養(yǎng)殖水域生態(tài)學(xué)課件

第一章環(huán)節(jié)動(dòng)物門Annelida

環(huán)節(jié)動(dòng)物包括陸生的蚯蚓、淡水的螞蝗、海棲的沙蠶等。它們具有以下幾個(gè)重要的共同特征：兩側(cè)對(duì)稱、具分節(jié)現(xiàn)象、裂生真體腔、多具閉管式循環(huán)系統(tǒng)、鏈?zhǔn)缴窠?jīng)系統(tǒng)、開始出現(xiàn)疣足形式的附肢、大多數(shù)具剛毛、排泄器官為后腎，海生者多經(jīng)單輪幼蟲期。環(huán)節(jié)動(dòng)物約有35000種，分為6綱：原環(huán)蟲綱Archiannelida、多毛綱Polychaeta、寡毛綱Oligochaeta、蛭綱Hirudinea、益綱Echiuroidea和星蟲綱Sipunculida。

多毛綱Polychaeta

多毛綱是環(huán)節(jié)動(dòng)物門中最大的一個(gè)綱。包括80余科、1600多個(gè)屬、10000多個(gè)已描述的種。近年將多毛綱定義為：雌雄異體，具疣足和成束的剛毛，體前部具有分化良好的頭部(包括口前葉和圍口節(jié))，多具感覺或攝食的附肢(觸手、觸角、觸須)和眼，大多為海洋生境中的環(huán)節(jié)動(dòng)物。當(dāng)然，也有例外，有雌雄同體的，也有疣足極度退化僅留少數(shù)剛毛的種類。多毛類的成體大多營(yíng)底棲生活(包括鉆洞、穴居)，幼體則過(guò)浮游生活，主要分布于沿岸低鹽水域。但也有沙數(shù)種類是終生浮游的，在形態(tài)上發(fā)生了一些明顯的改變，而在地理分布上，它們卻比底棲種類更廣。此外，有些底棲種類到了繁殖期，大量集群于海水表層，營(yíng)暫時(shí)性浮游生活，它們都是經(jīng)濟(jì)水產(chǎn)動(dòng)物，特別是魚類的天然餌料。

一、形態(tài)和功能多毛綱動(dòng)物身體一般可分為頭部、軀干部和尾部三部分。（一）頭部

多由口前葉和圍口節(jié)組成。

口前葉(Prostomium)是口前的一個(gè)體節(jié)。在自由主動(dòng)覓食的種類(沙蠶、吻沙蠶等科)口前葉較發(fā)達(dá)，多具有明顯的附肢和眼；在固著濾食的類群(蜇龍介、石灰蟲等科)口前葉多退化或與圍口節(jié)和前幾體節(jié)愈合，附肢也大都特化為濾食和呼吸的鰓冠(觸手冠)?？谇叭~的附肢包括觸手和觸角。觸手位于口前葉的背部或前緣，主司感覺；觸角的位置從腹到背、從前端到頭后，具有感覺和攝食兩種功能。現(xiàn)以沙蠶科動(dòng)物為例，說(shuō)明其頭部的構(gòu)造。沙蠶頭部的口前葉卵圓形、梯形或多邊形，具四個(gè)黑色、淺褐色或紅色眼，前端有口前觸手(Prostomialtencucles)和兩個(gè)卵形分節(jié)的口前觸角(Prostomialpapls)，眼后具兩個(gè)橫裂隙稱項(xiàng)器(Orgaumnuchale)。

圍口節(jié)(Peristomium)位于口前葉后面的一個(gè)環(huán)節(jié)，是由擔(dān)輪幼蟲前纖毛輪演化而來(lái)。圍口節(jié)腹面具口，兩側(cè)多具圍口節(jié)觸須(特化的疣足背、腹須或須狀葉)，也稱為圍口觸手。在沙蠶科，觸須一般恒定在３─４對(duì)。咽和吻

吻由消化道的口腔和富肌肉的咽外翻形成。吻的形態(tài)是重要特征，吻由顎環(huán)(maxillaryring)口環(huán)(oralring)兩部分組成，前端近大顎處為顎環(huán)，基部近口端為口環(huán)。吻可分為八個(gè)區(qū)，噪聲環(huán)背中部為１區(qū)，１區(qū)兩側(cè)為Ⅱ區(qū)；顎環(huán)腹中部為Ⅲ區(qū)，Ⅲ區(qū)兩側(cè)為Ⅳ區(qū)；口環(huán)背中部為Ⅴ區(qū)，Ⅴ區(qū)兩側(cè)為Ⅵ區(qū)；口環(huán)腹中部為Ⅶ區(qū)，Ⅶ區(qū)兩側(cè)為Ⅷ區(qū)，其中尤以Ⅴ、Ⅵ和Ⅶ、Ⅷ區(qū)最重要。吻具有幾丁質(zhì)的顎片和各種形狀的小齒以咀嚼磨碎食物。注意：吻是否平滑，是否具軟乳突和許多小的黑色或黃色齒（顎齒），以及齒的排列和形狀，這些都是很重要的分類依據(jù)。

（二）軀干部

由頭后數(shù)個(gè)或數(shù)百個(gè)環(huán)節(jié)(體節(jié))組成，是蟲體的主要體區(qū)。體節(jié)可能彼此相似（同律分節(jié)）或不同（異律分節(jié)）。在沙蠶、鱗沙蠶等科，大都是同律分節(jié)，蟄龍介、石灰蟲等科則呈異律分節(jié)。由于前后體節(jié)結(jié)構(gòu)不同，出現(xiàn)分區(qū)，結(jié)果形成體前部（胸部、胸區(qū)）和體后部（腹部、腹區(qū)），甚至更多體區(qū)。

疣足(Parapkdium)為每個(gè)體節(jié)兩側(cè)肉質(zhì)扁平狀突起物，有運(yùn)動(dòng)和呼吸功能。

剛毛(seta,chaeta)位于疣足內(nèi)部和外部的幾丁質(zhì)刺毛，是由剛毛囊分泌的，具輔助運(yùn)動(dòng)、捕食甚至建管的功能。

（三）尾部位于身體的最后一節(jié)或數(shù)節(jié)，又稱肛部。肛門開口于最末節(jié)的后端，并具有１─２對(duì)細(xì)長(zhǎng)的肛須，有觸覺的功能。

二、分類多毛綱分為游走目和隱居目（管棲目）：（一）游走目Erranta

自由生活。除頭部和尾部外全身各體節(jié)的構(gòu)造相似，每個(gè)體節(jié)有１對(duì)疣足，并具腎管和鰓?？谇叭~明顯，咽（吻）能翻出口外，其前端有1─2對(duì)發(fā)達(dá)的大顎，一般為捕食性動(dòng)物，也有少數(shù)種類過(guò)穴居或管棲生活。1．沙蠶科Nereidae體長(zhǎng)呈圓柱形，具很多體節(jié)。頭部明顯，口前葉亞卵圓形或似梨形。具眼四個(gè)（極少數(shù)無(wú)）、0─2根前觸手、兩個(gè)分節(jié)的觸角；圍口節(jié)具３─４對(duì)觸須；吻可翻出。前端具一對(duì)大顎（吻平滑、具顎齒或軟乳突）。多數(shù)種類前兩對(duì)疣足單葉型，余皆為雙葉型，背足葉具背剛?cè)~和1─3舌葉（若背前剛?cè)~伸長(zhǎng)亦稱中背舌葉），腹足葉具前、后腹剛?cè)~和一個(gè)腹舌葉。具背、腹須。剛毛復(fù)型或簡(jiǎn)單型，刺狀或鐮刀狀。肛部具肛須一對(duì)。

本科我國(guó)報(bào)道計(jì)20屬80余種，常見種有：

沙蠶屬Nereis：口前葉為典型的沙蠶型；吻的口環(huán)及顎環(huán)上均有圓錐形齒。前兩對(duì)疣足為單葉型，以后為雙葉型。背剛毛為等齒刺狀，在體中部或體后部為等齒鐮刀形剛毛代替。腹剛毛為等齒、異齒刺狀剛毛和異齒鐮刀形鋼毛如游沙蠶：生活時(shí)或呈綠褐、金褐、紅褐、淺褐或呈淡黃色帶點(diǎn)紫，具閃爍的珠光。我國(guó)潮間帶習(xí)見的種類有旗須沙蠶N.vexillosa、多齒沙蠶N.multignatha等，它們常棲于潮間帶中下區(qū)牡蠣及石莼海藻叢中。

刺沙蠶屬Neanthes：口前葉有兩個(gè)觸手，眼二對(duì)，呈矩型或梯型排列。外翻吻的口環(huán)和顎環(huán)上均具圓錐狀齒，但有時(shí)有些區(qū)無(wú)齒。圍口節(jié)無(wú)疣足及剛毛，觸須４對(duì)。前二對(duì)疣足為單葉型，以后為雙葉型，背、腹舌葉較發(fā)達(dá)。背剛毛僅有等齒刺狀一種，腹剛毛為等齒、異齒刺狀和異齒鐮刀形剛毛。有個(gè)別種類有簡(jiǎn)單型剛毛。性成熟時(shí)異沙蠶群浮，具變形疣足及槳狀剛毛。日本刺沙蠶Neanthesjaponica

:俗稱水百腳、水蜈蚣。大的個(gè)體到150mm，體節(jié)到80個(gè)左右。生活時(shí)全身為肉紅色，口前葉橫方形，有眼兩對(duì)，吻上具齒。圍口節(jié)有四對(duì)觸手，最長(zhǎng)一節(jié)長(zhǎng)達(dá)第三節(jié)剛毛節(jié)。在長(zhǎng)江口到南京一帶淡水中常見，有由河口溯江而上到稻田中進(jìn)行婚配的習(xí)性。日本刺沙蠶的性成熟雌、雄蟲，與典型的生殖期異沙蠶體截然不同，除同具性成熟生殖產(chǎn)物（精子和卵）有不同體色和體稍顯厚外，無(wú)任何其它形態(tài)上的變化。日本刺沙蠶個(gè)體大，廣鹽分布、常棲于河口泥沙灘，為中國(guó)和日本特有種。

圍沙蠶屬Perinereis：

口前葉具兩個(gè)觸手，圍口節(jié)４對(duì)觸須，吻的口環(huán)和顎環(huán)上均有齒，Ⅵ區(qū)的齒為扁三角形、橫棒狀或圓錐形齒混在一起，其余區(qū)均為圓錐形齒。除前二對(duì)疣足為單葉型外，其余均為雙葉型。背剛毛全部為刺狀剛毛，腹剛毛有刺狀和鐮刀狀剛毛兩種。如雙齒圍沙蠶Perinereisaibuhitensis，為重要的經(jīng)濟(jì)多毛類，個(gè)體大，質(zhì)量好，是潮間帶上區(qū)泥沙灘的優(yōu)勢(shì)種，供做釣餌，為目前出口的沙蠶之一。

疣吻沙蠶屬Tylorrhynchus

口前葉有兩個(gè)觸手，圍口節(jié)觸須４對(duì)。吻的口環(huán)和顎環(huán)上具軟的乳突，無(wú)堅(jiān)硬的小齒。除前２對(duì)疣足為單葉型外，其它均為雙葉型。前部疣足背須的基部粗，至末端漸變細(xì)。無(wú)下腹舌葉。背剛毛為刺狀剛毛，腹剛毛為刺狀和鐮刀狀剛毛。疣吻沙蠶Tylorrhynchusheterochaeta

：體長(zhǎng)約80mm，體節(jié)60多個(gè)，前端背面呈墨綠色。后面稍帶紅色，背中央淺紅色。頭部有兩對(duì)前后很靠近的、有明顯晶狀體的眼點(diǎn)。吻無(wú)小齒大顎巨顯。圍口節(jié)觸手4對(duì)，最長(zhǎng)達(dá)第4節(jié)剛毛節(jié)。疣足剛毛甚小，以后逐漸較大。肛門節(jié)有小肛須一對(duì)。屬溫帶及亞熱帶種。我國(guó)南京、上海、福建和廣東河口區(qū)均有分布?？蓷诘咎?，嚙食稻根危害農(nóng)作物；又因體大而肥，群浮時(shí)數(shù)量極多，可供食用和做釣餌。

齒吻沙蠶科Nephtyidae體長(zhǎng)且扁，具許多斷面為橫長(zhǎng)方形的體節(jié)。軀干部背中線稍隆起，腹中線具一種縱溝?？谇叭~小，多邊形或卵原型，具1-2對(duì)小觸手。項(xiàng)器有或無(wú)。吻粗壯肌肉質(zhì)，具一對(duì)幾丁質(zhì)的側(cè)顎（需解剖可見）或具端乳突和縱排表面乳突。疣足雙葉型，皆由前、中、后三葉組成；發(fā)達(dá)的背、腹葉間常具間須（鰓）。剛毛簡(jiǎn)單型：前剛?cè)~多具梯形毛狀剛毛，后剛?cè)~具細(xì)齒長(zhǎng)毛狀剛毛或具膝狀剛毛核叉狀剛毛。齒吻沙蠶是泥沙灘習(xí)見種。潮間帶分布的種常具銀灰色的光澤（曾譯名為銀蠶科）；深水種多綠色或紅色。齒吻沙蠶

Nephthyscaeac：又稱銀蠶。海棲種個(gè)體大頭部前端圓形，無(wú)眼點(diǎn)，有觸手4個(gè)。圍口節(jié)具疣足，疣足發(fā)達(dá)，背腹肢距離較遠(yuǎn)。剛毛為單剛毛，肛須只一根，棲息于泥沙或碎石底下。分布于青島、大連沿海。在太湖普遍存在，個(gè)體為1—20mm。據(jù)當(dāng)?shù)乩限r(nóng)了解，在夏秋沿湖塘田中曾見有大型個(gè)體。

吻沙蠶科Glyceridae口前葉圓錐形多環(huán)輪，前端具４個(gè)小觸手（頭觸角），無(wú)觸角和觸須。翻吻大而長(zhǎng)，為圓柱狀或圓棒狀，末端具４個(gè)大顎，顎基部具副顎。體不分區(qū)，每個(gè)體節(jié)具２─３個(gè)環(huán)輪。疣足雙葉型或單葉型。鰓有或無(wú)。若有則簡(jiǎn)單或分枝，能伸縮者位于疣足各處，不能伸縮者多位于疣足背緣。要對(duì)蟲體前后疣足進(jìn)行觀察（尤以體中部重要）；若部分疣足上無(wú)鰓或鰓長(zhǎng)短不一，則判定為鰓能伸縮。背剛毛簡(jiǎn)單毛狀、腹剛毛復(fù)型。吻沙蠶以強(qiáng)有力的吻穴居于泥沙中，吻外翻出幾乎可達(dá)體長(zhǎng)的二分之一。據(jù)報(bào)道，山東省南部沿海掛網(wǎng)捕獲長(zhǎng)吻沙蠶Glycerachirori數(shù)量相當(dāng)可觀。每年４月份，即墨，海陽(yáng)沿海一帶，有時(shí)一天可捕幾萬(wàn)斤。有人認(rèn)為這是解決蝦餌料的一種途徑。吻沙蠶屬Glycera：體長(zhǎng)，前、后端尖、橫斷面扁圓形，至少３個(gè)環(huán)輪，通常５─７個(gè)環(huán)輪，前端具４個(gè)小觸手。吻很長(zhǎng)，表面具多種密集的吻器，前端具４個(gè)大顎，副顎具側(cè)翅。除圍口節(jié)和次一體節(jié)疣足單葉型外，皆具雙葉型疣足。背剛毛簡(jiǎn)單型毛狀或刺狀，腹剛毛復(fù)型刺狀。如長(zhǎng)吻沙蠶G.chirori（圖1-7），為日本及我國(guó)黃海潮間帶、潮下帶(17─53m)、東海（舟山普陀山）、福建平潭、廈門和北部灣底質(zhì)軟泥中分布較廣的常見種。喜群集，漁民捕蝦的掛網(wǎng)中可大量捕到。

海稚蟲科Spionidae體呈蠕蟲型，由許多較扁的體節(jié)組成。口前葉圓鈍或尖或具缺刻。一對(duì)有溝觸角位于口前葉與圍口節(jié)之間。吻無(wú)顎器。疣足雙葉型，疣足葉片狀無(wú)缺刻。剛毛簡(jiǎn)單，具毛狀，雙齒或多齒有巾或無(wú)巾鉤狀剛貌。海稚蟲科是多毛綱最大的科之一。成體是底棲動(dòng)物群落、幼蟲是浮游動(dòng)物群落中重要的組成部分。其中，才女蟲屬Polydora和蛇稚蟲屬Boccadia以第5剛節(jié)的粗剛毛鉆孔穴居于石灰質(zhì)的石塊、死珊瑚、軟體動(dòng)物貝殼中，致使貝類被細(xì)菌感染而濃腫潰瘍，造成大量死亡；椎稚蟲屬Aonides和海稚蟲屬Spio常密集棲于沙岸；稚齒蟲屬Prionospio的幼蟲是習(xí)見的浮游類群；錘稚蟲屬M(fèi)alacoceros則穴居于具泥的石塊裂隙間。

才女蟲屬Polydora

：口前葉前端圓鈍具卻刻，向后延伸尾腦后脊。眼有或無(wú)。第一剛戒備剛毛有或無(wú)。第五剛節(jié)大且變形、僅具一種變形粗足刺剛毛，且排成一直排或稍彎曲牌，通常具伴隨剛貌。體后部背足葉有或無(wú)足刺剛貌。腹足葉巾鉤剛毛雙齒，始于第7-17剛節(jié)，兩齒之間具明顯的角，其炳部有或無(wú)收縮部。鰓始于第5剛節(jié)以后。肛部為收縮或擴(kuò)張的袖口狀、茶碟狀或分葉。我國(guó)有記錄的才女蟲共9種，分布于東海、南海、黃海的潮間帶或珊瑚礁中。其中，關(guān)氏才女蟲P.kemipi和利氏才女蟲P.ligni是廣鹽性種類，廣泛分布于河口地區(qū)和半鹽水養(yǎng)殖池塘中。

（二）管棲目Sedentaria

本目動(dòng)物是過(guò)附著生活，居住在沙穴、泥沙和它自己的分泌物所組成的管子中，或住在由它自己分泌的石灰質(zhì)管子中。身體后部的疣足退化。腎管集中在身體的最前端，呼吸器官、取食器官也集中在身體的最前端。因此，身體很明顯地分成數(shù)區(qū)。頭部附屬器官變化很大，一般都具有纖毛的觸手，靠纖毛的擺動(dòng)使有機(jī)物碎片或微小生物沉入口內(nèi)。咽部沒有顎齒，也不能外伸。在管棲類中，多是重要的污損生物。

龍介蟲科Serpulidae具石灰質(zhì)棲管，體對(duì)稱，又名石灰蟲。頭部口前葉不明顯，常與圍口節(jié)愈合形成漏斗狀的鰓冠（觸手冠）圍繞著口，其上具很多鰓絲（觸手絲），具呼吸和激動(dòng)水流濾食之功。鰓絲常具兩排小羽枝（鰓羽枝），其背中線的一個(gè)鰓絲末端可變成能封閉殼口的殼蓋。軀干部可分為兩區(qū)：胸區(qū)至少５個(gè)剛節(jié)，具胸膜，第１剛節(jié)多擴(kuò)展成外翻的領(lǐng)（有建管腺體）。胸區(qū)的背剛毛通常為具翅毛狀剛毛或槍刺狀或鰭刺狀，腹剛毛為齒片狀（梳狀）。腹區(qū)具很多體節(jié)，其剛毛的分節(jié)與胸區(qū)相反，背剛毛為齒片，腹剛毛為翅狀或刺叭狀等。龍介蟲與纓鰓蟲都具棲管。但龍介蟲的棲管是石灰質(zhì)的，無(wú)觸角，常有殼蓋，而纓鰓蟲棲管為角質(zhì)顴泥沙膜質(zhì)，有觸角，無(wú)特化的殼蓋。

石灰蟲管多附著在巖石和其它硬物或珊瑚上，是一類極其重要的污損生物。如盤管蟲屬等喜附著在浮標(biāo)、船底、養(yǎng)殖設(shè)施或養(yǎng)殖貝類的殼表面。有殼蓋的種類一般生活在潮間帶，無(wú)殼蓋的種類生活在潮下帶。如龍介蟲屬。

龍介蟲屬Serpula

殼蓋只有一層，漏斗狀其邊緣有鋸齒，殼柄光滑。領(lǐng)剛毛毛狀和槍刺狀，無(wú)彎刀剛毛。腹部剛毛為刺叭狀，齒片劌毛有數(shù)個(gè)小齒。７個(gè)胸剛節(jié)。如龍介蟲S.vermicularis

，棲管的切面為圓形。管表面有５─７個(gè)縱脊。為世界性種，我國(guó)沿海潮間帶、潮下帶均有分布。是世界性主要污損生物之一。

斷裂生殖（fragmentation）斷裂和出芽常是多毛類習(xí)見的無(wú)性生殖方式。又可包括自發(fā)斷裂（spontaneousfragmentation）和規(guī)則斷裂（orderlyfragmentation）。前者如

鈣珊蟲Dodecaceria

、葉lin蟲Phyllochaetopteus和自裂蟲Autolytus等，它們可本能地?cái)嗔殉蓡蝹€(gè)體節(jié)或短的片段，然后再生為一新個(gè)體，有的還可重復(fù)產(chǎn)生一系列的子個(gè)體；后者如斯氏纓鰓蟲Sabellaspallanzanii、裂蟲科Syllidae和石灰蟲科Serpulidae的屬種，它們常在一定的體節(jié)準(zhǔn)確地?cái)嗔选?/p>

出芽生殖（buddingorgemmiparity）

由親體上出現(xiàn)的突起（芽體）形成新的個(gè)體。在多毛類中雖不多見，但變化卻很大。如多育鉆孔裂蟲Trypanosyllisprolifera，幾乎所有的

體節(jié)都能產(chǎn)生頭部，而且

新頭的鏈出現(xiàn)在連續(xù)的

體節(jié)上；克氏鉆穿裂蟲T.crosslandi

只在

肛節(jié)前的

體節(jié)上產(chǎn)生一叢有性個(gè)體；與深海六放海綿共棲的枝裂蟲Syllisramosa，可在不同的體節(jié)上產(chǎn)生側(cè)生的不育芽體，芽體長(zhǎng)大但仍

附于親體上形成很長(zhǎng)的

分枝群體，在分開前，在有的側(cè)枝上產(chǎn)生次生的

有性個(gè)體。

另外，多毛類具有較強(qiáng)的再生（regenaration）能力，其觸手、觸角、觸須、鱗片和其它軟弱部分失去后會(huì)很快再生。體長(zhǎng)的多毛類被捕食者造成損害是常見的危險(xiǎn)。如Lin蟲Chaetopterusvariopedatus和膠管蟲Myxicola僅留一個(gè)體節(jié)就可再生完整的蟲體；纓鰓蟲Sabella觸手冠和胸部被魚食去后，再生的體節(jié)數(shù)最多不超過(guò)3節(jié)；腹部體節(jié)可改造為胸部體節(jié)（變形再生，morphallaxis）。研究指出，尾部的再生率常與被切去的體節(jié)數(shù)成正比。此外，lin蟲的體前部極易在翼狀背葉和杯形器之間斷裂，顯示多毛類具有犧牲價(jià)值小的體前部以保全重要的生殖區(qū)和當(dāng)年生的體后部區(qū)的能力。

（二）有性生殖多毛類多行有性生殖，且多為雌雄異體。但在纓鰓蟲、裂蟲、石灰蟲等科的個(gè)別種中也有雌雄同體者。如纓鰓蟲腹部前段產(chǎn)生卵；腹部后段產(chǎn)生精子。裂蟲有先雌后雄的現(xiàn)象，磯沙蠶的眉輪蟲Ophryotricha則有先雄后雌的性反轉(zhuǎn)現(xiàn)象?，F(xiàn)以沙蠶為例說(shuō)明多毛類的繁殖和發(fā)育特征。沙蠶無(wú)明顯的生殖系統(tǒng)，僅在生殖季節(jié)前始形成生殖腺。生殖腺由隔膜處的體腔膜細(xì)胞快速增殖形成。除體前端外，多數(shù)體節(jié)都可產(chǎn)生生殖腺。

沙蠶多為雌雄異體。只在生殖期，靠生殖腺的顏色（雌性多藍(lán)綠色，雄性多粉紅色或乳白色）或形態(tài)上的某些微小變化（見后）來(lái)區(qū)分性別。雄性的生殖腺多在一定的體節(jié)中形成；而雌性生殖腺多出現(xiàn)于體中、后部體節(jié)內(nèi)。生殖細(xì)胞通常在配子母細(xì)胞時(shí)就被排入體腔，在體腔中為營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞或其它體腔細(xì)胞烏黑并進(jìn)入成熟。性成熟個(gè)體的體腔中充滿近圓球形的具許多分散卵黃和油滴的卵或有尾的精子。據(jù)統(tǒng)計(jì)，一條長(zhǎng)３─４cm的雌蟲可產(chǎn)卵達(dá)３萬(wàn)粒。值得注意的是，杜氏刺沙蠶Neanthesdumerilii在第19─25節(jié)間只產(chǎn)生一對(duì)精巢的現(xiàn)象,在沙蠶科中是極罕見的。

沙蠶的生殖

多數(shù)典型的海洋種類，于生殖前多發(fā)生形態(tài)上的變化（生殖態(tài)），其中有的還具有特殊的群浮和婚舞的生殖現(xiàn)象。

生殖態(tài)(epitoky)：是沙蠶科、裂蟲科和磯沙蠶科為代表的一種特有的生殖現(xiàn)象,是由無(wú)性或非生殖個(gè)體（atoke）向浮游的有性或生殖個(gè)體（epitoke）轉(zhuǎn)變的過(guò)程。這種具有生殖態(tài)的蟲體又稱異沙蠶體(heterouereis)，在形體上均發(fā)生許多變化。

多數(shù)沙蠶的精、卵成熟時(shí)經(jīng)體壁的臨時(shí)裂口排出體外，在海水中行體外受精。受精卵或分散沉落粘附在它物上，如雙齒圍沙蠶、日本刺沙蠶等；或聚集于膠質(zhì)物中形成卵塊，如旗須沙蠶、紅角沙蠶Ceratonereiserythaeensis等。體內(nèi)受精僅見于巨闊沙蠶Platgnereismegalops，雄蟲常把尾部插入雌蟲口內(nèi)，被咬斷后，精子穿過(guò)雌蟲的咽進(jìn)入雌蟲體腔達(dá)到受精的目的。

沙蠶的發(fā)育受精卵多為黃卵，經(jīng)早期胚胎發(fā)育、擔(dān)輪幼蟲(Trochophora)─后擔(dān)輪幼蟲(Metatrochophora)，疣足幼蟲(Nectochaeta)和剛節(jié)幼體(Setiggerjuvenile)各期成為成體。如日本刺沙蠶各期形態(tài)有以下特征：早期胚胎發(fā)育：卵子受精后，在卵膜內(nèi)發(fā)育，約兩個(gè)小時(shí)出現(xiàn)極體，四小時(shí)后行第一次不等分裂，成為２細(xì)胞期，五小時(shí)后行第二次卵裂為四個(gè)不等大的分裂球。六小時(shí)后行第三次明顯的螺旋卵裂，所得八個(gè)分裂球，排成兩層，每層四個(gè)，上層小，下層大。卵裂繼續(xù)進(jìn)行，經(jīng)無(wú)腔囊胚并以外包為主，內(nèi)褶為輔進(jìn)入原腸胚期，時(shí)為受精后一日。擔(dān)輪幼蟲─后擔(dān)輪幼蟲期：受精后兩日，胚體出卵膜，為梨形，具口前纖毛輪、頂纖毛束、端纖毛輪和端纖毛束。在口前纖毛輪前區(qū)具一對(duì)紅色眼點(diǎn)。消化道尚未分化，內(nèi)充滿油滴。受精后四日，蟲體二側(cè)出現(xiàn)三對(duì)小突起，為疣足剛毛原基，剛毛三束但未伸出體外?？谇袄w毛輪的中央出現(xiàn)多肌肉的咽原基，在口前纖毛輪與端纖毛輪之間具三個(gè)纖毛輪，屬多毛輪幼蟲。蟲體具向光性，在培養(yǎng)皿中游動(dòng)很快。疣足幼蟲期：受精五日后，剛毛伸出蟲體外，此時(shí)疣足突起并逐漸分化成疣足葉；頂纖毛束和端纖毛束消失，在蟲體前端出現(xiàn)觸手、觸角和一圣觸須突起，后端出現(xiàn)兩個(gè)肛突，它們皆先后變長(zhǎng)分別發(fā)育形成觸手、觸角、一對(duì)觸須和肛須，咽囊內(nèi)出現(xiàn)大顎，消化道逐漸分化為胃、腸等結(jié)構(gòu)，并以肛門與體外相通。剛節(jié)幼體期：受精后約一個(gè)月，蟲體第一對(duì)疣足前伸，剛毛脫落形成第二對(duì)觸須，該體節(jié)是形成圍口節(jié)的一部分。此時(shí)疣足１０對(duì)，無(wú)論在形態(tài)上和生態(tài)上都與成體相似，只是性不成熟，故稱剛節(jié)幼體。

生態(tài)分布和意義多毛類動(dòng)物種類多，分布于所有海洋生境中，對(duì)緯度、深度和底質(zhì)都表現(xiàn)出明顯的特異性。以沙蠶科動(dòng)物為例，從潮間帶上部至深海帶都有分布。如褐片闊沙蠶Platynereisdumerilii從潮間帶至4850m(北大西洋)；環(huán)帶沙蠶Nereiszonata從水深8m(青島膠州灣)至3899m(大西洋)都有分布。大多數(shù)種類為沿岸淺海種，最大深度182m(東海陸架區(qū))。從生態(tài)類型可知，有的沙蠶生活在潮間帶，各種類型的潮間帶巖岸、石沼、珊瑚礁、紅樹林，軟質(zhì)的各種底質(zhì)（軟泥、泥砂、砂質(zhì)泥和細(xì)砂）都有沙蠶棲息，潮下帶至深海的各種底質(zhì)也幾乎都可以采取沙蠶。有的種類則生活于河口及淡水水域。從海水，咸淡水（半鹽水）至淡水（遠(yuǎn)離河口的廣州或南京）都有分布。我國(guó)有４種沙蠶能在淡水中生活，其中有１種長(zhǎng)須單葉沙蠶Namalycastis僅棲于淡水，為純淡水種；有13種能生活在咸淡水的河口地帶，均系廣鹽種；另有9種能適應(yīng)較高鹽度的變化棲于海水，如日本刺沙蠶能適應(yīng)0.93─30的鹽度變化。

在海洋生態(tài)系的物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)中，多毛類是食物鏈中的一個(gè)重要環(huán)節(jié)，無(wú)論成蟲或幼蟲均可作為經(jīng)濟(jì)甲殼類和經(jīng)濟(jì)魚類（不僅底層魚，也包括一些中、上層魚）的餌料，具有重要經(jīng)濟(jì)意義：多毛類幼蟲屬階段性浮游生物，在海洋浮游生物中占一定數(shù)量，有些種如雙管闊沙蠶和日本刺沙蠶的擔(dān)輪幼蟲、后擔(dān)輪幼蟲和疣足幼蟲都營(yíng)浮游生活，是對(duì)蝦幼體和稚魚的優(yōu)良餌料。目前我國(guó)沿海許多養(yǎng)蝦池在早春日本刺沙蠶繁殖時(shí)期開閘納潮，沙蠶幼蟲隨之而入，數(shù)量極大，成為對(duì)蝦養(yǎng)殖期間極重要的餌料動(dòng)物。

多毛類如沙蠶科的成蟲營(yíng)底棲生活，在巖岸石塊下、石縫中、海藻叢中及珊瑚礁周叢生物中均為優(yōu)勢(shì)種。很多種類在軟相的底質(zhì)上分布非常稠密，因此在底棲動(dòng)物的生物量中占優(yōu)勢(shì)。據(jù)統(tǒng)計(jì)，在３４種魚的消化道中，有多毛類者就占１４種之多，象底棲魚中的鰈魚和鱈類，沙蠶等多毛類動(dòng)物在其胃含物中的總數(shù)量可達(dá)50％─80％。

沙蠶、齒吻沙蠶Nephtyidae、吻沙蠶、磯沙蠶Eunicidae等科的許多種類，在生死季節(jié)多有二次變態(tài)現(xiàn)象，此時(shí)，其雌、雄沙蠶體在月光刺激下從底內(nèi)云集、浮游于海面，這一習(xí)性會(huì)引起魚類的集群。我國(guó)沿海的經(jīng)濟(jì)魚類如鮐、參魚群，都是在仔魚、小蝦和浮游動(dòng)物集中的海域形成魚場(chǎng)的。當(dāng)沙蠶群浮時(shí)，由于數(shù)量集中，體內(nèi)充滿了生殖腺，其營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)高度地集中，使浮游生物的質(zhì)和量急劇遞增，為魚類極易捕食和喜好。魚類成群地追逐、捕食，形成良好的捕食區(qū)。據(jù)報(bào)道，當(dāng)紅鮭洄游到堪察加時(shí)，正值綠沙蠶的異沙蠶體群浮云集海面之際，由此可見群浮沙蠶與洄游索餌魚群之間的密切關(guān)系?？傊嗝悓?duì)漁場(chǎng)分布、漁業(yè)資源的狀況、魚類對(duì)產(chǎn)卵場(chǎng)的選擇都有較密切的關(guān)系。

多毛類可做為海洋生態(tài)環(huán)境的指示種。如小頭蟲科Capitellidae生活于沿岸，吞咽型食性，近厭氧呼吸，對(duì)有機(jī)物有很強(qiáng)的耐受力，每年3─5月份可大量采到。又如海稚蟲科的奇異稚齒蟲Paraparionospiopinnata是11─12月份離岸稍遠(yuǎn)的有機(jī)物指標(biāo)生物。根據(jù)它們?cè)谏锶郝渲谐霈F(xiàn)的優(yōu)占度，可以說(shuō)明海洋底質(zhì)的污染程度。再有，沙蠶科很多廣鹽性種如日本刺沙蠶、琥珀沙蠶、疣吻沙蠶常棲于河口附近，是天然的污水監(jiān)測(cè)者。據(jù)調(diào)查，日本刺沙蠶在嚴(yán)重污染條件下形態(tài)發(fā)生畸形：疣足退化、剛毛落脫?？梢娚承Q不論幼蟲還是成蟲，其發(fā)育和形態(tài)都能反映水域遭受污染的程度。

溫度是生物地理分布的一個(gè)重要限制因素，從地理分布可知，有的多毛類是僅生活在熱帶和亞熱帶的暖水種，如雙齒圍沙蠶，巖蟲Marphysasanguinea等；有的則是只生活于冷水環(huán)境的冷水種，如齒吻沙蠶Nephtyidae類等。它們的存在，可做為環(huán)境冷暖程度的指標(biāo)。例如，我國(guó)黃海北部是冷水種分布的南界，在黃海，大部分冷水種多棲于潮下帶，大部分暖水種則棲于潮間帶，這一事實(shí)說(shuō)明黃海潮下帶比潮間帶有著更為穩(wěn)定的冷水條件，也說(shuō)明黃海北部和中部是北太平洋溫帶和西太平洋熱帶區(qū)之間的過(guò)渡帶。此外，管棲多毛類的古生態(tài)學(xué)研究，在指示地質(zhì)成因，尋找石油資源方面提供了旁證，這也是目前新發(fā)展的課題之一。

海洋污損生物（附著生物）對(duì)水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)和漁業(yè)的危害是多方面的。在附著的多毛環(huán)蟲中以石灰質(zhì)棲管的龍介蟲（石灰蟲）和螺旋蟲危害最大。龍介蟲多附著于巖石、貝類、珊瑚、海藻葉片和其它硬物上。據(jù)研究，內(nèi)刺盤管蟲是我國(guó)北方的優(yōu)勢(shì)種；而華美盤管蟲我國(guó)南北方極常見，它們危害貝類養(yǎng)殖，可使牡蠣大量減產(chǎn)，在我國(guó)北方，７月份螺旋蟲棲息密度可達(dá)每平方米兩萬(wàn)余個(gè)，其它如纓鰓蟲、蟄龍介以及鱗沙蠶Aphroditidae、沙蠶、裂蟲等都是附著生物群落中的成員。

另一類多毛類環(huán)蟲亦屬該除之列：在珍珠貝養(yǎng)殖中，被稱為黑殼病或黑心臟病的，其病源就是鑿貝而居的才女蟲屬Polydora，才女蟲能分泌腐蝕貝殼的物質(zhì)，在蝕透貝殼鉆孔而居的過(guò)程中導(dǎo)致珍珠貝被細(xì)菌感染而發(fā)生膿腫潰瘍，致使珍珠貝的死亡率高達(dá)60％─80％，危害甚大。最近的研究還表明，首次在我國(guó)紀(jì)錄的利氏才女蟲P.ligni每年春季大量出現(xiàn)于遼河三角洲的蟹苗池中，對(duì)河蟹Eriocheirsinensis蚤狀幼體和褶皺臂尾輪蟲Brachionusplicatilis的危害十分嚴(yán)重。還有一些廣鹽性的疣吻沙蠶和多齒圍沙蠶Perinereisnuntia能在低鹽和淡水中生活，在南方常棲于沿海稻田，嚙食稻根；危害農(nóng)作物，實(shí)為農(nóng)業(yè)上的害蟲。

沙蜀Arenicolidae是溫帶河口地區(qū)泥灘的一種優(yōu)勢(shì)生物，據(jù)報(bào)道，在一英里的海灘上，它們每年能把1900t泥沙搬到表面，大約兩年就能把50─60ｃｍ厚的泥沙灘耕翻一遍。類似例子很多，有人統(tǒng)計(jì)，在一個(gè)一英里的沙岸，有一億五千萬(wàn)條海蛹Opheliidae，濕重約70t，它能使沙中14000t有機(jī)物周年循環(huán)。可見多毛環(huán)蟲對(duì)海洋軟底質(zhì)中的物質(zhì)循環(huán)具有深刻影響。

寡毛綱Oligochaeta

一、水棲寡毛類的形態(tài)和功能

本節(jié)重點(diǎn)介紹水生寡毛類—水蚯蚓。

（一）外形水蚯蚓與陸生蚯蚓相似，體型較小，約1—150mm。體節(jié)數(shù)因種類而有很大變化，有些種類體節(jié)不明顯。身體最前方為頭部，包括口前葉和圍口節(jié)兩部分。口前葉向前端稍突出而蓋在口的前面,有些種類凸出成長(zhǎng)吻。兩側(cè)有眼或無(wú)眼。圍口節(jié)簡(jiǎn)單，無(wú)剛毛。口生在此節(jié)的腹面。身體由許多體節(jié)組成，相鄰兩體節(jié)間有一個(gè)隔膜。計(jì)算蚯蚓的體節(jié)，不是從口前葉算起，而是從它后面的一節(jié)作為第Ⅰ節(jié)。水蚯蚓體節(jié)上具剛毛。剛毛是幾丁質(zhì)組成的一種比較堅(jiān)硬的毛，著生在體壁上，而頂端1/4—2/3部分露出外面。剛毛通常是成束的，最多每束有20條，也有單根剛毛的。水棲寡毛類的剛毛通常分為背剛毛（dorsalchaetae）和腹剛毛（ventralchaetae）兩類。從第二體節(jié)開始具腹剛毛。

背剛毛束

背剛毛束內(nèi)的形態(tài)各異，主要有三種：發(fā)狀剛毛（hairchaetae或capilliforms）、鉤狀剛毛（crotchets）和針狀剛毛（needles）。發(fā)狀剛毛是細(xì)而長(zhǎng)，中空或?qū)嵭?，光滑或有鋸齒的側(cè)毛，稱鋸齒列（serration），如仙女蟲類naidids和顫蚓類tubificids均有發(fā)狀剛毛。鉤狀剛毛前端作單鉤（simplepointed）或雙叉狀（bifid）。針狀剛毛的末端呈鐮刀狀，這種剛毛或許是早期的發(fā)狀剛毛，在某些仙女蟲種類中可以見到這種類型。另外，與發(fā)狀剛毛夾雜在一起的尚有櫛狀剛毛（pectinatechaeae）或掌狀剛毛（palatechaetae）。如仙女蟲科naididae和顫蚓科tubificidae的背剛毛束中就有這兩種剛毛。當(dāng)櫛狀剛毛兩個(gè)主齒（mainteeth）之間的間齒（intermediateteeth）與主齒等長(zhǎng)時(shí)則成掌狀剛毛。

腹剛毛束腹剛毛束內(nèi)多數(shù)為鉤狀剛毛，呈S形，中部膨大成毛節(jié)（nodulus），其遠(yuǎn)端為雙叉時(shí)，分別稱為近齒（proximalteeth）和遠(yuǎn)齒（distalteeth），或下齒（lowerteeth）和上齒（upperteeth）。有的遠(yuǎn)齒退化不見，以致變成單尖的鉤狀剛毛。除了在背剛毛束和腹剛毛束中常見的剛毛以外，還有一些特殊形狀的剛毛，如背氏管水蚓Aulodriluspigueti在第Ⅶ節(jié)背剛毛束中有漿狀剛毛；湖管水蚓A.limnobius體中后部和后部的雙叉剛毛具有龍骨（keel）；太平洋沿岸地區(qū)的維竇夫塘蚓Telmatodrilusvejdovskyi體后部雙叉剛毛的上齒具有很多細(xì)齒（denticles）。在很多性成熟的水蚯蚓中，位于雄性生殖孔（malepores）和前列腺孔（prostaticpores）附近有陰莖毛（penialchaetae）和交配毛（copulatorychaetae）形成，這些生殖剛毛（genitalchaetae）常常兩根在一起。陰莖毛和交配毛在形狀和大小上變化很大，很少有相同、重復(fù)的形狀，因此其形態(tài)可以作為分類的依據(jù)。

（二）主要器官的結(jié)構(gòu)與功能1．呼吸水蚯蚓的呼吸主要通過(guò)身體表面或腸壁進(jìn)行,亦有部分種類用鰓呼吸。水棲習(xí)性的種類因長(zhǎng)期生活在水環(huán)境中，在漫長(zhǎng)的進(jìn)化過(guò)程中失去了背孔，氣體交換可以通過(guò)許多不同的途徑和方式：在水棲寡毛類中，鰓呼吸僅見于仙女蟲科中尾盤蟲屬Dero、管盤蟲屬Aulophorus、頭鰓蟲屬Branchiodrilus和顫蚓科的蘇氏尾鰓蚓Vranchiurasowerbyri等。

尾盤蟲和盤管蟲的身體末端都有一個(gè)淺杯狀結(jié)構(gòu)，稱鰓窩（branchialfossa）。鰓窩略朝后上方。肛門位于其中。從其內(nèi)壁伸出的稱真鰓（truegills），從邊緣伸出的稱副鰓（accessorygills）。鰓的表面具有纖毛。鰓中空，為體腔延伸入鰓的部分。在鰓的空腔中有很多交叉或規(guī)則排列的紡錘形細(xì)胞（spindle-shapedcells）。鰓和鰓窩均能收縮。在盤管蟲還有一對(duì)由鰓窩后緣向后突出的長(zhǎng)指狀須（palps），但其中沒有血管分布，也不能收縮。釣尾盤蟲D.obtusa鰓窩中的血管分布很簡(jiǎn)單，而皮爾尾盤蟲D.perrieri和指狀尾盤蟲D.digitata鰓窩中血管的排列較復(fù)雜。

頭鰓蚓屬的鰓是按節(jié)成隊(duì)排列的，位于體前端，始自第Ⅵ各節(jié)的背側(cè)面，向后漸細(xì)小，終止于體后端。鰓表面具有纖毛，其長(zhǎng)度可達(dá)身體直徑的3-4倍。鰓腔亦為體腔的延伸部分，其中漂浮著體腔球（coelomiccorpuscles）。除去體后端的短鰓外，所有鰓中都有一個(gè)連接背、腹血管的血管環(huán)。

蘇氏尾鰓蚓的鰓沿著背、腹中線按節(jié)排列成兩縱行，共50-140對(duì)，其長(zhǎng)度幾乎與體寬相等，前端的鰓小而不顯。生活時(shí)，鰓有規(guī)律地從后向前擺動(dòng)，促進(jìn)了蚓體后面的運(yùn)動(dòng)。上述各例表明，盡管水蚯蚓的鰓各不相同，但均為表皮層的衍生物，因此幾乎任何部位均可發(fā)育。

水蚯蚓的血液為紅色或黃色，不具紅血球，以血紅脘溶于血漿內(nèi)。呼吸作用一般利用皮膚下的微血管交換氣體。如顫蚓Tubifex和水絲蚓是通過(guò)身體表面積的增大和加快顫動(dòng)次數(shù)，促使周圍水流更新來(lái)調(diào)節(jié)呼吸的。它們的尾部突出淤泥，體前端則埋入泥中。在正常情況下尾部有節(jié)奏地?cái)[動(dòng)，進(jìn)行平靜的呼吸。顫蚓類喜生活在氧飽和率10—60％的水中，當(dāng)水中含氧量不足時(shí)，則拉長(zhǎng)身體并增加尾部的顫動(dòng)速度。水蚯蚓可耐受全部缺氧。據(jù)試驗(yàn)，顫蚓可在無(wú)氧條件下生活40—120天之久。當(dāng)重新給予空氣時(shí)，其呼吸率可比正常情況下高許多；但尾腮蚓卻要求環(huán)境有較多的溶氧量。通常，泥漿內(nèi)是沒有氧氣的，即使有少量也很快被微生物或氧化物質(zhì)所耗盡，當(dāng)含氧量下降時(shí)，水蚯蚓可遷移到淤泥表面，與具有一定含氧量的水層-呼吸層（respiratorylayer）保持接觸，該層內(nèi)氧氣多在2-3ml/L范圍內(nèi)波動(dòng)。Alsterbery認(rèn)為，在水蚯蚓的供氧生理機(jī)制中，腸呼吸是主要的。在氧氣豐富的條件下，可能完全依靠腸呼吸。但當(dāng)氧氣越來(lái)越少時(shí)，皮膚呼吸的作用則越來(lái)越突出。呼吸不僅受氧氣的影響，還受到CO2的制約。CO2濃度升高可導(dǎo)致呼吸暫停，但經(jīng)過(guò)一段時(shí)間后，水蚯蚓仍能在高濃度的CO2條件下恢復(fù)呼吸運(yùn)動(dòng)。試驗(yàn)表明，水蚯蚓能夠耐受CO2濃度500ml/L24小時(shí)以上，但尚未發(fā)現(xiàn)CO2的致死濃度，因?yàn)闈舛仍俑?，?huì)引起水蚯蚓的躲避反應(yīng)。

生殖水蚯蚓與陸蚯蚓一樣，也是雌雄同體。生殖腺集中在前段體節(jié)內(nèi)，雄性器官包括精巢、精巢囊、輸精管。輸精管內(nèi)具一精漏斗，外端通雄孔，有些種類尚有前列腺。精子裝在精莢內(nèi)而排入異體受精囊內(nèi)，或?qū)⒕v插在對(duì)方的生殖帶附近，等待受精。雌性生殖器包括卵巢囊，輸卵管，受精囊（對(duì)外有開口的受精囊孔）。輸卵管內(nèi)端有卵漏斗，外端通雌孔。

水蚯蚓雖為雌雄同體，亦為異體受精。交配時(shí)，兩個(gè)體前端以腹面相靠合，各雄孔排出精液到對(duì)方受精囊內(nèi)儲(chǔ)存。交換精液后各自分開，卵成熟后，環(huán)帶分泌粘物而形成帶狀卵袋（卵繭），卵即產(chǎn)于其中。卵袋向前移動(dòng)到受精囊孔處，精液即流入卵袋內(nèi)而受精。卵袋由身體前端脫落于水底，而卵袋兩端自動(dòng)收縮而封閉成為橢圓形的卵袋，受精卵在卵袋內(nèi)發(fā)育成為小水蚯蚓。有些種類常進(jìn)行有性生殖——芽裂。通常在身體后端若干小節(jié)發(fā)育成新個(gè)體的頭節(jié)。而其他各小節(jié)為新個(gè)體體節(jié)，前者則成為舊個(gè)體。這兩個(gè)個(gè)體互相連接。以后斷開為獨(dú)立的新個(gè)體。有時(shí)在新舊個(gè)體尚未分開前，在新個(gè)體的后部又開始第二次芽裂，構(gòu)成暫時(shí)的群體。這種無(wú)性繁殖不但關(guān)系種族的繁衍，同時(shí)對(duì)魚類餌料的增加也有重要的意義。另外，水蚯蚓有很強(qiáng)的再生能力，切斷后能再生成完整的個(gè)體。

二、分類我國(guó)已知水棲寡毛類共4科約28屬70余種（一）票頁(yè)體蟲科Aeolosomatidae本科種類體型小，約10mm左右。體節(jié)不明顯且扁平。多用無(wú)性裂體生殖。神經(jīng)索與表皮不分。與原環(huán)蟲綱的種類有相似之處。本科共有四個(gè)屬。常見者僅票頁(yè)

體蟲屬。

票頁(yè)

體蟲屬Aeolosoma：

本屬種類每體節(jié)背腹具四束發(fā)狀剛毛，每束數(shù)目不定?？谇叭~附有剛毛。體節(jié)隔膜缺乏，頂多具一部分稀薄的隔膜。沒有砂囊，精巢與卵巢混合成一塊。體內(nèi)常具油滴，生活在清水腐爛物間。如點(diǎn)綴票頁(yè)體蟲Aeolosomavaraiegatum體長(zhǎng)約2-6mm，寬2-2.6mm。體后部常有無(wú)性生殖的子體?？谇叭~圓而寬?？谠诟箓?cè)如吸盤。身體分節(jié)很不明顯，自Ⅱ節(jié)起每節(jié)有發(fā)狀剛毛4束，每束5-11條。通常3條最長(zhǎng)，體內(nèi)有帶綠色或黃色的油點(diǎn)，體前端分布最多；在口前葉上猶如半月形排列。常由橫裂芽生，有性生殖不常見。漢氏票頁(yè)

體蟲Aeolosomahemprichii，在稻草培養(yǎng)液中常見。

（二）仙女蟲科Naididae本科個(gè)體大小不一，身體分節(jié)不甚明顯，但體隔膜通常完整。通常行無(wú)性生殖，到一定季節(jié)時(shí)才行有性生殖。背部剛毛的有無(wú)隨種類的而異，腹剛毛二叉型。腦神經(jīng)與皮膚分離。我國(guó)已知約17個(gè)屬，現(xiàn)僅常見屬介紹如下：

仙女蟲屬Nais：身體通常細(xì)長(zhǎng)，體長(zhǎng)約6-10mm。前端常常帶有棕黃色。兩側(cè)各有一個(gè)眼或無(wú)眼。儼然有一個(gè)明顯的頭部。其剛毛形狀有三種：長(zhǎng)在背面的，每束有1-2條發(fā)狀剛毛和1-2條針狀剛毛；腹面則為鉤狀剛毛。而背剛毛在第Ⅵ節(jié)才開始出現(xiàn)。仙女蟲利用咽頭舔刮藻類、植物碎屑或細(xì)菌。在一年中大部分時(shí)間進(jìn)行無(wú)性芽裂生殖。有性生殖多在6-7月間進(jìn)行。本屬常見種類有參差仙女蟲Naisvariabilis，貌形仙女蟲Naispardalis。

桿吻蟲屬Stytaria

：本屬最突出的特點(diǎn)是有由口前葉延伸成的吻；它柔軟、桿狀。吻有助于攝食與防御敵害。常在水草中爬行，亦能做短距離游泳。其他特點(diǎn)與仙女蟲相似。本屬種類不多，常見的有尖頭桿吻蟲Stytariafossularis

尾盤蟲屬Dero：尾盤蟲突出的特點(diǎn)是，身體末端有薄而扁中央凹入的半圓形淺碟狀尾盤，上面有2-5對(duì)指狀鰓，表面有許多纖毛，通過(guò)纖毛有節(jié)奏的擺動(dòng)，造成局部水流從而得到較多的氧。尾盤蟲喜居靜水中，常在水底或水草上分泌膜質(zhì)小筒，身體藏在筒中，而頭尾露出筒外，一遇驚擾就全身縮入筒中，也能放棄小筒而作短距離游泳。在夏季水肥，雜草迅速腐爛之處甚多。如指鰓尾盤蟲Derodigitata、鈍尾盤蟲Deroobtusa、澳洲尾盤蟲Deroaustrina

（三）顫蚓科Tubificidae本科種類個(gè)體較大，體節(jié)分明，不行無(wú)性生殖。生殖器官位于身體的Ⅹ和Ⅺ節(jié)內(nèi)。它們通常是α-中污帶生物。棲于泥中，并用粘液和泥土做成軟管。所以又叫管作蟲。平時(shí)身體藏于軟管內(nèi)，不斷擺動(dòng)露在管外的尾部，以便在含氧不足的水體中進(jìn)行呼吸。

本科除尾鰓蚓外，在很大程度上是根據(jù)生殖器官的構(gòu)造和位置來(lái)進(jìn)行分類。因而在幼體的鑒別上是很困難的。本科約9個(gè)屬，先進(jìn)介紹常見6個(gè)屬如下：

尾鰓蚓屬Branchiura

：本屬是顫蚓類中最大的種類。體長(zhǎng)達(dá)150mm，體色淡紅或淡紫色。在蟲體后部約三分之一處開始，每節(jié)有一對(duì)絲狀鰓。最前面的最短，逐漸增長(zhǎng)。約有60-160對(duì)。著生在背腹兩面。其生命可達(dá)一年之久。如蘇氏尾鰓蚓Branchiurasowerbyi

顫蚓屬Tubifex：本屬蟲體微紅色。口前葉稍圓，背剛毛自Ⅱ起開始出現(xiàn)，腹剛毛每束3-6條，針狀剛毛有兩個(gè)長(zhǎng)叉。中間有2-12個(gè)細(xì)齒。雌性生殖孔一對(duì)，位于Ⅹ節(jié)。受精囊長(zhǎng)圓形，無(wú)精莢。本屬種類分布廣泛，能忍受高度缺氧，常為最嚴(yán)重污染區(qū)的優(yōu)勢(shì)種。如常見的中華顫蚓Tubifexsinicus

水絲蚓屬Limnodrilus：體長(zhǎng)35-65mm?？谇叭~圓錐形，體色褐紅，后部成黃綠色。背部?jī)H有鉤狀剛毛，末端有二叉。腹剛毛形狀相似。環(huán)帶明顯，在第Ⅺ-1/2Ⅻ節(jié)，成戒指狀。受精囊內(nèi)常有精莢，具有長(zhǎng)筒狀的陰莖鞘。其陰莖鞘的長(zhǎng)度與末端形狀是鑒定種的重要依據(jù)之一?；舾λz蚓L.hoffmeisteri

陰精鞘長(zhǎng)筒狀，全長(zhǎng)約為最寬部的10-14倍，末端成喇叭狀；克拉泊水絲蚓L.claparedianu）陰莖鞘與霍甫水絲蚓相似，但長(zhǎng)為最寬部的20-40倍；奧特開水絲蚓L.udekemisanus陰莖鞘末端龜頭狀，其長(zhǎng)約為寬的四倍；瑞士水絲蚓L.helveticus

陰莖鞘末端成錨狀，長(zhǎng)為寬的4-5.6倍。

生態(tài)分布和意義水蚯蚓對(duì)溫度的適應(yīng)能力很強(qiáng)，票頁(yè)體蟲Aeolosome在水溫低于6℃時(shí)，身體分泌層一膠質(zhì)薄膜包裹全身，渡過(guò)低溫環(huán)境，待水溫上升后再度正常生活。水蚯蚓吞食泥土，同時(shí)從土中食進(jìn)腐屑、細(xì)菌以及底棲藻類。有時(shí)也吃絲狀藻類和小型動(dòng)物。如顫蚓每天食泥量可達(dá)本身容積的8—9倍，少數(shù)種類（毛腹蟲類Chaetogaster）是肉食性，常吃低等甲殼類或原生動(dòng)物，它們常生活在絲狀藻類當(dāng)中，攝食其中的附生的小型動(dòng)物。水蚯蚓的種類大多為世界性的分布。它們本身或卵袋，可隨水流或附著水草或飛禽的足趾，帶到其他地區(qū)繁殖。但它們也因所要求的生態(tài)環(huán)境不同，在其分布上有一定的限制。分布在底泥生活的種類，在適宜的環(huán)境中，每平方米的泥面上，其密度可達(dá)6萬(wàn)多條遠(yuǎn)視疑為水底鋪上一塊紅毯。腐殖質(zhì)多的地方，有機(jī)污染常為嚴(yán)重，氧氣往往缺少，它們?cè)谌毖醯沫h(huán)境里，則從泥底伸出大部分身體，不斷擺動(dòng)，很有節(jié)奏，一遇驚擾，則一起縮入泥內(nèi)，這種不斷擺動(dòng)造成水流，以便獲得更多的氧。水中溶氧越低，擺動(dòng)越快，在腐殖質(zhì)少而氧充足的水體中，擺動(dòng)則緩慢。還有一些過(guò)著浮游或聚集于腐殖質(zhì)爬行的種類，它們的個(gè)體甚小，一般不引人注意。其次還有少數(shù)營(yíng)寄生或共生的種類。水蚯蚓是淡水底棲動(dòng)物群的主要組成部分。它們象蚯蚓一樣在一定的時(shí)間內(nèi)，把淤泥吞入而又排出，這有助于改善水底環(huán)境。另外，它們也是魚類的優(yōu)良天然餌料，對(duì)于淡水底層魚類的生活，有著重大的意義。隨著工業(yè)的發(fā)展，由于工業(yè)生產(chǎn)排出大量的污水，往往造成污染。為了處理污水，常常要付出巨大的代價(jià)。水蚯蚓在污水自凈中（特別是顫蚓），能發(fā)揮自己的作用，這給處理污水凈化提供很好的線索。顫蚓類在水體中普遍存在，而且在一定范圍內(nèi)，其種群數(shù)量隨污染的增加而增加。據(jù)報(bào)道：易伯河受污染后每平方米有1,700,000條尾鰓蚓Branchiura。另外，在不同污染條件下的優(yōu)勢(shì)種，大體可看出，霍甫水絲蚓Limnodrilushoffmeisteri和正顫蚓Tubifextubifex是最嚴(yán)重污染地區(qū)的優(yōu)勢(shì)種。奧特開水絲蚓Limnodrilusudekemianus和克拉泊水絲蚓Limnodrilusclaparedinus亦能忍受較嚴(yán)重的污染，而管水蚓Aulodrilus則為中等污染區(qū)的顫蚓類。因而有人主張用單位面積的顫蚓數(shù)量來(lái)作為水體污染指示。亦有人用顫蚓數(shù)量占底棲生物的百分比來(lái)表示水體污染情況。這些事例提供了作為水體污染指示的理想種類，因而在水質(zhì)污染監(jiān)測(cè)手段中，有著重要的意義。

陸棲種類似乎與水產(chǎn)的關(guān)系不大，但因某些種類適應(yīng)性強(qiáng)，生長(zhǎng)快的特點(diǎn)，有專門飼養(yǎng)作為人工優(yōu)質(zhì)餌料的。如線蚓科中的線蚓Enchytraesalbidus（白蟲），通常生活在草叢或作物根系或苔蘚中，體長(zhǎng)約20mm，白色。能適應(yīng)不同濃度的鹽分，幼蟲只需20天左右即可成熟。在原蘇聯(lián)設(shè)有專門的工廠來(lái)飼養(yǎng)，為供應(yīng)大量魚種養(yǎng)殖廠幼魚優(yōu)質(zhì)餌料的需要。

復(fù)習(xí)思考題1.

解釋：群浮，圍口節(jié)，口前葉，疣足，尾鰓，環(huán)帶。2.

簡(jiǎn)要說(shuō)明水生環(huán)節(jié)動(dòng)物的主要類群和特征。3.何謂底棲動(dòng)物？包括那些類群？

第二章軟體動(dòng)物門Mollusca

軟體動(dòng)物是無(wú)脊椎動(dòng)物的一個(gè)大類，約有十萬(wàn)余種，僅次于節(jié)肢動(dòng)物門，為動(dòng)物界中的第二大門。通常分為以下五個(gè)綱：雙神經(jīng)綱Amphineura；腹足綱Gastropoda；掘足綱Scaphopoda；瓣鰓綱Lamellibranchia和頭足綱Cephalopoda。

軟體動(dòng)物棲息的范圍很廣，凡海洋、淡水及陸地上均有分布。就數(shù)量說(shuō)，絕大多數(shù)種類都生活于海中，淡水產(chǎn)種類較少，僅有腹足綱和瓣鰓綱中的一些種類，而陸生種類僅限于肺螺亞綱的一些種類。軟體動(dòng)物絕大多數(shù)棲息于水底，為底棲動(dòng)物的重要組成部分，有些種類營(yíng)固著生活，在海洋中有些種類也營(yíng)浮游生活或能做長(zhǎng)距離洄游（如烏賊）。軟體動(dòng)物身體不分節(jié)，左右對(duì)稱（腹足綱身體不對(duì)稱，這是演化過(guò)程中身體經(jīng)過(guò)扭轉(zhuǎn)后的結(jié)果）。身體通常分頭、足、內(nèi)臟囊三部分：頭部有口及附屬器和感覺器官。足位于身體幅面，據(jù)強(qiáng)健的肌肉組織，為運(yùn)動(dòng)器官。內(nèi)臟囊中包含內(nèi)部各種器官，位于身體的背面。題強(qiáng)通常退縮為圍心腔。軟體動(dòng)物由于身體柔軟，且大多運(yùn)動(dòng)遲緩，所以在演化過(guò)程中產(chǎn)生特殊的保護(hù)器官，集體外包背著外套膜和由外套膜所分泌的堅(jiān)硬的貝殼。由于大多數(shù)種類具有貝殼。所以通常又稱為“貝類”。貝殼在組織結(jié)構(gòu)上分為三層：外層角質(zhì)層，較薄，長(zhǎng)具有各種色澤。中層是棱柱層，較厚，由棱柱狀的鈣質(zhì)組成。內(nèi)層是珍珠層，常富有珠光寶氣的光澤。其外層和中層是由外套膜的邊緣分泌而成，內(nèi)層則由整個(gè)外套膜的外表皮分泌而成，他隨動(dòng)物的生長(zhǎng)而增大加厚，但由于這種生長(zhǎng)是不連續(xù)性的，例如在繁殖期停止生長(zhǎng)或因事物、水溫等條件引起生長(zhǎng)速度的變化等等，所以殼面常形成許多生長(zhǎng)線。由于海洋貝類另有專門課程講述，所以本章以腹足綱和瓣鰓綱中的淡水種類作為介紹的重點(diǎn)。

淡水腹足類FreshwaterGastropoda

一、形態(tài)和功能腹足類大多具有一個(gè)螺旋形的貝殼，貝殼形狀隨種類而異，變化很大，它是鑒別種類的重要特征。貝殼可分為螺旋部和體螺層兩部分。螺旋部是動(dòng)物內(nèi)臟囊盤曲之所，一般分為許多層，體螺層是貝殼的最后一層，一般最大，容納動(dòng)物的頭部和足部。螺旋部和體螺層的大小比例很不一致，因此貝殼的形態(tài)亦相差很大。有的螺旋部很小，體螺層很大，如蘿卜螺屬的種類；有的螺旋部很高，而體螺層很小，如釘螺屬的種類；一般螺旋部大多略小于體螺層，如田螺屬、環(huán)棱螺屬的種類等。螺旋部最上的一層稱殼頂，為動(dòng)物最早的胚殼，有的尖，有的呈乳頭狀，有些種類常被磨損。貝殼每旋轉(zhuǎn)一周成為一個(gè)螺層，兩螺層之間的間縫稱縫合線。有些種類螺層上常有花紋、突起物、如棘、肋、疣狀突等。螺層的數(shù)目也隨種類而不同。通常計(jì)算螺層數(shù)目時(shí)，以殼口向下，數(shù)縫合線的數(shù)目然后加一即是。殼口為動(dòng)物身體外伸的開口，在貝殼右旋的種類，殼口在螺軸的右方；左旋的殼口在螺軸的左方。殼口靠螺軸的一側(cè)稱內(nèi)唇；相對(duì)的一側(cè)成為外唇。臍，是螺軸旋轉(zhuǎn)時(shí)在基部遺留下來(lái)的小窩。貝殼的旋轉(zhuǎn)由右旋和左旋之分，絕大多數(shù)種類石右旋的。方位的確定，只要將殼頂向上，殼口向觀察者，殼口在螺軸右側(cè)即為右旋；反之，如在左側(cè)，則為左旋。

腹足類足的后端常能分泌出一個(gè)角質(zhì)的或石灰質(zhì)的保護(hù)物，稱為厴。當(dāng)動(dòng)物身體全部縮入殼內(nèi)時(shí)，可把殼口蓋住。它的形狀和大小，一般與殼口一致，但有些種類厴小或極小。在厴的上面生有環(huán)狀或旋狀的生長(zhǎng)紋，生長(zhǎng)紋圍繞著的中心稱“核”，核的位置在各種螺類是不同的。肺螺亞綱的種類是沒有厴的。腹足類頭部一般很發(fā)達(dá)，多少呈圓筒狀，有的稍扁，上面生有觸角一或兩對(duì)，觸角一般為圓錐形或呈棒狀、扁三角形、觸角能伸縮。頭部通常具眼一對(duì)。眼的位置可在觸角頂端、中部或基部。在頭部腹面有口，口大多突出成吻?？谇粌?nèi)面有顎片和齒舌。顎片位于口腔的前部，一般為左右分離的兩片。但也有愈合為一片的，位于口腔腹面的。

齒舌位于口腔底部，有幾丁質(zhì)形成，成帶狀，固又稱齒舌帶。齒舌上生有排列整齊的齒片。齒舌的長(zhǎng)度各類不同。齒片在齒舌上的排列可有幾列、幾十列到幾百橫列。每一橫列居中的一個(gè)稱為中央齒，在中央齒兩側(cè)的齒片稱為側(cè)齒，在側(cè)齒外面成為緣齒。側(cè)齒和緣齒的數(shù)目隨種類而異。這些齒片排列情況可用公式表示。如田螺的齒式為2·1·1·1·2；即中央齒1枚，側(cè)齒兩側(cè)各1枚，緣齒兩側(cè)各2枚。腹足類齒舌的排列情況、齒片的大小、形狀和數(shù)目為分類上的重要依據(jù)。

腹足類的足部一般也很發(fā)達(dá)，有一寬廣面適于爬行生活。外套膜：腹足類的外套膜能蓋住全部?jī)?nèi)臟囊，其間的空隙即外套腔。在內(nèi)臟囊不對(duì)稱的種類中，外套腔印制內(nèi)臟囊的左側(cè)或前方；腔中有鰓、肛門和生殖排泄孔等。外套腔有一孔與外界相通。孔口通常由外套膜緣延長(zhǎng)而形成的水管。綜上述，腹足類的形態(tài)特征可歸結(jié)為如下幾點(diǎn)：1．身體明顯的分頭、足、內(nèi)臟囊三部分。內(nèi)臟囊在發(fā)生期間經(jīng)過(guò)旋轉(zhuǎn)，使兩側(cè)發(fā)育不平衡成為左右不對(duì)稱。2．外套膜分泌形成的螺旋形貝殼一枚，故名單殼類，又稱螺類。3．足面（足底）廣闊，因足常位于身體的腹側(cè)，故又稱腹足類。4．頭部發(fā)達(dá)，具1-2對(duì)觸角。5．口腔形成口球，內(nèi)有齒舌，齒舌極發(fā)達(dá)，形態(tài)隨種類而異，為分類主要依據(jù)之一。6．心臟位于身體背側(cè)。神經(jīng)系統(tǒng)由腦、足、臟和胃腸神經(jīng)節(jié)構(gòu)成。臟神經(jīng)節(jié)及其派生的神經(jīng)排列不對(duì)稱。7．雌雄同體或異體。二、分類（一）、田螺科Viviparidae殼稍高，呈旋卷的圓錐形。臍孔狹或缺。螺層表面多凸，略成圓形。厴角質(zhì)，薄，核偏一側(cè)，具櫛鰓。腎臟生有長(zhǎng)輸尿管。雄體右觸角變?yōu)榻唤悠鳎认鄬?duì)的左觸角較粗而短。卵貽生。

圓田螺屬Cipangopaludina貝殼表面平滑，一般不具環(huán)棱，螺層膨脹?？p合線較深。本屬種類個(gè)體較大，食用價(jià)值較高。常見的種類有脹肚圓田螺C.ventricosa、中國(guó)圓田螺C.chinensis和中華圓田螺C.cathayensis等

環(huán)棱螺屬Bellamya

貝殼中等大。圓錐形或低錐形。螺層面近子平直。體螺層大，具螺棱（環(huán)棱）。臍孔窄小．殼口卵圓形，口緣薄利，上端角狀。本屬有些種類分布廣，數(shù)量大，可供食用。如梨形環(huán)棱螺B.purificata、銅銹環(huán)棱螺B.aeruginosa和方形環(huán)棱螺B.quadrata

河螺屬Rivularia

殼特厚，螺層表面平滑，無(wú)螺棱（環(huán)棱），螺塔低，體螺層大，可食用。如耳形河螺R.auriculata。

螺螄屬

Margarya螺殼長(zhǎng)，殼質(zhì)厚而堅(jiān)實(shí)。殼頂鈍，殼面具環(huán)助，珠粒狀突起或棘狀突起。每?jī)陕輰又g，除縫合線之外，有一階梯平面。肉昧鮮美，可供食用

（二）、盤螺科Valvatidae貝殼小，螺層少。殼面平滑或具助。臍孔大。厴角質(zhì)，薄，環(huán)紋密，核位于中央。有羽狀鰓一個(gè)，伸出在頸部，全長(zhǎng)游離。右側(cè)有一個(gè)外套絲，二者均時(shí)常擺動(dòng)。雌雄同體。盤螺屬Vavata：貝殼呈圓盤形。螺層圓。縫合線深，口緣薄。臍孔寬深。具厴。（三）、螺科Hydrobiidae貝殼小,多少呈尖錐形。殼口卵圓形，周緣完整，常增厚。厴角質(zhì)或石灰質(zhì)，櫛鰓一個(gè)。雄性交接器官位于右觸角后方偏中央處。卵生。本科不少種類皆為寄生吸蟲的中間宿主。

釘螺屬

Oncomelania

貝殼塔狀，螺層膨突。殼頂尖，殼表平滑或有肋。臍孔不顯著。殼口卵圓形，厴角質(zhì)。本屬為日本吸血蟲的中間宿主，如湖北釘螺O.hupensis

沼螺屬Parafossarulus:為本科中中等大小的種類。殼卵錐形。殼質(zhì)厚而堅(jiān)。螺塔高錐形，螺層略凸，具螺旋紋及螺棱。具臍縫。殼口卵圓形?？诰壓?。厴石灰質(zhì)，如紋沼螺P.striatulus、中華沼螺P．sinensis

豆螺屬Bithynia:為本科中中等大小的種類。殼長(zhǎng)卵形或?qū)拡A錐形。貝殼光滑。殼口光滑呈橢圓形或近方形?？诰壊簧鹾?。無(wú)臍或臍縫。厴石灰質(zhì)，如赤豆螺B.fuchsiana

（四）黑螺科Melaniidae貝殼呈長(zhǎng)錐形。殼面有各種雕刻。皮層厚，色深?？p合線淺。厴角質(zhì)。吻短。足寬而短，具前溝。眼位于觸角外側(cè)。鰓很發(fā)達(dá)。有陰莖。全淡水產(chǎn)。

短溝蜷屬Semisulcospira:貝殼為本科中等大小的種類，塔形。殼面光滑或具環(huán)助、縱助或粒狀突起。殼口卵形，上下兩端均呈角狀。本屬為衛(wèi)氏肺吸蟲、中華枝睪吸蟲的中間宿主。椎實(shí)螺科Lymnaeidae貝殼較薄，稍透明，一般右旋，螺旋部一般低矮。殼口大，無(wú)厴。觸角扁平，略呈三角形，眼位于觸角基部?jī)?nèi)側(cè)。下外套葉不存在。齒舌上的中央齒狹小，末端具小齒。本科有些種類分布廣，很習(xí)見。

椎實(shí)螺屬Lymnaea

貝殼薄，長(zhǎng)圓椎形。右旋。無(wú)厴。螺旋部尖而長(zhǎng)。殼口橢圓形，其高度小于或略等于螺旋部高度。我國(guó)只有靜水椎實(shí)螺一種，如靜水椎實(shí)螺L．sragnalis

蘿卜螺屬Radix

貝殼薄，卵圓形。右旋。無(wú)厴。螺旋部短小而尖銳。體螺層極膨大。殼口大，軸緣寬，軸部彎曲。耳蘿卜螺R.auricularia貝殼較大，殼高約為24mm，寬8.4mm，殼口高21．5mm，寬14．3mm。螺旋部小，體螺層膨大，殼口大，向外擴(kuò)張呈耳狀。內(nèi)緣在螺軸處有一明顯的皺褶。殼面黃褐色。本種是非常普通的種類，廣泛分布在各種水域中。在我國(guó)除福建、廣東、廣西、貴州、臺(tái)灣較少記載外，其他各省均有分布。

土蝸屬Galba

殼略呈紡錘形。螺旋部較高。螺層凸。體螺層中等膨脹（不如蘿卜螺顯著）。殼口卵圓形。如小土蝸G.pervia等。

（八）扁卷螺科Planorbidae貝殼皇圓盤狀。一般右旋。螺旋部在一個(gè)平面上旋轉(zhuǎn)，只有少數(shù)種螺旋部略升高。觸角細(xì)長(zhǎng)。一般齒舌上的中央齒有兩個(gè)齒尖，側(cè)齒有3個(gè)齒尖，緣齒有更多的小齒尖。本科種類皆雌雄同體，異體受精，卵生。

旋螺屬Gyraulus

殼小，為4－5個(gè)迅速增長(zhǎng)的螺層組成，體螺層近殼口處擴(kuò)大并斜向下側(cè)。殼口橢圓形。習(xí)見種白旋螺、扁旋螺等，如白旋螺G.albus、扁旋螺G.compressus

圓扁螺屬Hippeutis

殼小，凸鏡形或扁圓形，螺層凸。體螺層大，并包住前一螺層的一部分，周緣具螺棱。殼口橢圓形或三角形，如大臍圓扁螺Humbilicalis、尖口圓扁螺H．cantori

三、生殖

前鰓亞綱的種類，除了盤螺科種類之外，都是雌雄異體。肺螺亞綱的種類都是雌雄同體。雌雄異體的種類，生殖器官在雌性由卵巢、輸卵管、蛋白腺、受精囊及交接囊等組成。雄性的由精巢、輸精管、前列腺及陰莖所組成。雌雄異體的種類生殖器官由兩性腺、兩性管所組成。它包括雌性器官的副蛋白腺、蛋白腺、受精囊、輸卵管的子宮部分、輸卵管、陰道和雄性器官的前列腺、前列腺管、輸精管、陰莖囊及陰莖等。在不同種類中，性器官具有自己的特征，可作為分類上的特征。大多數(shù)種類是卵生的，受精卵被儲(chǔ)存在卵帶內(nèi)。卵帶內(nèi)儲(chǔ)存卵數(shù)不等，如釘螺，卵帶含卵一個(gè)，將卵產(chǎn)于土內(nèi)，周圍被土所包裹，形成一個(gè)帶泥皮的卵，外觀上好像一泥球。椎實(shí)螺科、扁卷螺科的種類及！螺科中沼螺數(shù)的種類等，卵帶內(nèi)常含卵幾十個(gè)到一百余個(gè)，卵帶常常貼在水草莖葉，水中巖石、磚塊上。少數(shù)種類為卵胎生，如田螺科的種類，它的受精卵，在體內(nèi)發(fā)育成能自由生活的幼螺，再產(chǎn)出體外。由受精卵孵出幼螺生長(zhǎng)達(dá)到性成熟所需的時(shí)間，因種類不同而有差異。如湖北釘螺在溫度適宜季節(jié)，經(jīng)84天生長(zhǎng)可達(dá)性成熟；耳蘿卜螺孵出幼螺一般只經(jīng)60天左右就可達(dá)性成熟；中國(guó)園田螺一般情況下要近一年才達(dá)性成熟。

生態(tài)分布和意義前鰓亞綱的生活習(xí)性與肺螺亞綱基眼目的種類相比是不同的，前者具厴和鰓，營(yíng)水生生活；后者鰓已消失，代之在外套膜壁上密生血脈網(wǎng)的“肺”，營(yíng)兩棲生活。這與生態(tài)習(xí)性密切相關(guān)?，F(xiàn)將各種螺類分布的環(huán)境簡(jiǎn)述如下：潮濕地區(qū)即溝邊、河岸、池塘岸邊、及湖泊周圍的灘地等，隨常年水位變化，時(shí)而有水，時(shí)而干枯，由于水位漲落，造成這些地區(qū)潮濕和雜草叢生；另有一些通海的河口地區(qū)，經(jīng)常受海潮影響而造成水位漲落，這樣的環(huán)境是一些兩棲性的螺類棲息的場(chǎng)所，如釘螺及擬沼螺等；溝渠、池塘、水稻田此類環(huán)境底質(zhì)肥沃，水生植物生長(zhǎng)茂盛。適合田螺科、！螺科、椎實(shí)螺科、扁卷螺科等種類的生存；湖泊水面寬廣，水生植物繁茂，通常螺類種類繁多，有大量的田螺科、黑螺科和！螺科的種類棲息著。湖泊沿岸水草叢中也有椎實(shí)螺科、扁卷螺科的種類。如螺螄Margaryamelanioides只棲息與我國(guó)云南省的某些湖泊中；

江、河地區(qū)

這類流水水域常生活著一些田螺科和黑螺科的種類

山區(qū)的溪流小河這類環(huán)境一般水流較急，底質(zhì)多為砂、石底，水質(zhì)瘦，清澈透明，水溫較低，常見的都已黑螺科的種類為主。在另一些水流較緩的山澗、溪澗的枯葉及石塊下面也常生活有個(gè)體極小的擬釘螺。我國(guó)二千多年前就有了河蚌養(yǎng)殖珍珠的記載?，F(xiàn)在淡水珍珠養(yǎng)殖已成為農(nóng)村漁業(yè)中的副業(yè)之一。淡水產(chǎn)的螺、蚌雖通常列為小水產(chǎn)品，但它資源豐富，價(jià)廉物美，是廣大人民普遍喜歡的食品，產(chǎn)量很多。再盛產(chǎn)螺、蜆的地方，漁民還大量撈取作為養(yǎng)魚的飼料。但也有一些淡水螺、蚌是人體或家畜寄生蟲的中間寄主，危害不小。如日本血吸蟲的中間宿主——釘螺等。

淡水雙殼類FreshwaterBivalvia

一、外部形態(tài)和功能（一）貝殼貝殼形態(tài)是鑒定雙殼類的主要特征，因此需了解貝殼的形態(tài)構(gòu)造及各部名稱

1．貝殼的形狀貝殼一般左右對(duì)稱，但亦有少數(shù)不對(duì)稱和扭曲，貝殼形狀變化很大，隨種類而異。2．殼頂貝殼背部中央的突出部分稱殼頂，是貝殼最早形成的部分。殼頂一般略向前傾斜，位置也?？拷岸耍灿锌拷蠖说摹ろ敳辉谥醒氲姆Q為兩側(cè)不等的貝殼。殼定位于中央的稱兩側(cè)相等的貝殼。3．貝殼的外表面貝殼外面有以殼頂為中心的，與腹緣平行，呈同心環(huán)排列的許多生長(zhǎng)線。殼面也有以殼頂為起點(diǎn)，向腹緣伸出的許多放射狀排列的肋和溝。此外還出現(xiàn)各種色彩、刻紋、肋脊和棘突等。這些形態(tài)都隨種類不同而異。4．鉸合部背殼背緣常較厚，其內(nèi)部常有齒和齒槽，當(dāng)被殼閉合適的齒和齒槽在一定的位置上組合在一起，構(gòu)成鉸合部。鉸合齒份主齒，側(cè)齒或擬主齒。主齒常強(qiáng)壯呈臼狀，位于殼頂下方。側(cè)齒呈狹長(zhǎng)形，以殼頂為界分前側(cè)齒和后側(cè)齒。在珠蚌科的種類常不具正式的主齒，僅有擬主齒（不是正式的主齒而是一種關(guān)節(jié)狀的齒）和側(cè)齒。5．韌帶

在鉸合部有一種角質(zhì)物，具有彈性，連接兩殼的背緣稱為韌帶。韌帶可以在殼的內(nèi)側(cè)或外側(cè)。外韌帶多在殼頂后方。內(nèi)韌帶一般位于殼頂內(nèi)部，鉸合部的中央，韌帶的作用在于使殼張開，故動(dòng)物死后，閉殼肌失去作用，兩殼即自行張開。

6．貝殼的內(nèi)表面殼的內(nèi)面，通常具有外套膜環(huán)走肌、水管肌和閉殼肌、伸足肌和縮足肌的肌痕，肌痕部分因凹陷和色澤不同可與其它部分相區(qū)別。殼內(nèi)各種肌痕的大小、形狀，隨種類而異，故亦可作為分類的依據(jù)。殼內(nèi)面的色彩亦隨種類的不同而異。7．貝殼的方位在分類測(cè)量時(shí)，常要了解貝殼的前后方位。檢查活體時(shí)，可根據(jù)口部較易確定前后方位。如只用背殼則較困難些，但也可以從以下幾點(diǎn)幫助確定：（1）殼頂尖端所向的一面通常為前面。（2）有殼頂向前端的距離，常比向后端的為短（由個(gè)別例外）。（3）只有一個(gè)閉殼肌的種類，閉殼肌痕所在的一側(cè)為后側(cè)。有兩個(gè)閉殼肌的，則較大的一個(gè)肌痕所在處為后側(cè)。（4）有水管肌痕的一端為后端。前后確定后，左右就容易區(qū)分了。區(qū)分時(shí)將殼頂向上，殼前端向前，后端向觀察者，左側(cè)者即左殼，右側(cè)者即右殼。（二）貝殼的測(cè)量由殼頂至腹緣的距離為殼高。由前后兩端質(zhì)距離為殼長(zhǎng)。左右兩殼膨脹的距離為殼寬。

（三）外套膜1．外套膜的基本構(gòu)造外套膜是包被身體兩側(cè)的兩葉薄膜，緊貼于貝殼內(nèi)面。外套膜在動(dòng)物的背緣與內(nèi)臟囊背面的上皮組織相連，由此部向兩側(cè)延伸。外套膜在背方的中央部分通常很薄，由內(nèi)、外兩層表皮和結(jié)締組織及肌肉纖維所構(gòu)成。貼殼的一側(cè)為外表皮，靠近內(nèi)臟的一側(cè)為內(nèi)表皮，內(nèi)外表皮細(xì)胞的功能是不同的。只有外表皮細(xì)胞能分泌珍珠質(zhì)。所以人工培育珍珠，就是切取外套膜外表皮制備“膜片”（通稱小片），然后插入另一支蚌的外套膜結(jié)締組織中，從而形成珍珠囊生成珍珠。外套膜向腹面和前后緣逐漸加厚，由環(huán)走肌附著于貝殼之上。有些種類外套膜邊緣尚有觸手，眼點(diǎn)等感覺器官。2．外套膜的形式由于種類不同，外套膜在腹緣的愈著情況亦有所不同。在原始類型的種類，外套膜除在背部與內(nèi)臟囊相連外，腹面和前后緣全部游離。在較進(jìn)化的類型，外套膜在后緣腹面處有一處、兩處和三處相愈合。外套膜在后緣一處愈合時(shí)，愈合點(diǎn)位于后部形成一個(gè)和肛門位置相對(duì)的小孔，稱肛門孔和出水孔，在其前的空隙稱為鰓足孔。外套膜兩處愈合時(shí)，除第一愈合點(diǎn)外，在其下方腹側(cè)外有第二個(gè)愈合點(diǎn)，形成另一個(gè)平行排列的水孔，即鰓孔，后稱進(jìn)水孔。其前面腹緣的空隙稱為足孔。有些海產(chǎn)種類在鰓孔和足孔之間尚有第三處愈合，形成外套膜邊緣的第四個(gè)孔。外套膜后端的兩孔，即肛門孔和鰓孔，有時(shí)延長(zhǎng)伸出殼外呈管狀，成為水管，即肛門水管（出水管）和鰓水管（進(jìn)水管）。例如河蜆。

3．外套膜中的肌肉外套膜有環(huán)走肌、水管肌、閉殼肌和貝殼相連。環(huán)走肌位于外套膜邊緣，又稱外套膜緣肌，用以附著背殼內(nèi)面，并用以收縮外套膜邊緣。環(huán)走肌在貝殼內(nèi)面的痕跡，叫做外套肌痕水管肌由環(huán)走肌后部分化而成，是牽引水管的肌肉。水管肌附在殼內(nèi)面的肌痕叫做外套竇。外套竇的發(fā)達(dá)程度和水管的發(fā)達(dá)程度呈正比。閉殼肌為連接左右外套膜和貝殼的橫行肌肉束呈柱狀由名肉柱，司殼的關(guān)閉。閉殼肌一般有兩個(gè)，即前、后閉殼肌。前閉殼肌位于口的前方背側(cè)，后閉殼肌位于肛門的前方腹側(cè)。前后閉殼肌有的等大，有的前閉殼肌較小和退化消失。4．足

雙殼類的足，是向腹面伸出一個(gè)肌肉的突起，足的形態(tài)隨動(dòng)物的生態(tài)習(xí)性而變化，原始的種類足呈圓柱狀，一般多側(cè)扁呈斧狀，故有斧足類之稱。足為運(yùn)動(dòng)器官。固著生活的種類，足部多退化。有些固著生活的種類，足能分泌足絲用以附著于其他物體上。在足部?jī)?nèi)常有內(nèi)臟囊伸入，至少有消化器官、肝和生殖腺伸入。足通常有四對(duì)收縮肌，前后收足肌各一對(duì)，中部有舉足肌一對(duì)。這些成對(duì)的肌肉，對(duì)稱的附著于殼的背緣和兩閉殼肌之間，但隨種類不同有的肌肉則退化。

蚌類內(nèi)部器官包括消化、呼吸、生殖、排泄、循環(huán)及神經(jīng)系統(tǒng)等

綜合上述，雙殼類形態(tài)構(gòu)造的一般特征可概括如下：1．身體左右扁平，兩側(cè)對(duì)稱，具有從兩側(cè)合抱身體的兩個(gè)外套膜和兩個(gè)貝殼，故名雙殼類。2．身體由軀干，足和外套膜三部分組成，頭部退化，故也名無(wú)頭類。3．殼的背緣以韌帶相連，兩殼間有一個(gè)或兩個(gè)橫行肌柱（閉殼?。┮源碎_閉雙殼。4．在體軀與外套膜之間，左右均由外套腔，內(nèi)有瓣?duì)铞w，故又名瓣鰓類。5．足位于體軀腹側(cè)，通常側(cè)扁，呈斧狀，伸出于兩殼之間，故又稱為斧足類。6．消化管的始部沒有口球、齒舌、顎片和唾液腺等。有胃和肝。腸多迂回。7．心臟有一心室二心耳構(gòu)成，心室常被直腸穿過(guò)。腎一對(duì)，一端開口于圍心腔，另一端開口于外套腔內(nèi)。8．神經(jīng)系統(tǒng)有三對(duì)神經(jīng)節(jié)（腦神經(jīng)節(jié)、臟神經(jīng)節(jié)和足神經(jīng)節(jié)）構(gòu)成。感覺器官極不發(fā)達(dá)。9．大多數(shù)為雌雄異體，少數(shù)為雌雄同體。生殖腺一對(duì)，開口于外套腔中。發(fā)生期經(jīng)過(guò)擔(dān)輪幼蟲和面盤幼蟲，淡水產(chǎn)者多數(shù)種類有鉤介幼蟲期，很少直接發(fā)生。

二、分類（一）貽貝科Mytilidae體對(duì)稱，兩殼同形。鉸合齒退化。殼皮發(fā)達(dá)。后閉殼肌巨大，前閉殼肌退化。心臟僅有一支大動(dòng)脈。鰓除纖毛盤形成鰓絲間聯(lián)系外，還有由結(jié)締組織組成的鰓葉間隔膜。生殖腺擴(kuò)大而達(dá)外套膜中。外套膜有一愈著點(diǎn)。足小，以足絲附著于外物上生活。多為海產(chǎn)，淡水種類很少。

股蛤?qū)貺imnoperna貝殼小而薄，貽貝形。營(yíng)固著生活。殼頂部分內(nèi)面無(wú)隔板。

196,10湖沼股蛤L．lacustris貝殼似彎月形，殼較薄。殼頂位于最前端，前端尖呈銳角，背緣彎曲與后緣連成弧形，腹緣平在或在足絲伸出處稍內(nèi)陷。生長(zhǎng)輪脈細(xì)密。殼面黃綠色或棕褐色。無(wú)隔板，有虹彩。殼長(zhǎng)約30mm，高11mm，寬12mm。本種以足絲附著他物上，營(yíng)固著生活。常大量繁殖，如在外蕩養(yǎng)魚的竹箔上或在工廠的供水管道中生長(zhǎng)時(shí)，常會(huì)引起水流阻塞而影響生產(chǎn)。珍珠蚌科Margaritanidae殼呈長(zhǎng)卵形。堅(jiān)厚，殼頂部的雕刻常為同心圓型，鉸合部有大的擬主齒。殼皮暗色。鰓葉間隔膜不完整。外鰓的外葉后部不與外套膜結(jié)合，保留有較長(zhǎng)的間隔。出水孔和進(jìn)水孔無(wú)明顯的區(qū)分。兩對(duì)鰓部兼育兒囊。鉤介幼蟲無(wú)鉤。本科僅有珍珠蚌屬M(fèi)argaritana。

如珍珠蚌M.margaritifera

（三）珠蚌科Unionidae兩殼相等，殼形多變化，殼頂?shù)牡窨掏ǔ橥膱A型或折線型，殼頂常腐蝕。殼表有外皮。鉸合部多變化，有的具擬主齒，或鉸合齒退化。殼內(nèi)面珍珠質(zhì)強(qiáng)。鰓有顯著的鰓葉間隔膜。并與鰓絲相并列，外鰓的外葉與外套膜愈合。出水孔和進(jìn)水孔以隔膜完全分開。內(nèi)外的一對(duì)鰓或兩對(duì)鰓兼為育兒囊，幼體經(jīng)過(guò)鉤介幼蟲期。本科種類多，并完全生活在淡水。

無(wú)齒蚌屬Anodonta

貝殼呈卵圓形、橢圓