食品生物化學(xué)生物氧化

關(guān)于食品生物化學(xué)生物氧化概念：物質(zhì)在生物體內(nèi)進(jìn)行氧化稱生物氧化，主要指糖、脂肪、蛋白質(zhì)等在體內(nèi)分解時(shí)逐步釋放能量，最終生成CO2和H2O的過(guò)程。此過(guò)程需耗氧、排出CO2，又在活細(xì)胞內(nèi)進(jìn)行，故又稱細(xì)胞呼吸(cellularrespiration)。

糖脂肪蛋白質(zhì)CO2和H2OO2能量ADP+PiATP熱能4.1概述

生物氧化的主要生理意義是為生物體提供能量。第2頁(yè),共82頁(yè)，2024年2月25日，星期天*生物氧化的一般過(guò)程第一階段：多糖，脂，蛋白質(zhì)等分解為構(gòu)造單位——單糖、甘油與脂肪酸、氨基酸，該階段幾乎不釋放化學(xué)能。第二階段：構(gòu)造單位經(jīng)糖酵解、脂肪酸β氧化、氨基酸氧化等各自的降解途徑分解為丙酮酸、乙酰CoA等少數(shù)幾種共同的中間代謝物，這些共同的中間代謝物在不同種類物質(zhì)的代謝間起著樞紐作用。該階段釋放少量的能量。第三階段：丙酮酸、乙酰CoA等經(jīng)過(guò)三羧酸循環(huán)徹底氧化為CO2、H2O。釋放大量的能量。在第二、第三階段中，氧化脫下的電子經(jīng)過(guò)一個(gè)氧化的電子傳遞過(guò)程（氧化電子傳遞鏈）最終傳給O2，并生成ATP，以這種方式生成ATP的作用稱為氧化磷酸化作用，它是一種很重要的將生物氧化和能量生成相偶連的機(jī)制。生物氧化的終產(chǎn)物是CO2和H2O，CO2的形成是通過(guò)三羧酸循環(huán)過(guò)程，H2O則是在電子傳遞過(guò)程的最后階段生成。第3頁(yè),共82頁(yè)，2024年2月25日，星期天生物氧化根據(jù)發(fā)生的部位不同，分為兩類線粒體內(nèi)生成ATP的氧化體系：三大營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的氧化分解,伴隨大量ATP的生成。真核生物中，生物氧化主要是在細(xì)胞的線粒體內(nèi)進(jìn)行，在不含線粒體的原核細(xì)胞中，生物氧化在細(xì)胞膜上進(jìn)行。線粒體外其他氧化體系：涉及生物轉(zhuǎn)化,不伴隨能量的產(chǎn)生。第4頁(yè),共82頁(yè)，2024年2月25日，星期天4.1.1線粒體的結(jié)構(gòu)4.1.2生物氧化的特點(diǎn)4.1.3生物氧化的方式

第5頁(yè),共82頁(yè)，2024年2月25日，星期天4.1.1線粒體的結(jié)構(gòu)

功能：進(jìn)行氧化磷酸化，合成ATP，為細(xì)胞生命活動(dòng)提供能量。組成：外膜、內(nèi)膜、膜間隙、基質(zhì)基粒：由頭部F1、柄部F0和基部OSCP組成，也稱為三聯(lián)體或ATP酶復(fù)合體或F0F1-ATP合酶第6頁(yè),共82頁(yè)，2024年2月25日，星期天

線粒體內(nèi)膜和嵴上有許多球狀突出，就是ATP酶復(fù)合體或稱FoF1ATP合酶，由三部分組成：

①頭部

也稱偶聯(lián)因子F1，它位于線粒體內(nèi)膜的基質(zhì)側(cè)表面，由5種亞基組成，是9聚體（α3β3γδε），含有ATP合成酶活性，其中α和β亞基上有ADP和ATP的結(jié)合位點(diǎn)；β亞基有催化活性，稱為催化亞基；γ亞基可調(diào)節(jié)質(zhì)子從Fo蛋白向F1蛋白的流動(dòng)，起閥門的作用。功能：催化ADP和pi發(fā)生磷酸化生成ATP。第7頁(yè),共82頁(yè)，2024年2月25日，星期天②基部

即Fo，為疏水的內(nèi)在蛋白質(zhì)，鑲嵌在線粒體內(nèi)膜中，呼吸鏈圍繞其周圍，它由4種亞基組成，這些亞基在內(nèi)膜中形成了跨膜的質(zhì)子通道，質(zhì)子從內(nèi)膜外側(cè)經(jīng)柄部流向F1蛋白。Fo中的o表示對(duì)寡霉素敏感的部位。功能：具有質(zhì)子通道作用，他能傳遞質(zhì)子通過(guò)膜到達(dá)F1的催化部位。

③柄部

位于頭部（F1）和基底部（Fo）之間，也起調(diào)節(jié)質(zhì)子流的作用，柄部有三種蛋白組成，其中一種對(duì)寡霉素敏感，稱為寡霉素敏感蛋白(OSCP，控制質(zhì)子的流動(dòng)，從而控制ATP的生成速度。),也將柄部和基底部合稱為Fo。ATP合成酶復(fù)合物主要指Fo-F1蛋白。第8頁(yè),共82頁(yè)，2024年2月25日，星期天第9頁(yè),共82頁(yè)，2024年2月25日，星期天

與非生物氧化相比，生物氧化的特點(diǎn)為：在常溫、常壓、中性pH的環(huán)境中，氧化條件溫和；需酶催化；底物通過(guò)一系列連續(xù)的化學(xué)反應(yīng)被逐步氧化分解；能量逐步釋放并主要以ATP形式貯存起來(lái)（需要時(shí)再由ATP分子中釋出；另一部分是以熱的形式放出。這樣不會(huì)因溫度迅速上升而損害機(jī)體，又可以使釋放出來(lái)的能量得到最有效的利用）。4.1.2生物氧化的特點(diǎn)第10頁(yè),共82頁(yè)，2024年2月25日，星期天

體內(nèi)氧化體外氧化（1）物質(zhì)氧化方式：加氧、脫氫、失電子遵循氧化還原反應(yīng)的一般規(guī)律。（2）物質(zhì)氧化時(shí)消耗的氧量、得到的產(chǎn)物（CO2，H2O）和能量相同。1、相同點(diǎn)第11頁(yè),共82頁(yè)，2024年2月25日，星期天2、不同點(diǎn)

體內(nèi)氧化體外氧化（1）反應(yīng)條件：溫和（體溫，pH接近中性）劇烈（2）反應(yīng)過(guò)程：分步反應(yīng)一步反應(yīng)

能量逐步釋放能量突然釋放（有利于有利于機(jī)體捕獲能量，提高ATP生成的效率。）（3）產(chǎn)物生成：間接生成直接生成（4）能量形式：熱能、ATP熱能、光能第12頁(yè),共82頁(yè)，2024年2月25日，星期天4.1.3生物氧化的方式

生物氧化中二氧化碳的生成方式：有機(jī)物在酶的作用下經(jīng)脫羧產(chǎn)生的，α-脫羧和β-脫羧。直接脫羧和氧化脫羧。生物氧化中水的生成方式：底物氧化脫下的氫經(jīng)一系列傳遞后與氧結(jié)合生成的。生物氧化中物質(zhì)的氧化方式：加氧脫氫脫電子生物氧化中被氧化的物質(zhì)稱為供氫體（供電子體），被還原的物質(zhì)稱為受氫體（受電子體）。第13頁(yè),共82頁(yè)，2024年2月25日，星期天4.2生物能及其存在形式

4.2.1高能化合物及高能鍵概念：是指含轉(zhuǎn)移勢(shì)能高的基團(tuán)的化合物稱高能化合物。連接這種高能基團(tuán)的鍵稱為高能鍵，～表示。一般將水解時(shí)每摩爾釋放出自由能大于20.92kJ者稱為高能化合物。生物體通過(guò)生物氧化所產(chǎn)生的能量，除一部分用以維持體溫外，大部分可以通過(guò)磷酸化作用轉(zhuǎn)移至高能磷酸化合物ATP中。ATP是生物能存在的主要形式。ATP是能夠被生物細(xì)胞直接利用的能量形式。第14頁(yè),共82頁(yè)，2024年2月25日，星期天第15頁(yè),共82頁(yè)，2024年2月25日，星期天

ATP是人體內(nèi)各種生命活動(dòng)的主要的直接供能者，分子中含有3個(gè)磷酸酯鍵。ATP含有兩個(gè)高能磷酸酯鍵(～P)，在細(xì)胞能量代謝中起能量載體的作用。但并不是所有含磷酸基團(tuán)的化合物都屬于高能磷酸化物，如6-磷酸葡萄糖等就屬于低能磷酸化合物。低能磷酸鍵-P第16頁(yè),共82頁(yè)，2024年2月25日，星期天在生理環(huán)境下，ATP帶有4個(gè)負(fù)電荷，與Mg2+形成復(fù)合物參與反應(yīng)，“MgATP2-”是ATP的活化形式。ATP是即時(shí)性能量供體。ATP-ADP循環(huán)式生物體系中能量交換的基本模式。ATP在細(xì)胞的磷酸基團(tuán)轉(zhuǎn)移中起中轉(zhuǎn)站（共同中間體）作用。ATP只是能量的攜帶者或傳遞者，機(jī)體內(nèi)真正貯存能量的物質(zhì)是肌酸，他接受了能量生成磷酸肌酸(脊椎動(dòng)物)

。當(dāng)ATP濃度低時(shí)，磷酸肌酸又將高能磷酸基團(tuán)轉(zhuǎn)移給ADP生成ATP，因此，它是ATP高能磷酸基團(tuán)的貯存庫(kù)。無(wú)脊椎動(dòng)物：磷酸精氨酸ATP的特殊作用第17頁(yè),共82頁(yè)，2024年2月25日，星期天4.2.2高能化合物的類型1、磷氧鍵型（1）?；姿峄衔?-磷酸甘油酸磷酸，乙酰磷酸，氨甲酰磷酸，酰基腺苷酸，氨酰腺苷酸。（2）焦磷酸化合物無(wú)機(jī)焦磷酸，ATP，ADP（3）烯醇式磷酸化合物磷酸烯醇式丙酮酸。2、氮磷鍵型磷酸肌酸，磷酸精氨酸。3、硫酯鍵型3’-磷酸腺苷-5’-磷酰硫酸，乙酰輔酶A。4、甲硫鍵型S-腺苷甲硫氨酸第18頁(yè),共82頁(yè)，2024年2月25日，星期天4.3呼吸鏈及其組成成分

4.3.1呼吸鏈4.3.2呼吸鏈的組成成分4.3.3生物體內(nèi)重要的呼吸鏈

第19頁(yè),共82頁(yè)，2024年2月25日，星期天4.3.1呼吸鏈概念：一系列酶和輔酶按照一定的順序排列在線粒體內(nèi)膜上，可以將代謝物脫下的氫（H＋＋e）逐步傳遞給氧生成水同時(shí)釋放能量，由于此過(guò)程與細(xì)胞攝取氧的呼吸過(guò)程有關(guān)，所以這一傳遞鏈稱為呼吸鏈。呼吸鏈中傳遞氫的酶和輔酶稱為遞氫體；傳遞電子的酶和輔酶稱為遞電子體。存在部位:真核生物在線粒體,原核生物在細(xì)胞質(zhì)膜.一個(gè)氫原子是由一個(gè)質(zhì)子H＋和一個(gè)電子e組成的，脫去一個(gè)氫也就是失去一個(gè)質(zhì)子和一個(gè)電子第20頁(yè),共82頁(yè)，2024年2月25日，星期天4.3.2呼吸鏈的組成成分呼吸鏈由許多個(gè)組分組成，參加呼吸鏈的氧化還原酶有五類：煙酰胺脫氫酶類黃素酶類鐵硫蛋白類輔酶Q類細(xì)胞色素類第21頁(yè),共82頁(yè)，2024年2月25日，星期天煙酰胺脫氫酶類作用機(jī)制：NAD+（NADP+）和NADH（NADPH）相互轉(zhuǎn)變NAD+和NADP+

是氧化形式，可接受一個(gè)質(zhì)子和2個(gè)電子，轉(zhuǎn)變?yōu)檫€原形式的NADH和DNDPH。氧化還原反應(yīng)時(shí)變化發(fā)生在五價(jià)氮和三價(jià)氮之間。NAD＋

/

NADP＋NADH

/

NADPH＋H＋

2H（2H＋＋2e）第22頁(yè),共82頁(yè)，2024年2月25日，星期天R＝磷酸根：FMN；R＝腺嘌呤二核苷酸：FAD黃素酶類

FMN/FAD結(jié)構(gòu)特點(diǎn)：

FMN結(jié)構(gòu)中含核黃素，發(fā)揮功能的部位是異咯嗪環(huán)。第23頁(yè),共82頁(yè)，2024年2月25日，星期天

異咯嗪環(huán)的作用：FMN/FAD

FMNH/FADHFMNH2/FADH

2（氧化型）（還原型）第24頁(yè),共82頁(yè)，2024年2月25日，星期天是存在于線粒體內(nèi)膜上的一種與電子傳遞有關(guān)的鐵蛋白。作用機(jī)制：是借助鐵的變價(jià)互變進(jìn)行電子傳遞。Fe3++e→Fe2+

，每次只傳遞一個(gè)電子，所以是一種單電子傳遞體。鐵硫蛋白類(iron-sulfurprotein)第25頁(yè),共82頁(yè)，2024年2月25日，星期天輔酶Q類（簡(jiǎn)寫為Q）或輔酶Q（CoQ）或泛醌：它是電子傳遞鏈中唯一不與蛋白質(zhì)結(jié)合的遞氫體。為一種脂溶性醌類化合物。QQHQH2（泛醌/氧化型）（半醌型）（氫醌/還原型）第26頁(yè),共82頁(yè)，2024年2月25日，星期天細(xì)胞色素類（簡(jiǎn)寫為cyt.

）是廣泛分布于需氧生物細(xì)胞線粒體內(nèi)膜上的一類色素蛋白，其輔基為含鐵卟啉衍生物。各種細(xì)胞色素的輔基結(jié)構(gòu)略有不同。（圖）作用機(jī)制：細(xì)胞色素主要是通過(guò)Fe3++e→Fe2+的互變起傳遞電子的作用的。線粒體呼吸鏈中主要含有細(xì)胞色素a,b,c和c1等，組成它們的輔基分別為血紅素A、B和C。細(xì)胞色素a(600nm),b(560nm),c(550nm)可以通過(guò)它們的紫外-可見吸收光譜來(lái)鑒別。是呼吸鏈中將電子從CoQ傳遞到O2的專一酶類。第27頁(yè),共82頁(yè)，2024年2月25日，星期天cyt.a和a3組成一個(gè)復(fù)合體，合稱為細(xì)胞色素氧化酶。在Cytaa3分子中除鐵卟啉外，還含有2個(gè)Cu原子，依靠其化合價(jià)的變化，把電子從a3傳到O2。Cu2++e→Cu+在呼吸鏈中的順序第28頁(yè),共82頁(yè)，2024年2月25日，星期天4.3.3生物體內(nèi)重要的呼吸鏈在具有線粒體的生物中，典型的呼吸鏈有兩種，即NADH呼吸鏈和FADH2呼吸鏈這兩種呼吸鏈的區(qū)別：僅在于最初的受氫體不同。在NADH呼吸鏈中，最初的受氫體是NAD；在FADH2呼吸鏈中，最初的受氫體是FAD。除此之外，其余組分基本一致。

第29頁(yè),共82頁(yè)，2024年2月25日，星期天NADH氧化呼吸鏈FADH2氧化呼吸鏈第30頁(yè),共82頁(yè)，2024年2月25日，星期天NADH呼吸鏈第31頁(yè),共82頁(yè)，2024年2月25日，星期天4.4呼吸鏈的排列順序與氧化磷酸化

4.4.1呼吸鏈的排列順序4.4.2呼吸鏈抑制劑4.4.3氧化磷酸化4.4.4氧化磷酸化作用的機(jī)理4.4.5影響氧化磷酸化的因素4.4.6線粒體的穿梭系統(tǒng)

第32頁(yè),共82頁(yè)，2024年2月25日，星期天

由以下實(shí)驗(yàn)確定①標(biāo)準(zhǔn)氧化還原電位②拆開和重組③特異抑制劑阻斷④吸收光譜的變化4.4.1呼吸鏈的排列順序

第33頁(yè),共82頁(yè)，2024年2月25日，星期天物質(zhì)的氧還電位越低，越容易失去電子，傳給氧還電位高的物質(zhì)呼吸鏈的排列順序：各成分按低氧還電位→高氧還電位電子傳遞方向：低氧還電位→高氧還電位（釋放能量）①標(biāo)準(zhǔn)氧化還原電位E0’第34頁(yè),共82頁(yè)，2024年2月25日，星期天第35頁(yè),共82頁(yè)，2024年2月25日，星期天在分離呼吸鏈各成分時(shí)，從線粒體中分離到一些傳遞體復(fù)合物，這些復(fù)合物在傳遞功能上都是按順序連在一起，為四種脂溶性的復(fù)合體，稱為呼吸鏈復(fù)合體。第36頁(yè),共82頁(yè)，2024年2月25日，星期天人線粒體呼吸鏈復(fù)合體*泛醌和Cytc

均不包含在上述四種復(fù)合體中。四個(gè)蛋白復(fù)合體：復(fù)合體I～I(xiàn)V兩個(gè)可靈活移動(dòng)的成分：泛醌（Q）和細(xì)胞色素C

第37頁(yè),共82頁(yè)，2024年2月25日，星期天

（1）復(fù)合體Ⅰ：NADH一泛醌還原酶：該復(fù)合體將電子從NADH經(jīng)FMN及鐵硫蛋白傳給泛醌。（2）復(fù)合體Ⅱ：琥珀酸一泛醌還原酶：該復(fù)合體將電子從琥珀酸經(jīng)FAD及鐵硫蛋白傳遞給泛醌。（3）復(fù)合體Ⅲ：泛醌一細(xì)胞色素C還原酶：該復(fù)合體將電子從泛醌經(jīng)Cytb、Cytc1傳給Cytc。（4）復(fù)合體Ⅳ：細(xì)胞色素C氧化酶：該復(fù)合體將電子從Cytc經(jīng)Cytaa3傳遞給氧。

第38頁(yè),共82頁(yè)，2024年2月25日，星期天四種復(fù)合體中，I、III、IV及CoQ、Cytc組成NADH呼吸鏈，II、III、IV及CoQ、Cytc組成FADH2呼吸鏈。第39頁(yè),共82頁(yè)，2024年2月25日，星期天ⅢⅠⅡⅣCytcQNADH+H+NAD+延胡索酸琥珀酸1/2O2+2H+H2O胞液側(cè)基質(zhì)側(cè)線粒體內(nèi)膜e-e-e-e-e-呼吸鏈各復(fù)合體在線粒體內(nèi)膜中的位置第40頁(yè),共82頁(yè)，2024年2月25日，星期天細(xì)胞色素還原酶細(xì)胞色素c細(xì)胞色素氧化酶O2NADH-Q還原酶FADH2琥珀酸-Q還原酶NADH輔酶QFMN、Fe-SFAD、Fe-S

血紅素b-562

血紅素b-566

血紅素c1血紅素a血紅素a3CuA和CuBFe-S第41頁(yè),共82頁(yè)，2024年2月25日，星期天4.4.2呼吸鏈抑制劑概念：阻斷呼吸鏈中某些部位電子傳遞的物質(zhì)。如：魚藤酮、抗霉素A、CN-、N3-、CO、H2S應(yīng)用：利用某種特異的抑制劑選擇性地阻斷呼吸鏈中某個(gè)部位的電子傳遞，是研究呼吸鏈中電子傳遞體順序以及氧化磷酸化部位的一種重要方法。第42頁(yè),共82頁(yè)，2024年2月25日，星期天魚藤酮粉蝶霉素A異戊巴比妥×抗霉素A二巰基丙醇×CO、CN-、N3-及H2S×各種呼吸鏈抑制劑的阻斷位點(diǎn)第43頁(yè),共82頁(yè)，2024年2月25日，星期天4.4.3氧化磷酸化概念：在生物氧化的過(guò)程中，代謝物脫出的氫或電子沿呼吸鏈向氧傳遞的過(guò)程中，逐步釋放能量用于ADP與無(wú)機(jī)磷酸化合生成ATP。這種氧化過(guò)程放能和ADP磷酸化截獲能量的偶聯(lián)作用稱為氧化磷酸化。這是體內(nèi)生成ATP的主要方式。此外，ATP還可以通過(guò)底物水平磷酸化生成。底物水平磷酸化是指底物在氧化過(guò)程中因分子內(nèi)部能量重新分布而形成了高能磷酸化合物，這種高能磷酸化合物的磷酸基團(tuán)及高能鍵可轉(zhuǎn)移到ADP上生成ATP。它與呼吸鏈的電子傳遞無(wú)關(guān)。植物葉綠體中的光合作用也涉及電子轉(zhuǎn)移和能量?jī)?chǔ)存，由光能生成ATP的過(guò)程稱為光合磷酸化。第44頁(yè),共82頁(yè)，2024年2月25日，星期天氧化磷酸化作用：是將生物氧化過(guò)程中釋放的能量轉(zhuǎn)移至ATP的過(guò)程。特點(diǎn)：(1)是體內(nèi)獲得ATP的主要手段；(需氧生物95%的ATP)(2)是在線粒體內(nèi)膜上進(jìn)行的。第45頁(yè),共82頁(yè)，2024年2月25日，星期天氧化磷酸化偶聯(lián)部位---根據(jù)自由能變化和P/O值P/O值在一定時(shí)間內(nèi)，每消耗1mol（1克）氧原子所消耗的無(wú)機(jī)磷的物質(zhì)的量（形成的ATP摩爾數(shù)）。⊿Go'=-nF⊿Eo‘第46頁(yè),共82頁(yè)，2024年2月25日，星期天第47頁(yè),共82頁(yè)，2024年2月25日，星期天

自由能變化ATPADP+PiATP中~P：

G0’=–30.5KJ/molG0’=–nFE0’=–296.5E0’令上式=–30.5,則

E0’=0.158可合成ATPNAD+CoQE0’=0.27CoQC1E0’=0.22aa3O2E0’=0.53第48頁(yè),共82頁(yè)，2024年2月25日，星期天1個(gè)ATP0.5個(gè)ATP1個(gè)ATP氧化磷酸化偶聯(lián)部位NADH呼吸鏈：3(2.5)FADH2呼吸鏈：2

(1.5)結(jié)論：氧化磷酸化偶聯(lián)部位：復(fù)合體Ⅰ、Ⅲ、Ⅳ第49頁(yè),共82頁(yè)，2024年2月25日，星期天4.4.4氧化磷酸化作用的機(jī)理在生物氧化中，NADH的氧化是怎樣與ADP的磷酸化偶聯(lián)起來(lái)形成ATP的，這一作用機(jī)制尚不夠清楚。目前主要有三個(gè)學(xué)說(shuō)，即化學(xué)偶聯(lián)假說(shuō)、構(gòu)象偶聯(lián)假說(shuō)、化學(xué)滲透假說(shuō)。得到支持較多的是化學(xué)滲透假說(shuō)(chemiosmotichypothesis)。

第50頁(yè),共82頁(yè)，2024年2月25日，星期天線粒體基質(zhì)

線粒體內(nèi)膜++++----H+O2H2OH+e-ADP+PiATP化學(xué)滲透假說(shuō)簡(jiǎn)單示意圖線粒體膜間隙第51頁(yè),共82頁(yè)，2024年2月25日，星期天

化學(xué)滲透假說(shuō)要點(diǎn)：

①呼吸鏈中遞氫體和遞電子體是間隔交替排列的，且在線粒體內(nèi)膜中都有特定的位置。

第52頁(yè),共82頁(yè)，2024年2月25日，星期天

②遞氫體有氫泵的作用，當(dāng)遞氫體從內(nèi)膜內(nèi)側(cè)接受從底物傳來(lái)的氫后，可將其中的電子傳給其后的電子傳遞體，而將H+泵出內(nèi)膜；因此，呼吸鏈電子傳遞系統(tǒng)是一個(gè)主動(dòng)運(yùn)輸質(zhì)子的體系，復(fù)合體Ⅰ（4）、Ⅲ（4）、Ⅳ（2）每一個(gè)都是由電子傳遞驅(qū)動(dòng)的質(zhì)子泵。一對(duì)電子從NADH傳遞到分子氧可將10個(gè)質(zhì)子從線粒體內(nèi)膜內(nèi)側(cè)蹦到內(nèi)膜外側(cè)，F(xiàn)ADH26個(gè)。一般，4個(gè)質(zhì)子產(chǎn)生1個(gè)ATP第53頁(yè),共82頁(yè)，2024年2月25日，星期天

③內(nèi)膜對(duì)H+不能自由通過(guò)，泵出膜外側(cè)的H+不能自由返回膜內(nèi)側(cè)，因而使內(nèi)膜外側(cè)H+濃度高于內(nèi)側(cè)，造成H+濃度的跨膜梯度，此H+濃度差使外側(cè)的pH較內(nèi)側(cè)低1.0單位左右，并使原有的外正內(nèi)負(fù)的跨膜電位增高，此電位差中就包含著電子傳遞過(guò)程中所釋放的能量。第54頁(yè),共82頁(yè)，2024年2月25日，星期天

④在線粒體內(nèi)膜上有ATP合成酶，當(dāng)質(zhì)子穿過(guò)線粒體內(nèi)膜上的ATP合成酶返回基質(zhì)時(shí)，釋放出自由能，驅(qū)動(dòng)ADP和Pi合成ATP。F0F1-ATP合酶F0橫穿線粒體內(nèi)膜，含有質(zhì)子通道F1伸入線粒體基質(zhì)中，是合成ATP的催化部位第55頁(yè),共82頁(yè)，2024年2月25日，星期天ⅢⅠⅡⅣF0F1CytcQNADH+H+NAD+延胡索酸琥珀酸H+1/2O2+2H+H2OADP+PiATPH+H+H+胞液側(cè)基質(zhì)側(cè)++++++++++---------化學(xué)滲透假說(shuō)詳細(xì)示意圖第56頁(yè),共82頁(yè)，2024年2月25日，星期天4.4.5影響氧化磷酸化的因素4.4.5.1ADP和ATP的調(diào)節(jié)作用4.4.5.2甲狀腺激素的調(diào)節(jié)作用4.4.5.3氧化磷酸化的抑制劑（1）氧化磷酸化解偶聯(lián)劑（2）呼吸鏈抑制劑（3）離子載體第57頁(yè),共82頁(yè)，2024年2月25日，星期天解偶聯(lián)作用:在完整線粒體內(nèi)，電子傳遞與磷酸化之間緊密偶聯(lián)，但這兩個(gè)過(guò)程可被解偶聯(lián)劑，如2,4-二硝基苯酚(DNP)解偶聯(lián)，這時(shí)雖然能進(jìn)行電子傳遞，但ATP無(wú)法合成。這一過(guò)程稱為解偶聯(lián)作用。在體內(nèi)如果發(fā)生不可控的解偶聯(lián)作用，代謝燃料會(huì)大量消耗。解偶聯(lián)效應(yīng)的生物利用：DNP可用作殺蟲劑和木材防腐劑，作為減肥劑危害極大。在冬眠動(dòng)物和適應(yīng)寒冷的哺乳動(dòng)物中，它是一種能夠產(chǎn)生熱以維持體溫的方法。（新生兒頸背部的褐色斑塊-褐色脂肪-含大量線粒體，能通過(guò)解偶聯(lián)作用產(chǎn)生熱量，保持嬰兒體溫）第58頁(yè),共82頁(yè)，2024年2月25日，星期天1.

蘋果酸-天冬氨酸穿梭機(jī)制4.4.6線粒體的穿梭系統(tǒng)

第59頁(yè),共82頁(yè)，2024年2月25日，星期天NADH+H+NAD+NADH+H+NAD+谷氨酸-天冬氨酸轉(zhuǎn)運(yùn)體蘋果酸-α-酮戊二酸轉(zhuǎn)運(yùn)體蘋果酸草酰乙酸α-酮戊二酸谷氨酸蘋果酸脫氫酶谷草轉(zhuǎn)氨酶胞液線粒體內(nèi)膜基質(zhì)呼吸鏈天冬氨酸第60頁(yè),共82頁(yè)，2024年2月25日，星期天2.

α-磷酸甘油穿梭機(jī)制第61頁(yè),共82頁(yè)，2024年2月25日，星期天

NADH+H+FADH2NAD+FAD

線粒體內(nèi)膜

線粒體外膜膜間隙

線粒體基質(zhì)α-磷酸甘油脫氫酶呼吸鏈磷酸二羥丙酮α-磷酸甘油第62頁(yè),共82頁(yè)，2024年2月25日，星期天4.5非線粒體氧化體系

生物氧化主要在細(xì)胞線粒體內(nèi)進(jìn)行。此外，細(xì)胞的微粒體和過(guò)氧化物酶體（過(guò)氧化體）也可以進(jìn)行。非線粒體氧化體系與線粒體氧化體系的區(qū)別：它在氧化過(guò)程中不伴有偶聯(lián)磷酸化，不產(chǎn)生ATP，因而又稱不產(chǎn)生ATP的生物氧化體系。非線粒體氧化體系主要與殺滅細(xì)菌及與代謝物或毒物的生物轉(zhuǎn)化有關(guān)。

第63頁(yè),共82頁(yè)，2024年2月25日，星期天一、微粒體氧化體系

此體系存在于細(xì)胞的光滑內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上。在微粒體中存在一類加氧酶(oxygenase)，參與代謝物的氧化作用。根據(jù)催化底物加氧反應(yīng)情況不同，可分為單加氧酶和雙加氧酶兩種。第64頁(yè),共82頁(yè)，2024年2月25日，星期天1.雙加氧酶(dioxygenase)

又叫轉(zhuǎn)氧酶。催化2個(gè)氧原子加到底物中帶雙鍵的2個(gè)碳原子上，使該底物分子分解成兩部分。例如：

(O2)

色氨酸吡咯酶第65頁(yè),共82頁(yè)，2024年2月25日，星期天2.單加氧酶(monoxygenase)*催化的反應(yīng)：RH+NADPH+H++O2ROH+NADP++H2O

又稱混合功能氧化酶(mixed-functionoxidase)或羥化酶(hydroxylase)。上述反應(yīng)需要細(xì)胞色素P450(CytP450)參與。第66頁(yè),共82頁(yè)，2024年2月25日，星期天

微粒體氧化酶系主要催化許多脂溶性的藥物和毒物的氧化，因此又稱為藥物氧化酶系，通過(guò)羥化反應(yīng)進(jìn)行生物轉(zhuǎn)化解除藥物或毒物的毒性作用，所以也是肝臟解毒功能的一部分。第67頁(yè),共82頁(yè)，2024年2月25日，星期天二、過(guò)氧化體氧化體系

過(guò)氧化體又稱微體，也是細(xì)胞內(nèi)能進(jìn)行生物氧化的細(xì)胞器。過(guò)氧化體主要含有過(guò)氧化氫酶(又稱觸媒，catalase)和過(guò)氧化物酶(peroxidase)，這些酶能催化另一些氧化還原反應(yīng)。第68頁(yè),共82頁(yè)，2024年2月25日，星期天1.H2O2的生成

(1)過(guò)氧化氫體中需氧脫氫酶的作用 催化L-氨基酸，D-氨基酸等脫氫氧化，產(chǎn)物之一為H2O2。第69頁(yè),共82頁(yè)，2024年2月25日，星期天(2)呼吸鏈末端氧化酶或加氧酶的作用

每個(gè)氧分子需接受4個(gè)電子才能完全被還原成氧離子，并進(jìn)一步生成水。如果加入2個(gè)電子，則形成過(guò)氧化陰離子(O22-)，再接受2個(gè)氫離子就形成了過(guò)氧化氫。第70頁(yè),共82頁(yè)，2024年2月25日，星期天第71頁(yè),共82頁(yè)，2024年2月25日，星期天

2.機(jī)體對(duì)H2O2的處理和利用

H2O2對(duì)機(jī)體有雙重作用：

(