日，沒有明顯的集中（圖3-3）。圖3-3黃海大頭鱈幼魚孵化日期頻數(shù)分布Fig.3-3HatchdatedistributionofjuvenilePacificcodinspring夏季黃海大頭鱈樣品日齡范圍117-170，平均值147（SD=14.57，df=43），根據(jù)日齡由捕撈日期逆算，得到其孵化日期為2017年3月2日到2017年4月27日，主要集中在三月中下旬（圖3-4）。圖3-4黃海大頭鱈幼魚孵化日期頻數(shù)分布Fig.3-4HatchdatedistributionofjuvenilePacificcodinsummer3.2.3大頭鱈幼魚的耳石日增長(zhǎng)春季黃海大頭鱈樣品耳石日增長(zhǎng)按照日期平均，從2月17日到4月22日由2.5μm迅速上升至12.32μm，從4月22日到5月26日平均值保持相對(duì)緩慢增長(zhǎng)，波動(dòng)不大，逐漸增加到14.36μm，在5月末只有個(gè)別樣品出現(xiàn)了明顯下降的趨勢(shì)，因此耳石日增長(zhǎng)平均值有些許減少（圖3-5）。圖3-5春季幼魚樣品日期平均耳石日增長(zhǎng)Fig.3-5Changeintheaverageofdailyincrementinsummersamplesbydate耳石日增長(zhǎng)按照日期平均，從3月2日到5月29日平均值從1.72μm逐漸增加到11.09μm，在5月末出現(xiàn)了明顯下降的趨勢(shì)，約半個(gè)月后低至8.98μm后停止減少，隨后逐漸恢復(fù)，從6月中旬到8月初逐漸恢復(fù)穩(wěn)定增加至11.01μm（圖3-6）；圖3-6夏季幼魚樣品日期平均耳石日增長(zhǎng)。黑色實(shí)線為耳石日增長(zhǎng)，灰色虛線為耳石日增長(zhǎng)使用自助法平均后的誤差范圍，箭頭標(biāo)出平均耳石日增長(zhǎng)開始顯著減少的起點(diǎn)Fig.3-6Changeintheaverageofdailyincrementinsummersamplesbydate夏季黃海大頭鱈樣品耳石日增長(zhǎng)按日齡平均后，自孵化起其平均值從1.89μm逐漸增加到12.65μm，在55日齡左右達(dá)到峰值，之后保持一個(gè)月左右較穩(wěn)定的狀態(tài)，在80日齡后耳石日增長(zhǎng)開始有明顯減少，在90日齡時(shí)達(dá)到最低值8.81μm后耳石日增長(zhǎng)增加，逐漸恢復(fù)到峰值，在110日左右恢復(fù)到原有的水平，之后一段時(shí)間耳石日增長(zhǎng)變化較穩(wěn)定（圖3-7）。圖3-7夏季幼魚樣本日期平均耳石日增長(zhǎng)。黑色實(shí)線為耳石日增長(zhǎng)，灰色虛線為耳石日增長(zhǎng)使用自助法平均后的誤差范圍，箭頭標(biāo)出平均耳石日增長(zhǎng)開始顯著減少的起點(diǎn)Fig.3-7Changeintheaverageofdailyincrementinsummersamplesbydate3.2.4大頭鱈幼魚幼魚體長(zhǎng)-耳石徑關(guān)系使用春、夏兩季幼魚的體長(zhǎng)-耳石徑數(shù)據(jù)，擬合L-R關(guān)系公式為L(zhǎng)=cRd得到其最佳公式為（圖3-8）L=0.187R0.915R2=0.95其中L為樣品捕撈時(shí)的體長(zhǎng)，R為樣品捕撈時(shí)的耳石徑；圖3-8黃海大頭鱈幼魚耳石徑-體長(zhǎng)關(guān)系Fig.3-8Theotolithradii-lengthrelationshipofjuvenilePacificcod由此可得某樣品第i日齡時(shí)體長(zhǎng)Li的逆算公式為L(zhǎng)i=0.187（Ri/R）0.915L其中Li為某個(gè)體在第i日齡時(shí)的體長(zhǎng)，Ri為第i日齡時(shí)該個(gè)體的耳石徑，L為樣品捕撈時(shí)的體長(zhǎng)，R為樣品捕撈時(shí)的耳石徑。逆算得到的日齡-體長(zhǎng)序列如圖3-9所示。圖3-9逆算后得到的大頭鱈幼魚日齡-體長(zhǎng)序列Fig.3-9Thedailyage-lengthdataofjuvenilePacificcod3.2.5大頭鱈幼魚VonBertalanffy的生長(zhǎng)模型V-B方程公式為L(zhǎng)=L∞[1-e-K(T-t0)]帶入幼魚體長(zhǎng)-耳石徑關(guān)系逆算得到的一系列體長(zhǎng)-日齡數(shù)據(jù)，結(jié)合捕撈樣品體長(zhǎng)-數(shù)據(jù)日齡，用Excel的規(guī)劃求解功能得到該方程的最優(yōu)公式為（圖3-10）L=331.81×[1-e-0.00295(t+2.836)]殘差均方為170.5。圖3-10黃海大頭鱈幼魚V-B生長(zhǎng)曲線Fig.3-10TheV-BgrowthcurveofjuvenilePacificcod3.2.6大頭鱈幼魚的生長(zhǎng)與生長(zhǎng)率V-B方程最優(yōu)公式為（圖3-10）L=331.81×[1-e-0.00295(t+2.836)]殘差均方為170.5，利用該方程估算出黃海大頭鱈幼魚每10日齡的體長(zhǎng)，并由此估算其每10日的絕對(duì)生長(zhǎng)，之后進(jìn)一步計(jì)算其絕對(duì)生長(zhǎng)率、相對(duì)生長(zhǎng)和相對(duì)生長(zhǎng)率。絕對(duì)增長(zhǎng)從最開始的9.57mm逐漸減少，170日齡時(shí)為5.46mm，減少了約一半，相對(duì)增長(zhǎng)率則由最開始的34.60%逐漸下降，在90天時(shí)為1.05%，最終下降到了0.38%。表3-1大頭鱈幼魚絕對(duì)增長(zhǎng)、絕對(duì)生長(zhǎng)率、相對(duì)生長(zhǎng)和相對(duì)生長(zhǎng)率Table.3-1Theabsolutegrowth、absolutegrowthrate、relativegrowthandrelativegrowthrateofjuvenilePacificcod日齡體長(zhǎng)（mm）絕對(duì)生長(zhǎng)absolutegrowth（mm）絕對(duì)生長(zhǎng)率absolutegrowthrate（mm·day-1）相對(duì)生長(zhǎng)relativegrowth（%）相對(duì)生長(zhǎng)率relativegrowthrate（%·day-1）02.761012.329.560.953.4634.602021.619.280.920.757.533030.639.010.900.414.174039.388.750.870.282.855047.888.500.850.212.156020.171.727064.158.010.800.141.428071.937.780.770.121.219079.497.550.750.101.0510086.827.330.730.090.9211093.947.120.710.080.82120100.866.910.690.070.73130107.576.710.670.060.66140114.096.510.650.060.60150120.426.320.630.050.55160126.566.140.610.050.51170132.535.960.590.040.47180138.325.790.570.040.43190143.955.620.560.040.40200149.415.460.540.030.373.3討論耳石預(yù)處理的過程中，由于耳石質(zhì)地較脆切割時(shí)容易產(chǎn)生裂痕，切割出的薄片在研磨和拋光過程中也容易破碎，除去裂痕和破碎較嚴(yán)重的切片，拋光后由于成片不清晰也排除了部分切片，因此只有較清晰的樣品用于最后的實(shí)驗(yàn)，其中春季、夏季分別制成39、43枚較清晰的成片，成功率分別為78%、58.11%，春季幼魚耳石的實(shí)驗(yàn)的成功率明顯高于夏季，可能原因是因?yàn)橄募径^大，日齡較高，更難清晰分辨出耳石日增長(zhǎng)，而且在切割研磨過程中較大的耳石相較較小耳石也更易碎。因此為了保證耳石微結(jié)構(gòu)分析的成功，首先，進(jìn)行漁獲物分析時(shí)就應(yīng)考慮到后期試驗(yàn)的成功率并留下足夠的樣本；其次在進(jìn)行漁獲物分析實(shí)驗(yàn)時(shí)應(yīng)嚴(yán)格試驗(yàn)規(guī)范，避免樣品的意外污染和破壞，造成不必要的樣品損失。大頭鱈產(chǎn)卵期為1-3月，2月為盛期[12]，體外受精[11],卵具弱黏性，屬沉性卵[10],石島以東及東南水域?yàn)槠渲饕a(chǎn)卵場(chǎng)，少數(shù)在海州灣外海產(chǎn)卵[13]。本研究結(jié)果顯示大頭鱈的孵化日期在2017年3月2日到2017年4月27日之間。大頭鱈的孵化期在水溫6℃±0.5℃時(shí)為12-14天，而北海大西洋鱈的孵化期在3.4-8.78攝氏度下為12-23天[18]。本研究中，大頭鱈孵化期間的海底溫度在8℃左右，由此估算出本研究中樣品的產(chǎn)卵期在2017年2月中旬到4月初，盛期為2月下旬，這一結(jié)果對(duì)比已有的相關(guān)研究較為靠后，但也在合理的時(shí)間區(qū)間內(nèi)。這些誤差可能是由于在耳石切割、研磨、拋光過程中，部分耳石邊緣的輪紋損耗掉了因此無(wú)法計(jì)入日齡，導(dǎo)致日齡偏小，因此由捕撈日期逆算出的孵化日期會(huì)偏晚。一般來(lái)說(shuō)魚體的增長(zhǎng)與耳石日增長(zhǎng)成正相關(guān)，耳石日增長(zhǎng)的減少意味著鱈魚生長(zhǎng)的減緩。由耳石日增長(zhǎng)的變化規(guī)律，可以推斷大頭鱈自孵化后生長(zhǎng)速度隨著海表溫度升高逐漸加快，達(dá)到極值之后耳石日增長(zhǎng)穩(wěn)定一段時(shí)間，之后生長(zhǎng)速度會(huì)明顯下降，一段時(shí)間后再逐漸增加，從單個(gè)個(gè)體的耳石日增長(zhǎng)來(lái)看，這段下降到增加的階段大約持續(xù)10-20天，在波羅的海的大西洋鱈也有這種耳石日增長(zhǎng)明顯變窄然后逐漸恢復(fù)的現(xiàn)象，該變化模式與鱈魚的沉降行為有關(guān)[69]。通過分析春、夏兩季幼魚的體長(zhǎng)-耳石徑數(shù)據(jù)，擬合L-R關(guān)系，最佳公式為L(zhǎng)=0.187R0.915R2=0.95說(shuō)明黃海大頭鱈耳石跟體長(zhǎng)生長(zhǎng)為負(fù)異速生長(zhǎng)，不過差異不明顯。在NarimatsuY,HattoriT等[48]在2007年的研究中最佳方程為L(zhǎng)=1.368R0.473R2=0.991其中c值為1.368遠(yuǎn)大于該研究中的c值，而d值則較小，造成差異的原因可能是由于兩個(gè)研究選取的樣本差異，NarimatsuY,HattoriT[48]等在2007年的研究使用的個(gè)體日齡較小，個(gè)體中最大的不超過120日齡，且NarimatsuY的研究使用的是室內(nèi)培養(yǎng)的方式，可能與黃海自然環(huán)境下生長(zhǎng)的個(gè)體會(huì)有差異。NarimatsuY,HattoriT[48]等在2007年的研究使用的生長(zhǎng)模型為L(zhǎng)aird–Gompertz生長(zhǎng)模型得到生長(zhǎng)方程為L(zhǎng)=3.29×exp[3.16(1-e-0.013t)]，而本研究由于樣品日齡過大不適宜該方法因此選擇了V-B生長(zhǎng)模型，擬合得到最佳公式為L(zhǎng)=331.81×[1-e-0.00295(t+2.836)]。331.81并不是不是一條魚的最大體長(zhǎng)，而是在幼魚期的總體的最大平均長(zhǎng)度。根據(jù)陳大剛的研究結(jié)論黃海滿11個(gè)月的大頭鱈體長(zhǎng)范圍104.0-242.0mm，平均體長(zhǎng)為167.9mm，滿1齡的大頭鱈體長(zhǎng)范圍140.0-280.0mm，平均體長(zhǎng)為205.0cm[13]；由本研究得到的最佳的生長(zhǎng)方程計(jì)算得日齡330天（11月）的大頭鱈幼魚體長(zhǎng)為207.51，剛滿1齡（365日齡）的個(gè)體體長(zhǎng)為219.70，滿1齡未滿2齡（日齡范圍365-730天）幼魚的體長(zhǎng)范圍是219.7-293.6mm，這些體長(zhǎng)均在合理范圍內(nèi)，說(shuō)明本研究的生長(zhǎng)方程適用于大頭鱈的幼魚個(gè)體。由生長(zhǎng)方程計(jì)算出的每10天的體長(zhǎng)絕對(duì)增長(zhǎng)從最開始的9.57mm逐漸減少，170日齡時(shí)為5.46mm，減少了約一半，這一定程度上解釋了春季幼魚樣品為等速增長(zhǎng)，而夏季幼魚樣品為正異速增長(zhǎng)，體重增長(zhǎng)速度大于體長(zhǎng)；其相對(duì)增長(zhǎng)率則由最開始的34.60%，下降到了0.38%，在90天時(shí)為1.05%，因此相對(duì)增長(zhǎng)率更適合早期在魚體體長(zhǎng)較小時(shí)（小于90日齡時(shí)）對(duì)生長(zhǎng)進(jìn)行描述，在體長(zhǎng)較大時(shí)體現(xiàn)不明顯。4黃海大頭鱈幼魚早期生長(zhǎng)與黃海冷水團(tuán)動(dòng)態(tài)的關(guān)聯(lián)4.1材料與方法4.1.1調(diào)查海域與采樣方法樣品源于“2016-2017年山東近海漁業(yè)資源全面調(diào)查”項(xiàng)目的底拖網(wǎng)調(diào)查。調(diào)查海域及調(diào)查方法詳見2.1.1部分。4.1.2樣品采集與處理由于2017年春季幼魚僅有個(gè)別完成沉降，因此分析沉降過程時(shí)僅使用2017年夏季幼魚樣品的相關(guān)耳石微結(jié)構(gòu)數(shù)據(jù)，春季幼魚耳石微結(jié)構(gòu)僅做參考。樣品采集標(biāo)準(zhǔn)與處理方法詳見2.1.2部分；耳石處理方法詳見3.1.3部分；沉降日期的逆算詳見3.1.4部分。4.1.3環(huán)境數(shù)據(jù)提取預(yù)與處理為了體現(xiàn)大頭鱈生活的黃海冷水團(tuán)及周邊區(qū)域各項(xiàng)環(huán)境指標(biāo)變化趨勢(shì)，提取FORA-WNP30（http:/www.godac.jamstec.go.jp/fora/e/dataset.html）模型1985-2015年間的數(shù)據(jù)，數(shù)據(jù)提取范圍為經(jīng)度121.5-124°E之間，緯度34-37°N之間，選取該范圍內(nèi)水深大于38米的網(wǎng)格計(jì)算該30年平均的各海洋環(huán)境參數(shù)，用于反映黃海冷水團(tuán)及其周邊海域，在這一段時(shí)間的變化的普遍規(guī)律。主要參數(shù)包括海表溫度、海底溫度、15℃等溫線深度、15℃水層厚度（15℃等溫線距海底的距離）。由于大頭鱈為冷溫性底層魚類，適宜溫度一般不超過14°C[1]，為了因此本研究選取15℃水層厚度，用以反映海表溫度上升超過14℃之后海洋中適宜大頭鱈生存的海洋空間垂直方向上的變化。使用15℃等溫線深度計(jì)算15℃等溫線的下降速度用以表示冷水團(tuán)發(fā)展變化的劇烈程度，即后一天的15℃等溫線深度減去前一天的15℃等溫線深度公式如下：V15℃=Dt+1-Dt式中，V15℃為15℃等溫線下降速度（m·day-1），Dt、Dt+1分別是前一天和后一天15℃等溫線的深度。幼魚個(gè)體相應(yīng)日齡對(duì)應(yīng)的當(dāng)天的表溫、底溫也用自助法擴(kuò)大樣本容量后（bootstrap，每次從43組數(shù)據(jù)中有放回地隨機(jī)抽取20組，進(jìn)行1000次抽?。┣笃淦骄狄约罢`差范圍。4.2結(jié)果4.2.1大頭鱈沉降大頭鱈等底棲魚類的早期生活史中具有從浮游生活轉(zhuǎn)為底棲生活的沉降過程，本研究中用于分析的全部夏季大頭鱈幼魚樣品皆已完成沉降，分辨沉降時(shí)間的目測(cè)標(biāo)準(zhǔn)為耳石切片上的沉降輪，即由于日輪耳石日增長(zhǎng)急劇減少而形成的一條暗帶（圖4-1）。圖4-1耳石橫截面顯微攝像圖（樣品日齡149天，全長(zhǎng)117mm），箭頭標(biāo)出的暗帶為沉降輪。Fig.4-1Microscopicimageoftransversalotolithmicrostructurefroma149-day-oldjuvenilePacificcod(totallength117mm)通過逆算得到大頭鱈沉降日期區(qū)間為2017年5月15日-7月20日，主要發(fā)生在5月下旬與六月上旬(圖4-2)。圖4-2黃海大頭鱈幼魚沉降日期頻數(shù)分布Fig.4-2SettlementdateofPacificcodjuvenilePacificcod沉降過程在耳石日增長(zhǎng)上體現(xiàn)為耳石日增長(zhǎng)的明顯減少，大頭鱈幼魚整體沉降起始日期大約在6月1日(圖3-6)；其整體沉降起始日齡為80日(圖3-7)。4.2.1海洋環(huán)境海底溫度從3月1日到8月1日由8℃逐漸升高至12℃，始終低于15℃；海表溫度從3月1日到8月1日由5℃逐漸升高至25℃，在5月29日達(dá)到15℃；海表溫度低于15℃時(shí)，15℃水層厚度即水深，之后隨著海表溫度升高15℃水層厚度也在5月29日開始明顯減