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植物的組織掌握組織的類(lèi)型、結(jié)構(gòu)特征和分布。重點(diǎn)是保護(hù)、機(jī)械、輸導(dǎo)和分泌組織。1.植物細(xì)胞的生長(zhǎng)和分化
生長(zhǎng):細(xì)胞由小變大,原生質(zhì)體由少變多,逐漸液泡化。分化:由具有分裂能力的細(xì)胞逐漸到細(xì)胞分裂停止,細(xì)胞外形伸長(zhǎng),以至形成各種具有一定功能和形態(tài)結(jié)構(gòu)的細(xì)胞過(guò)程。細(xì)胞的分化實(shí)際就是細(xì)胞結(jié)構(gòu)和功能上的特化。在細(xì)胞分化過(guò)程中,形成了各類(lèi)組織,它們組成了植物的各種器官(根、莖、葉、花、果)。
植物細(xì)胞的分化是怎樣發(fā)生的?
分化是指來(lái)源于分生組織而遺傳上完全相同的細(xì)胞彼此間產(chǎn)生差異的過(guò)程,這種差異在細(xì)胞增大過(guò)程中逐漸在形態(tài)與結(jié)構(gòu)上得以體現(xiàn)。細(xì)胞分化決定于基因的表達(dá)調(diào)控,是各細(xì)胞基因差異性表達(dá)的結(jié)果。植物細(xì)胞的分化一般不依賴于細(xì)胞的譜系(即細(xì)胞的來(lái)源),而主要依賴于它在植物體中所處的位置。
2.植物的組織
組織:許多來(lái)源相同、形態(tài)結(jié)構(gòu)相似、機(jī)能相同而又緊密聯(lián)系的細(xì)胞所組成的細(xì)胞群。按形態(tài)結(jié)構(gòu)和功能不同,分六大類(lèi):分生組織、薄壁組織、保護(hù)組織、機(jī)械組織、輸導(dǎo)組織和分泌組織,其中后5類(lèi)都是由分生組織細(xì)胞分裂分化而形成的,所以又統(tǒng)稱(chēng)為成熟組織。
第一節(jié)植物組織的類(lèi)型一、分生組織(meristem)
定義:植物體內(nèi)凡是能夠持續(xù)地保持細(xì)胞分裂的機(jī)能,不斷產(chǎn)生新細(xì)胞的細(xì)胞群。分布:位于植物體生長(zhǎng)迅速的部位,由許多具有分生能力的細(xì)胞構(gòu)成。
一、分生組織(meristem)
特點(diǎn):細(xì)胞代謝作用旺盛,具有強(qiáng)烈的分生能力,細(xì)胞體積小,為等徑多面體形狀,排列緊密,無(wú)細(xì)胞間隙,壁薄,核大,質(zhì)濃,無(wú)明顯的液泡。
(一)按性質(zhì)來(lái)源分類(lèi):1.原分生組織(promeristem):
部位:根尖、莖尖的生長(zhǎng)錐中央部分。
特點(diǎn):(1)直接從種子的胚遺留下來(lái)的胚性組織。(2)能長(zhǎng)期保持細(xì)胞分裂能力。
2.初生分生組織(primarymeristem)由原分生組織衍生而成。
特點(diǎn):(1)還具有分裂能力,但沒(méi)有原分生組織旺盛。(2)另一方面已開(kāi)始分化,向著成熟方向發(fā)展。3.次生分生組織(secondarymeristem)已經(jīng)分化成熟的薄壁組織經(jīng)過(guò)形態(tài)上和生理上的變化,脫離了原來(lái)的成熟狀態(tài),重新恢復(fù)分裂能力的組織。與根、莖的加粗有直接的關(guān)系。
(二)按所處位置的不同分類(lèi):
頂端分生組織(apicalmeristem):根、莖頂端的生長(zhǎng)錐,包括原分生組織和初生分生組織。活動(dòng)的結(jié)果使根、莖伸長(zhǎng)或長(zhǎng)高。2.側(cè)生分生組織(lateralmeristem):存在于裸子植物與雙子葉植物根和莖的周邊,包括維管形成層和木栓形成層,活動(dòng)的結(jié)果使根、莖加粗。
3.居間分生組織(intercalarymeristem):位于成熟組織之間的分生組織,是頂端分生組織在局部地方遺留下來(lái)的組織或者是已經(jīng)分化的薄壁組織重新恢復(fù)細(xì)胞分裂而形成的分生組織。這種組織只能保持一定時(shí)間的分裂機(jī)能,以后則完全轉(zhuǎn)化為成熟組織。
居間分生組織位置:莖的節(jié)間基部,葉的基部,總花柄的頂端,子房柄處。
作用:居間生長(zhǎng)。
分布:麻黃(裸子)、木賊(蕨類(lèi))、小麥、水稻、竹(禾本科);蔥、韭菜、蒜、鳶尾(葉基)、蒲公英、車(chē)前草(總花柄頂端);花生、細(xì)莖雙蝴蝶(子房柄)
二、薄壁組織(parenchyma)
又稱(chēng)基本組織(groundtissue)。在植物體中分布最廣,占最大體積,跟植物體的營(yíng)養(yǎng)有關(guān),起著同化、貯藏、吸收、通氣等營(yíng)養(yǎng)功能,故又稱(chēng)營(yíng)養(yǎng)組織。
結(jié)構(gòu)特點(diǎn):
(1)生活細(xì)胞,壁薄,液泡大,有細(xì)胞間隙,形狀一般為球形、橢圓形、圓柱形、多面體形等。(2)分化程度較淺,在發(fā)育上有較大的可塑性,在一定條件下,可以恢復(fù)分生能力,變成次生分生組織。
根據(jù)結(jié)構(gòu)和功能的不同,可分為:1.基本薄壁組織:分布于植物體各處。主要起填充和聯(lián)系其它組織的作用,并有轉(zhuǎn)化為次生分生組織的可能。2.同化薄壁組織:分布于植物體的綠色部分,如葉、萼(綠)、果實(shí)、幼莖。細(xì)胞中含葉綠體,能進(jìn)行光合作用。
3.貯藏薄壁組織:細(xì)胞內(nèi)含大量的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì),如淀粉、蛋白質(zhì)、脂肪等,多存在于植物的根、根莖、果實(shí)和種子中。貯水薄壁組織:肉質(zhì)植物薄壁細(xì)胞中有很大的液泡,含有大量的水分。
4.吸收薄壁組織:位于根的尖端,有根毛,主要功能是從外界吸收水分和無(wú)機(jī)鹽。5.通氣薄壁組織:多存在于水生和沼澤植物體內(nèi)。其特點(diǎn)是細(xì)胞間隙特別大,在體內(nèi)形成互相貫通的通道或腔隙,其內(nèi)貯存大量空氣。
三、保護(hù)組織(protectivetissue)
包被在植物體各器官的表面,起到:
a、保護(hù)植物內(nèi)部組織;
b、控制和進(jìn)行氣體交換;
c、防止水分過(guò)度散失;
d、防止病蟲(chóng)害侵害及機(jī)械損傷;
依來(lái)源和形態(tài)結(jié)構(gòu)分成:初生保護(hù)組織——表皮;次生保護(hù)組織——周皮。
(一)表皮(epidermis)
位置:由初生分生組織的原表皮分化而來(lái),包括幼嫩的根、莖和葉、花、果實(shí)等表面,是植物體與外界環(huán)境的直接接觸層,因此,它的特點(diǎn)與這一特殊位置和生理功能密切相關(guān)。(一)表皮(epidermis)
特征:a、通常一層,少數(shù)2~3層。b、排列緊密,板塊狀,除氣孔外,無(wú)間隙。c、活cell,一般不具葉綠體,但有白色體和有色體,及其它物質(zhì)。
d、外壁厚,同時(shí)角質(zhì)化,常具角質(zhì)層,內(nèi)壁和側(cè)壁均薄,有的外壁還有蠟質(zhì)滲入或在角質(zhì)層外,形成蠟被,亦有礦質(zhì)化。
1.毛茸:由表皮細(xì)胞特化而成的突起物,具有保護(hù)、分泌物質(zhì)、減少水分蒸發(fā)等作用。可分為腺毛和非腺毛兩類(lèi)。(1)腺毛:具分泌能力的毛茸,由多細(xì)胞組成。由腺頭和腺柄組成。腺鱗:唇形科葉上的腺毛,腺頭常由8個(gè)細(xì)胞組成,表面觀呈扁球形。間隙腺毛:腺毛存在于植物組織內(nèi)部的細(xì)胞間隙中。
(2)非腺毛:無(wú)分泌能力,起單純的保護(hù)作用。其頂端常狹尖,由單細(xì)胞或多細(xì)胞組成。形態(tài)多種多樣,常見(jiàn)的有:線狀毛、棘毛、分枝毛、丁字毛、星狀毛、鱗毛等。
蒲公英馬利筋冠毛:生于果端,果實(shí)傳播,如蒲公英。
種纓:生于種子上,種子傳播,如長(zhǎng)春花、蘿藦、絡(luò)石。
2.氣孔(stomata)
植物的體表不是全部被表皮細(xì)胞所密封的,在表皮上還具有許多氣孔,是氣體交換的通道,也是調(diào)節(jié)水分蒸騰的通道。雙子葉植物的氣孔是由兩個(gè)半月形的保衛(wèi)細(xì)胞對(duì)合而成的,對(duì)合的中間空隙為氣孔,氣孔連同保衛(wèi)細(xì)胞稱(chēng)為氣孔器。分布:葉片中最多(尤其是葉背),其次是幼嫩莖枝,而根中幾乎沒(méi)有氣孔。
保衛(wèi)細(xì)胞:比其周?chē)谋砥ぜ?xì)胞小,生活的,有明顯的細(xì)胞核,含葉綠體。cw增厚情況特殊:和表皮細(xì)胞相鄰的壁是薄壁,其余各方的壁增厚,充分膨脹,氣孔拉開(kāi),失水則關(guān)閉。氣孔的張開(kāi)和關(guān)閉都受外界環(huán)境條件如光線、溫度、濕度和CO2濃度的影響。
副衛(wèi)細(xì)胞:有些植物的氣孔,在保衛(wèi)細(xì)胞周?chē)€有2個(gè)或多個(gè)和表皮細(xì)胞形狀不同的細(xì)胞稱(chēng)副衛(wèi)細(xì)胞。隨不同種類(lèi)植物,副衛(wèi)cell排列次序有別,構(gòu)成了氣孔軸式,或稱(chēng)氣孔類(lèi)型。雙子葉植物的氣孔軸式常見(jiàn)的有:
(1)平軸式(2)直軸式(3)不等式(4)不定式(5)環(huán)式單子葉植物氣孔的類(lèi)型也很多,如禾本科和莎草科:兩個(gè)保衛(wèi)細(xì)胞啞鈴形,兩端CW薄,中間窄的部分CW特別厚,兩邊各有一個(gè)菱形副衛(wèi)細(xì)胞。(二)周皮(periderm)
木本植物的根和莖在加粗過(guò)程中表皮被破壞。這時(shí),植物相應(yīng)地形成次生保護(hù)組織——周皮,代替表皮行使保護(hù)作用。形成條件:通常發(fā)生在表皮破壞前(根或莖增粗),由木栓形成層細(xì)胞向外作切向分裂而形成的。
木栓形成層的來(lái)源:由皮層或韌皮薄壁細(xì)胞,少數(shù)由表皮細(xì)胞恢復(fù)分裂機(jī)能而形成的。在根中一般由中柱鞘細(xì)胞產(chǎn)生。木栓形成層向外分裂形成木栓層,向內(nèi)分裂產(chǎn)生栓內(nèi)層。木栓層(多層):細(xì)胞扁平,排列緊密整齊、無(wú)間隙,cw高度栓質(zhì)化,是死細(xì)胞,原生質(zhì)體解體。(不透水、不透氣,并有抗壓、降熱、絕緣、質(zhì)輕、具彈性,抗有機(jī)溶液和多種化學(xué)藥品,對(duì)植物起有效的保護(hù)作用,可作日用輕質(zhì)絕緣材料和救生設(shè)備。)木栓形成層:次生分生組織,由皮層或韌皮薄壁細(xì)胞形成,根中多由中柱鞘產(chǎn)生。往往一層細(xì)胞。
栓內(nèi)層:生活的薄壁細(xì)胞,在莖中常含葉綠體,所以又叫綠皮層。周皮=木栓層+木栓形成層+栓內(nèi)層皮孔:周皮中的通氣結(jié)構(gòu)。常在原氣孔部位產(chǎn)生。當(dāng)根與莖次生生長(zhǎng)產(chǎn)生周皮時(shí),氣孔內(nèi)方的木栓形成層向外不產(chǎn)生木栓,而形成大量排列疏松的填充細(xì)胞,這些細(xì)胞增多后,突破表皮,形成皮孔。四、機(jī)械組織(mechanicaltissue)在植物體內(nèi)起著支持和鞏固的作用。主要特征:cw增厚。根據(jù)cw增厚的方式及細(xì)胞的形態(tài),分兩類(lèi):厚角組織和厚壁組織。
(一)厚角組織(collenchyma)
特征:(1)生活細(xì)胞,含葉綠體,可進(jìn)行光合作用,具一定分裂潛能。(2)具不均勻加厚的初生壁,常在細(xì)胞角隅處,成分由纖維素和果膠質(zhì),不含木質(zhì)素。(3)增厚屬初生性質(zhì),支持能力弱,但能適應(yīng)器官的生長(zhǎng),具可塑性和延展性。
分布:多分布在草本莖、幼莖、葉柄、花柄的表皮以內(nèi)(多直接位于表皮下面或離開(kāi)表皮只有1~幾層細(xì)胞),成環(huán)或成束分布。根據(jù)cw加厚情況分類(lèi):(1)真厚角組織(角隅厚角組織):(2)板狀厚角組織(片狀厚角組織):(3)腔隙厚角組織:(二)厚壁組織(sclerenchyma)
特征:(1)除紋孔外,其余部分具全面增厚的次生壁。(2)細(xì)胞木質(zhì)化,細(xì)胞腔很小,成熟后一般無(wú)生活的原生質(zhì)體,成為死細(xì)胞。(3)支持作用強(qiáng),不具延展性。根據(jù)細(xì)胞形狀的不同,分纖維和石細(xì)胞。
1.纖維(fiber):兩端尖的細(xì)長(zhǎng)形細(xì)胞,cw上有少量紋孔,細(xì)胞腔很小甚至沒(méi)有。纖維末端彼此嵌插,形成器官的堅(jiān)強(qiáng)支柱。根據(jù)在植物體內(nèi)所處位置的不同,分為韌皮纖維和木纖維。木纖維僅見(jiàn)于被子植物的木質(zhì)部,而在裸子植物的木質(zhì)部中無(wú)木纖維,主要由管胞組成。從系統(tǒng)演化看,認(rèn)為木纖維是由低等維管植物的管胞演化而來(lái)。
長(zhǎng)度胞腔紋孔
結(jié)構(gòu)
木纖維較短(也可很長(zhǎng))較大
較多,易見(jiàn),多式紋孔
多木質(zhì)化
韌皮纖維較長(zhǎng)(初生韌皮纖維較長(zhǎng),次生韌皮纖維較短,所以皮類(lèi)藥材可見(jiàn)完整纖維)
較小
稀少,裂隙狀
纖維化或木質(zhì)化
商業(yè)上的分類(lèi)
:軟纖維——多是木質(zhì)部外纖維,可能木質(zhì)化或未木質(zhì)化,質(zhì)地柔軟,易彎曲
硬纖維——單子葉葉中纖維高度木質(zhì)化,質(zhì)地堅(jiān)硬粗糙,如龍舌蘭、劍麻、鳳尾蘭等。
分隔纖維:這種纖維的細(xì)胞腔中有菲薄的橫隔膜。嵌晶纖維:纖維次生壁外層密嵌細(xì)小的草酸鈣方晶。如南五味子根。晶鞘纖維(晶纖維):纖維束周?chē)谋”诩?xì)胞中含有草酸鈣結(jié)晶。
2.石細(xì)胞(sclereid,stonecell):植物體內(nèi)特別硬化的厚壁細(xì)胞。Cw極度增厚,均木質(zhì)化。種類(lèi)很多,形狀不一,通常呈等徑、圓形、分枝狀、柱狀、星狀等。主要存在于莖、葉、果實(shí)和種子中。成單個(gè)散在或數(shù)個(gè)相聚。
嵌晶石細(xì)胞:次生壁外層嵌有非常細(xì)小的草酸鈣方晶。如南五味子根。支柱細(xì)胞(異型石細(xì)胞):在茶葉等植物的體內(nèi),有些單個(gè)存在的大型細(xì)胞,其分枝呈“T”、“I”字形,不過(guò)增厚的程度不及一般的石細(xì)胞,還具有相當(dāng)大的腔隙,起支撐和鞏固的作用。
五、分泌組織(Secretorytissue)
植物體上有些細(xì)胞能分泌某些特殊物質(zhì),如揮發(fā)油、乳汁、粘液、樹(shù)脂等,這種細(xì)胞就稱(chēng)為分泌細(xì)胞。由分泌細(xì)胞所構(gòu)成的組織稱(chēng)為分泌組織。根據(jù)分泌物是積累在體內(nèi)還是排出體外,分成兩類(lèi):
(一)外部的分泌組織
分布在植物的體表,分泌物排出體外。腺毛:具有分泌能力的表皮毛,腺頭的細(xì)胞覆蓋著較厚的角質(zhì)層,其分泌物積累在cw與角質(zhì)層之間。蜜腺:能分泌蜜汁腺體,由一層表皮細(xì)胞及其下面數(shù)層細(xì)胞特化組成。細(xì)胞質(zhì)產(chǎn)生蜜汁,通過(guò)角質(zhì)層擴(kuò)散或經(jīng)腺體上表皮的氣孔排出,蜜腺下常有維管組織。一般位于花萼、花瓣、子房或花柱的基部,少數(shù)存在于葉、托葉或花柄等處。
(二)內(nèi)部的分泌組織
分布在植物體內(nèi),分泌物也積存在體內(nèi)。根據(jù)它們形態(tài)和分泌物的不同,可分為分泌細(xì)胞、分泌腔、分泌道和乳汁管。
1.分泌細(xì)胞:分布在植物體內(nèi)部的具有分泌能力的細(xì)胞,通常比周?chē)?xì)胞大,并不形成組織,而是以單個(gè)細(xì)胞或細(xì)胞團(tuán)(列)存在于各種組織中。由于分泌物不同,又可區(qū)分為油細(xì)胞如姜、桂皮,粘液細(xì)胞如半夏,單寧細(xì)胞,芥子酶細(xì)胞如十字花科、白花菜科植物。
2.分泌腔(分泌囊):由多數(shù)分泌細(xì)胞所組成的腔室,分泌物貯存在腔穴內(nèi),因分泌物多為揮發(fā)油,故又稱(chēng)為油室。起源方式有兩種:溶生式:由分泌細(xì)胞中分泌物積聚增多,而致cw破裂溶解而形成的腔室,腔室周?chē)募?xì)胞常破碎不完整。如柑橘類(lèi)葉、果皮上的透明腺點(diǎn)。裂生式:分泌細(xì)胞的胞間層溶解,形成空隙,分泌細(xì)胞完整地圍繞著腔室。如金絲桃和漆樹(shù)。
3.分泌道:由分泌細(xì)胞彼此分離形成的一個(gè)長(zhǎng)形胞間隙的腔道。其周?chē)姆置诩?xì)胞稱(chēng)上皮細(xì)胞。樹(shù)脂道:貯存樹(shù)脂,如松柏類(lèi);油管:貯藏?fù)]發(fā)油,如傘形科雙懸果;粘液道(管):貯藏粘液,如美人蕉。4.乳汁管:分泌乳汁的長(zhǎng)管狀單細(xì)胞,常具分枝,或由一系列細(xì)胞合并,橫壁消失連接而成,且常在植物體內(nèi)形成系統(tǒng)。根據(jù)發(fā)育過(guò)程可分為:
無(wú)節(jié)乳汁管:每一乳汁管為一個(gè)細(xì)胞,常有分枝,如夾竹桃科、蘿藦科、??频?。
有節(jié)乳汁管:多細(xì)胞貫通而成,成為多核的巨大管道系統(tǒng)。如菊科、桔??频取?/p>
問(wèn):乳汁管是長(zhǎng)管狀的分泌組織,這與分泌道有何異同?為何不是同類(lèi)?
答:a、分泌道是裂生式,分泌物在胞間隙,形成管狀;而乳汁管是管狀的乳細(xì)胞,分泌的乳汁存在細(xì)胞內(nèi)。b、分泌的乳汁含有同化產(chǎn)物,并由于乳汁管存在,篩管相對(duì)減少(如罌粟),說(shuō)明乳汁管可能有輸導(dǎo)作用,因此,有人將其列入輸導(dǎo)組織,但又因含新陳代謝產(chǎn)物,所以又列在分泌組織。
六、輸導(dǎo)組織(conductingtissue)是植物體內(nèi)輸送水分和養(yǎng)料的組織。特點(diǎn):細(xì)胞一般呈管狀,上下相接,貫穿于整個(gè)植物體。分類(lèi):根據(jù)構(gòu)造和運(yùn)輸物質(zhì)的不同,分:
導(dǎo)管和管胞:運(yùn)輸水分和無(wú)機(jī)鹽,在木質(zhì)部,一般為死細(xì)胞;
篩管、伴胞和篩胞:運(yùn)輸有機(jī)物質(zhì),在韌皮部,一般為活細(xì)胞。
(一)導(dǎo)管和管胞
1.管胞:是絕大多數(shù)蕨類(lèi)植物和裸子植物的輸水組織,同時(shí)也兼有支持作用。被子植物的葉柄、葉脈中也可見(jiàn)到。是單個(gè)長(zhǎng)管狀細(xì)胞,兩端斜尖,兩個(gè)端壁上均不形成穿孔,細(xì)胞口徑小,次生壁加厚并木質(zhì)化,是死細(xì)胞。次生壁加厚形成各種紋理:有環(huán)紋、螺紋、梯紋、孔紋等類(lèi)型。
兩相鄰管胞通過(guò)側(cè)壁上的紋孔運(yùn)輸水分,所以其運(yùn)輸水分的效能比較低,系一類(lèi)較原始的輸導(dǎo)組織。
2.導(dǎo)管是被子植物主要的輸水組織,少數(shù)原始被子植物和一些退化了的寄生植物則無(wú)導(dǎo)管,而少數(shù)進(jìn)化的裸子植物和個(gè)別蕨類(lèi)植物則有導(dǎo)管。系由一系列長(zhǎng)管狀或筒狀的死細(xì)胞(導(dǎo)管分子)連接而成,橫壁溶解形成穿孔,穿孔的形成使導(dǎo)管中的橫壁打通,成為一個(gè)通連的管子。所以,導(dǎo)管的長(zhǎng)度遠(yuǎn)比由一個(gè)細(xì)胞構(gòu)成的管胞長(zhǎng)得多,其運(yùn)輸效能顯著大于管胞。相鄰的導(dǎo)管則靠側(cè)壁上的紋孔運(yùn)輸水分。
導(dǎo)管分子之間的橫壁如果完全溶解,則成為單穿孔,如不完全溶解,有幾個(gè)穿孔,則為多穿孔(麻黃式穿孔、網(wǎng)狀穿孔、梯狀穿孔)。
根據(jù)導(dǎo)管發(fā)育先后和次生壁增厚所形成的紋理不同,可分下列幾種類(lèi)型:(1)環(huán)紋導(dǎo)管:增厚部分環(huán)狀,直徑較小,未增厚仍為薄壁有利于伸長(zhǎng)生長(zhǎng),多存在幼嫩器官中。
(2)螺紋導(dǎo)管:增厚部分呈螺旋狀,直徑較小,不妨礙伸長(zhǎng)生長(zhǎng),并易與初生壁分離,形成“藕斷絲連”現(xiàn)象。
(3)梯紋導(dǎo)管:增厚部分為連續(xù)部分,未增厚為間隔分開(kāi),兩者之間形成梯形,存在成熟器官部分,不易再行伸長(zhǎng)。
(4)網(wǎng)紋導(dǎo)管:增厚部分密集交織成網(wǎng)狀,網(wǎng)孔是保留的未增厚部分。導(dǎo)管直徑較大,存在器官成熟部分。
(5)孔紋導(dǎo)管:導(dǎo)管壁幾乎全面增厚,未增厚部分為單紋孔或具緣紋孔,直徑較大,存在器官成熟部分。
在實(shí)際觀察中,常有一些過(guò)渡類(lèi)型或中間類(lèi)型。
此外,還可見(jiàn)到侵填體,是鄰接導(dǎo)管的薄壁細(xì)胞通過(guò)導(dǎo)管壁上的紋孔,連同其內(nèi)含物侵入到導(dǎo)管腔內(nèi)而形成的。對(duì)病菌侵害起一定防腐作用,使導(dǎo)管液流透性降低。
(二)篩管、伴胞和篩胞
1.篩管(sievetube):存在于被子植物的韌皮部,是運(yùn)輸有機(jī)養(yǎng)料的管狀構(gòu)造,由多數(shù)具有輸送養(yǎng)分能力的管狀細(xì)胞組成。組成篩管的每個(gè)細(xì)胞叫篩管分子,也叫篩管。和導(dǎo)管不同之處:(1)是生活細(xì)胞,細(xì)胞成熟后cn消失。(2)cw是纖維素壁,不木質(zhì)化,壁薄。(3)兩相連細(xì)胞的橫壁上穿有許多小孔——篩孔,具篩孔的橫壁叫篩板。通過(guò)篩孔的束狀cp叫聯(lián)絡(luò)索。和導(dǎo)管不同之處:在冬季,樹(shù)木的篩板往往被一些特殊的碳水化合物(胼胝質(zhì))所堵塞,聯(lián)絡(luò)索中斷,篩管失去輸導(dǎo)功能,所以篩管分子一般只能生活一年。
2.伴胞(companioncell):
在被子植物篩管分子的旁邊,常有1至多個(gè)小型的薄壁細(xì)胞,和篩管相伴存在著,稱(chēng)伴胞。伴胞核大質(zhì)濃,代謝旺盛,為篩管提供能量。和篩管分子由同一母細(xì)胞分裂而成,篩管分子死亡時(shí),伴胞也死亡。
3.篩胞(sievecell):是蕨類(lèi)、裸子植物運(yùn)輸有機(jī)養(yǎng)料的組織。與篩管區(qū)別:(1)單個(gè)生活細(xì)胞,外形狹長(zhǎng),管徑較小。(2)不特化成篩板,只在側(cè)壁上有篩域,輸導(dǎo)功能比不上篩管。(3)無(wú)伴胞。
第二節(jié)維管束及其類(lèi)型
一、組織系統(tǒng)維管植物組織系統(tǒng)可歸并為三個(gè)組織系統(tǒng)。1、皮組織系統(tǒng)(皮系統(tǒng))——包括表皮和周皮,覆蓋于植物各器官表面,形成一個(gè)保護(hù)整個(gè)植物體的邊疆保護(hù)層。2、維管組織系統(tǒng)(維管系統(tǒng))——包括輸導(dǎo)有機(jī)養(yǎng)料的韌皮部和輸導(dǎo)水分的木質(zhì)部,它們連續(xù)貫穿于整個(gè)植物內(nèi),把生長(zhǎng)區(qū)、發(fā)育區(qū)、有機(jī)養(yǎng)料制造區(qū)和儲(chǔ)藏區(qū)都連接起來(lái)。
第二節(jié)維管束及其類(lèi)型
一、組織系統(tǒng)3、基本組織系統(tǒng)(基本系統(tǒng))——包括各類(lèi)薄壁組織、厚角組織、厚壁組織,它們是植物體各部分的基本組織。植物整體的結(jié)構(gòu)表現(xiàn)為維管系統(tǒng)包埋于基本系統(tǒng)之中,而外面又覆蓋皮系統(tǒng)。各種器官結(jié)構(gòu)上的變化,除表皮和周皮始終包被在最外層外,主要表現(xiàn)在維管系統(tǒng)與基本系統(tǒng)的相對(duì)分布差異。
第二節(jié)維管束及其類(lèi)型
二、維管束的組成
維管束:一種復(fù)合的輸導(dǎo)組織,亦具支持作用。
由韌皮部+形成層+木質(zhì)部組成。韌皮部主要由篩管、伴胞、篩胞、韌皮薄壁細(xì)胞與韌皮纖維構(gòu)成。木質(zhì)部主要由導(dǎo)管、管胞、木薄壁細(xì)胞與木纖維構(gòu)成。
雙子葉植物和裸子植物根與莖,在韌皮部與木質(zhì)部之間有形成層存在,能繼續(xù)增生長(zhǎng)大;單子葉植物和蕨類(lèi)植物根與莖中的維管束沒(méi)有形成層,不能增生長(zhǎng)大。
二、維管束的類(lèi)型:
根據(jù)維管束中韌皮部和木質(zhì)部排列方式的不同,以及形成層的有無(wú),將維管束分為下列幾種類(lèi)型:1.有限外韌維管束:2.無(wú)限外韌維管束:3.雙韌維管束:4.周韌維管束:5.周木維管束:6.輻射維管束:
第三節(jié)植物組織培養(yǎng)的意義和應(yīng)用
一、組織培養(yǎng)的意義:1.概念:廣義是指植物體任何部分的離體無(wú)菌培養(yǎng)。2.對(duì)理論的論證和發(fā)展:
植物細(xì)胞的全能性:植物體的每一個(gè)細(xì)胞都具有發(fā)育成完整植株的全套遺傳信息,在一定條件下,都可以再生出完整植株的潛在能力。
從某種意義上說(shuō),組織培養(yǎng)的歷史就是植物細(xì)胞全能性理論的提出、證明和應(yīng)用的歷史。1902年,Haberlandt提出“細(xì)胞全能性”假設(shè)。1943年,White在煙草培養(yǎng)物中偶然發(fā)現(xiàn)再生植株,再次提出該學(xué)說(shuō)。1958年,Steward和Reinert胡蘿卜體細(xì)胞液體培養(yǎng),產(chǎn)生完整植株。
1964年,Guha曼陀羅花藥培養(yǎng),產(chǎn)生單倍體植株。
概述細(xì)胞是生命的結(jié)構(gòu)和功能單位。目前已知的生物體(不包括病毒)均由一個(gè)或多個(gè)細(xì)胞構(gòu)成,而所有細(xì)胞在結(jié)構(gòu)與功能上都具有本質(zhì)的相似性,由此說(shuō)明紛繁多樣的生命在本質(zhì)上是同一的,并且可能有著共同的起源。細(xì)胞具有獨(dú)立的、有序的、自主調(diào)控的代謝體系;細(xì)胞能夠通過(guò)分裂而增殖,是生物個(gè)體發(fā)育和系統(tǒng)發(fā)育的基礎(chǔ);細(xì)胞是遺傳的基本單位,并具有遺傳的全能性。
概述概念:構(gòu)成植物體的形態(tài)結(jié)構(gòu)和生命活動(dòng)的基本單位。形狀、大?。盒螤疃鄻?,隨植物種類(lèi)以及存在部位和機(jī)能不同而異。高等植物細(xì)胞的大小一般直徑10~100um。植物的顯微結(jié)構(gòu):在光學(xué)顯微鏡下所觀察到的植物體或細(xì)胞的內(nèi)部構(gòu)造。有效放大倍數(shù)小于1200倍。植物的超微結(jié)構(gòu)(亞顯微結(jié)構(gòu)):在電子顯微鏡下所觀察到的植物體內(nèi)更細(xì)致的結(jié)構(gòu)。有效放大倍數(shù)大于100萬(wàn)倍。第一節(jié)植物細(xì)胞的基本構(gòu)造典型的植物細(xì)胞(模式植物細(xì)胞):各種植物細(xì)胞的主要形態(tài)特征都集中在一個(gè)細(xì)胞里。典型的植物細(xì)胞原生質(zhì)體后含物和生理活性物質(zhì)細(xì)胞壁(cw)細(xì)胞質(zhì)(cp)細(xì)胞核(cn)質(zhì)膜基質(zhì)細(xì)胞器質(zhì)體線粒體液泡內(nèi)質(zhì)網(wǎng)高爾基體核糖體等后含物:淀粉、蛋白質(zhì)、脂肪、晶生理活性物質(zhì):酶、維生素、激素一、原生質(zhì)體(protoplast)是細(xì)胞內(nèi)有生命的物質(zhì)的總稱(chēng),包括細(xì)胞質(zhì)、細(xì)胞核、質(zhì)體、線粒體等,細(xì)胞的一切代謝活動(dòng)都在這里進(jìn)行。構(gòu)成原生質(zhì)體的物質(zhì)基礎(chǔ)是原生質(zhì),其化學(xué)成分主要是蛋白質(zhì)和核酸。在生活細(xì)胞中,水是主要成分,占鮮重的80~90%。(一)細(xì)胞質(zhì)(cytoplasm)(cp)充滿在cw和cn之間,外面包被著質(zhì)膜,質(zhì)膜內(nèi)是半透明的基質(zhì)。在基質(zhì)中分散著細(xì)胞器。細(xì)胞質(zhì)有自主流動(dòng)的能力,這是一種生命現(xiàn)象。1、質(zhì)膜(plasmicmembrane)是cp與cw相接觸的膜。厚度為6~10nm,一般在光鏡下難以看到,主要在電鏡下,看到為三層結(jié)構(gòu),兩側(cè)成兩個(gè)暗帶,中間夾有一個(gè)明帶。對(duì)膜的結(jié)構(gòu),目前較流行的是“流體鑲嵌”模型。主要功能:選擇透性,控制細(xì)胞內(nèi)外水分和物質(zhì)的交換。目前,對(duì)膜的研究是細(xì)胞生物學(xué)中最活躍的領(lǐng)域之一,因?yàn)樯F(xiàn)象中的許多基本問(wèn)題,如能量的轉(zhuǎn)換、刺激的傳導(dǎo)、細(xì)胞識(shí)別、細(xì)胞免疫、激素的作用等無(wú)不和膜有關(guān)。細(xì)胞中除質(zhì)膜外,cp與液泡相接觸的膜為液泡膜,在cp的基質(zhì)中還有內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、高爾基體、小泡,以及各種細(xì)胞器也都由膜構(gòu)成,而且它們彼此連接相互交通,使整個(gè)細(xì)胞形成了一個(gè)十分復(fù)雜的膜系統(tǒng)。細(xì)胞中的生化反應(yīng)也都在膜上進(jìn)行。2、細(xì)胞器(organelle)是細(xì)胞中具有一定形態(tài)結(jié)構(gòu)、成分和特定功能的微器官,也稱(chēng)擬器官。包括質(zhì)體、線粒體、液泡系、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、高爾基體、核糖體、溶酶體等。前三者可在光鏡下觀察到,其他的只能在電鏡下觀察到。(1)質(zhì)體(plastid)是綠色植物細(xì)胞所特有的細(xì)胞器。其體積比線粒體大,但比cn小,呈圓盤(pán)形或卵圓形,直徑5~8um,厚1um。根據(jù)所含色素和功能的不同,分三種:①葉綠體(chloroplast):所含色素:葉綠素甲、葉綠素乙、胡蘿卜素和葉黃素。形狀:在低等植物,形狀多樣。高等植物,通常呈圓球狀、橢圓形,形如凸透鏡。分布:廣泛存在于綠色植物的葉、莖的綠色部分以及花、果的某些部分。根一般不含葉綠體。功能:光合作用、合成同化淀粉。②有色體(chromoplast)(雜色體)所含色素:主要是胡蘿卜素和葉黃素,由于二者比例不同,使植物呈黃、紅、橙等色。分布:主要存在于花、果實(shí)和根中。形狀:針形、球形、桿狀、多角形或不規(guī)則形。注意:色素和有色體的區(qū)別。③白色體(leucoplast)不含色素,無(wú)色。形狀:個(gè)體最小,常呈圓形、橢圓形或紡錘形。分布:多見(jiàn)于不暴光的組織中,少數(shù)見(jiàn)光部分也有。功能:與積累貯藏物質(zhì)有關(guān)。三者關(guān)系:都是由前質(zhì)體分化而來(lái),在一定條件下,一種質(zhì)體可以轉(zhuǎn)變成另一種質(zhì)體。
前質(zhì)體白色體葉綠體有色體(2)線粒體(mitochondria)普遍存在于動(dòng)植物細(xì)胞中,是cp內(nèi)的顆粒狀、棒狀、絲狀或有分枝的細(xì)胞器。比質(zhì)體小,直徑0.5~1.0um,長(zhǎng)約1~2um。在光鏡下僅見(jiàn)其外形。在電鏡下可見(jiàn)由兩層膜組成。含有非常多樣且異常重要的酶和與能量代謝密切相關(guān)的ATP。是細(xì)胞中物質(zhì)氧化(呼吸作用)的中心。有人稱(chēng)它為細(xì)胞的“動(dòng)力工廠”。(3)液泡(vacuole)植物細(xì)胞特有的結(jié)構(gòu)。在幼小的細(xì)胞中,不明顯,體積小,數(shù)量多。在成熟細(xì)胞中,可占據(jù)細(xì)胞體積的90%,而把cp和cn擠到一旁。結(jié)構(gòu):
液泡膜:是有生命的cp的組成之一,單層膜,結(jié)構(gòu)與質(zhì)膜相似,但透性和物理特性卻不同。
細(xì)胞液:細(xì)胞新陳代謝過(guò)程中產(chǎn)生的各種物質(zhì)的混合液,是無(wú)生命的非原生質(zhì)體的組成部分。意義:對(duì)生活細(xì)胞有重要意義:貯藏代謝產(chǎn)物,參與細(xì)胞中物質(zhì)生化循環(huán),維持cp內(nèi)環(huán)境的穩(wěn)定。(4)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)(endoplasmicreticulum)
分布在cp中,由雙層膜構(gòu)成的網(wǎng)狀管道。有光滑和粗糙兩種類(lèi)型,一般認(rèn)為是細(xì)胞內(nèi)蛋白質(zhì)、類(lèi)脂和多糖的合成、貯藏及運(yùn)輸系統(tǒng)。(5)高爾基體(Golgibody)
分布于cp中,cn周?chē)蛏戏?。有合成、濃縮和轉(zhuǎn)化某些化合物的功能。(6)核糖體(ribosome)
合成蛋白質(zhì)的場(chǎng)所。(7)溶酶體(lysosome)
分解大分子、起到消化和消除殘余物的作用。(二)細(xì)胞核(nucleus)(cn)是細(xì)胞中最重要的成分。在傳遞遺傳性狀和控制細(xì)胞代謝上都起著主導(dǎo)作用。除細(xì)菌和藍(lán)藻外(原核生物),所有的植物細(xì)胞都有cn。在高等植物,一般只有一核。在低等植物,有雙核或多核。一般呈圓球形,直徑10~20um。結(jié)構(gòu):可分為核膜、核仁、染色質(zhì)和核液等四部分。
1.核膜:分隔cp和cn的界限,是雙層膜。膜上有許多核孔,是cn和cp物質(zhì)交換的通道。
2.核液:核膜內(nèi)呈液體狀態(tài)的物質(zhì)。主要成分為蛋白質(zhì)、RNA、酶和水。
3.核仁:cn中1~幾個(gè)折光率更強(qiáng)的球狀體。
4.染色質(zhì):散布在核液中,易被堿性染料著色的物質(zhì)。主要由DNA和蛋白質(zhì)組成。
二、細(xì)胞后含物和生理活性物質(zhì)為細(xì)胞代謝過(guò)程中所產(chǎn)生的無(wú)生命的產(chǎn)物。(一)后含物(ergasticsubstance)
細(xì)胞在代謝過(guò)程中產(chǎn)生的貯藏的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)和廢物的統(tǒng)稱(chēng)。以成形或不成形的形式分布在cp或液泡中。由于其種類(lèi)和形式多樣,并因植物而異,故是中藥鑒定的依據(jù)之一。1、淀粉(starch)是所有植物細(xì)胞中最常見(jiàn)的貯藏物質(zhì),以淀粉粒的形式存在于薄壁細(xì)胞的cp中。分布:根、莖、種子的胚乳、子葉中。形成:由造粉體積累貯藏淀粉所形成。先從一處開(kāi)始形成核心臍點(diǎn),然后環(huán)繞臍點(diǎn)繼續(xù)積累,形成亮暗相間的層紋,最后整個(gè)白色體全為淀粉所充滿,形成具有同心圓花紋的淀粉粒。類(lèi)型:?jiǎn)瘟?、?fù)粒、半復(fù)粒?;瘜W(xué)鑒別:加碘藍(lán)(直)、紫紅(支)
一般植物同時(shí)含直、支鏈淀粉藍(lán)紫色2、菊糖(inulin)
由果糖分子聚合而成,是淀粉的異構(gòu)體,多含在菊科和桔??浦参锏募?xì)胞中。能溶于水,不溶于乙醇。3、蛋白質(zhì)(protein)性質(zhì):貯藏的蛋白質(zhì),呈固體狀態(tài),無(wú)生命的物質(zhì),化學(xué)性質(zhì)穩(wěn)定。一般以糊粉粒的狀態(tài)存在于細(xì)胞的任何部分,常呈無(wú)定形的小顆?;蚪Y(jié)晶體。分布:種子的胚乳,子葉細(xì)胞。
糊粉層:在玉米、小麥、水稻等果實(shí)的胚乳最外一層或幾層細(xì)胞中含有大量的蛋白質(zhì)。檢驗(yàn):①黃色反應(yīng)②碘化反應(yīng)③二縮尿反應(yīng)4、脂肪(fat)和脂肪油(fatoil)是脂肪酸和甘油結(jié)合而成的脂。常溫下:固體或半固體脂液體油。通常呈小滴狀分散在cp里,不溶于水,易溶于有機(jī)溶劑,比重比較小,折光性強(qiáng)。主要分布在植物種子里。是貯藏物質(zhì)中最為經(jīng)濟(jì)的形式。檢驗(yàn):①蘇丹Ⅲ橘紅色②紫草試液紫紅色③四氧化鋨黑色5、晶體(crystal)一般認(rèn)為是細(xì)胞生活過(guò)程中所產(chǎn)生的廢物,常見(jiàn)的有草酸鈣結(jié)晶和碳酸鈣結(jié)晶,存在液泡里,它的形成可減少過(guò)多的酸對(duì)植物所產(chǎn)生的毒害。(1)草酸鈣結(jié)晶(calciumoxalatecrystal)常為無(wú)色透明,以不同的形狀分布在細(xì)胞液中。一般一種植物只具一種形狀,也有兩種或多種的。常見(jiàn)的有:
a.單晶(方晶)(solitarycrystal):
b.針晶(acicularcrystal):
c.簇晶(clustercrystal;rosetteaggregate):
d.砂晶(micro-crystal;crystalsand):
e.柱晶(columnarcrystal;styloid):應(yīng)用:可作為鑒別藥材的依據(jù)?;瘜W(xué)特征:不溶于醋酸,不溶于水合氯醛,加稀鹽酸溶解,但無(wú)氣泡產(chǎn)生;加10~20%硫酸則溶解,并產(chǎn)生硫酸鈣針晶。(2)碳酸鈣晶體(calciumcarbonatecrystal)多存在于植物葉的表層細(xì)胞中,其一端與cw連接,是cw的特殊瘤狀突起上聚集了大量的碳酸鈣或少量硅酸鈣而形成,形如一串懸垂的葡萄。又稱(chēng)鐘乳體?;瘜W(xué)特征:加醋酸或稀鹽酸溶解,并放出二氧化碳?xì)怏w。主要存在于???、爵床科、蕁麻科。桑葉鐘乳體三、細(xì)胞壁(cellwall)(cw)是植物細(xì)胞特有的結(jié)構(gòu),與液泡、質(zhì)體一起構(gòu)成植物細(xì)胞與動(dòng)物細(xì)胞不同的三大結(jié)構(gòu)特征。是具有一定硬度和彈性的固體結(jié)構(gòu)。一般認(rèn)為是原生質(zhì)體分泌的非生活物質(zhì)形成。(一)cw的分層細(xì)胞壁由于形成的先后及化學(xué)成分的不同,在結(jié)構(gòu)上分出了層次。相鄰兩細(xì)胞所共有的細(xì)胞層可分為胞間層、初生壁和次生壁三層。1、胞間層(intercellularlayer)又稱(chēng)中層(middlelamella)。是相鄰兩細(xì)胞所共有的薄層。在細(xì)胞分裂時(shí)形成。主要成分為果膠類(lèi)物質(zhì)。起粘連兩個(gè)細(xì)胞的作用。胞間層的果膠質(zhì)易被果膠酶、強(qiáng)酸或強(qiáng)堿等溶解,從而使細(xì)胞間分離開(kāi)來(lái)。組織解離法和漚麻的工藝過(guò)程就是利用這個(gè)原理。2、初生壁(primarywall)在細(xì)胞生長(zhǎng)過(guò)程中,原生質(zhì)體分泌纖維素、半纖維素、果膠類(lèi)物質(zhì)添加在胞間層的內(nèi)方,形成薄而具有彈性的初生壁。初生壁能隨細(xì)胞生長(zhǎng)而延伸。許多植物細(xì)胞終身只有初生壁。3、次生壁(secondarywall)不是所有植物細(xì)胞都有次生壁。有些細(xì)胞當(dāng)停止生長(zhǎng)以后,原生質(zhì)體的分泌物(纖維素和半纖維素以及少量木質(zhì)素等)繼續(xù)在初生壁的內(nèi)側(cè)層層填積,使cw加厚,形成次生壁。次生壁一般比較厚而且堅(jiān)韌,細(xì)胞有了次生壁以后,壁的牢固性大為加強(qiáng)。復(fù)合中層:具次生壁的細(xì)胞,其初生壁就很薄,并且兩相鄰細(xì)胞的初生壁和它們之間的胞間層三者已形成一種整體似的結(jié)構(gòu)。有時(shí)也包括最初的次生壁層。常用在胞間層與初生壁不易區(qū)別的場(chǎng)合。
在較厚的次生壁中,一般可分為內(nèi)、中、外三層,并以中間的次生壁層較厚。因此,一個(gè)典型的具次生壁的厚壁細(xì)胞,cw可見(jiàn)有5層結(jié)構(gòu):即胞間層、初生壁和次生壁(三層)。(二)紋孔和胞間連絲1.紋孔(pit)
次生壁形成時(shí)并非均勻地增厚,在許多地方留下未加厚而呈凹陷的區(qū)域稱(chēng)為紋孔。紋孔對(duì)、紋孔膜、紋孔腔、紋孔口紋孔的存在有利于水和其他物質(zhì)的運(yùn)輸。紋孔對(duì)具有一定的形狀和結(jié)構(gòu),常見(jiàn)的有三種類(lèi)型:(1)單紋孔:(2)具緣紋孔:(3)半緣紋孔:2、胞間連絲(plasmodesmata)細(xì)胞間有許多纖細(xì)的原生質(zhì)絲,穿過(guò)cw上的微細(xì)孔眼或紋孔彼此聯(lián)系,這種原生質(zhì)絲叫胞間連絲。細(xì)胞間因胞間連絲保持生理上有機(jī)的聯(lián)系,成為統(tǒng)一的整體。(三)細(xì)胞壁的特化細(xì)胞壁主要是由纖維素構(gòu)成的,它具有韌性和彈性。
氧化銅氨液溶解纖維素氯化鋅碘液藍(lán)紫色細(xì)胞壁由于環(huán)境的影響和生理機(jī)能的不同,常發(fā)生各種不同的特化。常見(jiàn)的有:
木質(zhì)化:cw內(nèi)填充和附加了木質(zhì)素,使cw變硬,起支持作用。檢驗(yàn):①+間苯三酚+HCl紅或紫紅②+氯化鋅碘液黃或棕色木栓化:cw中增加了木栓質(zhì),是一種脂肪性化合物。特點(diǎn):C不透水不透氣,原生質(zhì)體完全消失,成為死細(xì)胞。有保護(hù)作用。檢驗(yàn):①+蘇丹Ⅲ試液橘紅或紅色②+KOH溶解成黃色油滴狀角質(zhì)化:cw內(nèi)填充了角質(zhì)。角質(zhì)是脂肪性化合物,所以cw的角質(zhì)化或形成角質(zhì)層可防止水分過(guò)度蒸發(fā)和微生物的侵害。檢驗(yàn):+蘇丹Ⅲ橙紅色。粘液質(zhì)化:cw中所含的果膠質(zhì)和纖維素變成粘液的一種變化。
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