第一章 植物的水分生理教材

第一章植物的水分生理本章共有以下幾部分內(nèi)容：第一節(jié)水在植物生命活動(dòng)中的重要性第二節(jié)植物細(xì)胞對(duì)水分的吸收第三節(jié)植物根系對(duì)水分的吸收第四節(jié)植物的蒸騰作用第五節(jié)植物體內(nèi)水分的向上運(yùn)輸?shù)诹?jié)合理灌溉的生理基礎(chǔ)學(xué)習(xí)要點(diǎn)：了解植物的含水量，植物體內(nèi)水分存在狀態(tài)和水分在植物生命活動(dòng)中的作用。掌握植物細(xì)胞對(duì)水分的吸收方式：擴(kuò)散，集流，滲透作用。掌握植物根系對(duì)水分的吸收途徑、動(dòng)力和影響根系吸水的土壤條件。重點(diǎn)掌握細(xì)胞的水勢(shì)和根系吸水的途徑和機(jī)理。水分生理/代謝

waterphysiology植物對(duì)水分的吸收，水分在植物體內(nèi)的運(yùn)輸以及水分的排出是構(gòu)成植物水分代謝的不可分割的三個(gè)方面。水分生理/代謝的作用是維持植物體內(nèi)水分平衡第一節(jié)水在植物生命活動(dòng)中的重要性一、水分子的結(jié)構(gòu)水的組成和結(jié)構(gòu)分子的締合：由簡(jiǎn)單分子結(jié)合為復(fù)雜的分子,且不引起物質(zhì)化學(xué)性質(zhì)改變的過程。

nH2O←→(H2O)n

+熱水分子有很強(qiáng)的極性.水分子之間通過氫鍵形成很強(qiáng)的內(nèi)聚力.水極容易與其它極性分子結(jié)合.水的很多性質(zhì)都是由其分子結(jié)構(gòu)決定的。水分子的結(jié)構(gòu)具有如下特點(diǎn)：（一）在生理溫度下是液體水在生理溫度下是透明液體，這對(duì)于生命非常重要.（二）高比熱比熱容：是指單位質(zhì)量物質(zhì)溫度升高1℃所需的熱量。因?yàn)樾枰芨叩哪芰坎拍芷茐臍滏I，所以，水的比熱很高。由于植物體含有大量的水分，所以當(dāng)環(huán)境溫度變化較大，植物體吸收或散失較多熱能時(shí)，植物仍能維持相當(dāng)恒定的體溫。水與植物生命活動(dòng)有關(guān)的理化性質(zhì)（三）高氣化熱氣化熱：在一定的溫度下，將單位質(zhì)量的物質(zhì)由液態(tài)轉(zhuǎn)變?yōu)闅鈶B(tài)所需的熱量。由于水分之間的氫鍵造成的，破壞氫鍵需要很高的能量。在炎熱的夏天植物通過蒸騰作用散失水分，可以降低體溫。（四）高內(nèi)聚力、粘附力和表面張力同類分子之間的引力叫內(nèi)聚力。液相與固相之間的引力叫粘附力。處于界面的水分子均受垂直向內(nèi)的拉力，這種單位長(zhǎng)度表面上的力，稱表面張力。由于水分子間存在大量氫鍵，水的內(nèi)聚力很大?？梢允鼓举|(zhì)部導(dǎo)管的水柱在受到很大張力的條件下不致于斷裂，保證水分能運(yùn)到很高的植株頂部。（五）水是很好的溶劑由于水分子的極性，它是電解質(zhì)和極性分子的良好溶劑。如糖、蛋白質(zhì)和氨基酸等大分子含有—COOH,—CO,—OH,—NH2等親水基團(tuán)，水分子能與這些親水基團(tuán)形成氫鍵，在大分子周圍定向排列，形成水化層，減弱大分子間的相互作用力，增加其溶解性，維持大分子在細(xì)胞質(zhì)中的穩(wěn)定性。水分子在細(xì)胞壁和細(xì)胞膜表面形成水膜，保護(hù)分子的結(jié)構(gòu)。水是代謝反應(yīng)的參與者如水解、光合等。水作為許多反應(yīng)的介質(zhì)和溶劑，同時(shí)由于水的惰性不會(huì)輕易干擾其它代謝反應(yīng)。二、植物體內(nèi)的含水量和水分存在的狀態(tài)(一)植物的含水量1.不同植物的含水量不同：一般綠色植物75%-90%，草本>木本，水生>陸生。2.不同器官、組織含水量不同：幼根、幼芽>樹干，休眠的種子含水量很低。3.環(huán)境條件不同含水量不同：潮濕環(huán)境，陰生植物>干燥、向陽(yáng)環(huán)境中的植物。4.年齡不同含水量有差異：幼年>老年。水在植物體內(nèi)的作用與組織的含水量和水分存在的狀態(tài)有關(guān)。1.束縛水與自由水束縛水（boundwater）：與細(xì)胞組分緊密結(jié)合而不能自由移動(dòng)、不易蒸發(fā)散失的水。束縛水含量比較穩(wěn)定，不易蒸發(fā)散失，也不作為溶劑或參與化學(xué)反應(yīng)。自由水（freewater）：與細(xì)胞組分之間吸附力較弱，可以自由移動(dòng)的水。自由水含量變化大，可參與各種代謝活動(dòng)。（二）水分在植物體內(nèi)的存在狀態(tài)

自由水參與各種代謝活動(dòng)，其數(shù)量的多少直接影響植物代謝強(qiáng)度，自由水含量越高，植物的代謝越旺盛。束縛水不參與代謝活動(dòng)，束縛水含量越高，植物代謝活動(dòng)越弱，越冬植物的休眠芽和干燥種子里所含的水基本上是束縛水，這時(shí)植物以微弱的代謝活動(dòng)渡過不良的環(huán)境條件。因此束縛水的含量與植物的抗逆性大小密切相關(guān)。自由水、束縛水與代謝的關(guān)系：通常以自由水/束縛水的比值作為衡量植物代謝強(qiáng)弱和植物抗逆性大小的指標(biāo)之一。

自由水/束縛水比值高,植物代謝強(qiáng)度大;

自由水/束縛水比值低,植物抗逆性強(qiáng)。2.溶膠（sol）與凝膠（gel）由于細(xì)胞內(nèi)水分含量不同，原生質(zhì)的狀態(tài)也有兩種狀態(tài)：溶膠狀態(tài)與凝膠狀態(tài)。水分含量高時(shí)，自由水含量高，原生質(zhì)膠體顆粒完全分散在水分介質(zhì)中，膠粒之間聯(lián)系弱，原生質(zhì)膠體呈溶液狀態(tài)，稱為溶膠狀態(tài)。自由水含量少時(shí)，膠粒與膠粒相互連接成網(wǎng)狀，原生質(zhì)膠體失去流動(dòng)性而形成近似固體的狀態(tài)，這種狀態(tài)稱為凝膠狀態(tài)。正常代謝的組織原生質(zhì)呈溶膠狀態(tài)；代謝弱的干種子，原生質(zhì)呈凝膠狀態(tài)。三、水在植物生命活動(dòng)中的作用（一）水是原生質(zhì)/細(xì)胞質(zhì)的主要成分（二）水是許多代謝過程的反應(yīng)物質(zhì)（三）水是生化反應(yīng)和植物對(duì)物質(zhì)吸收運(yùn)輸?shù)娜軇ㄋ模┧苁怪参锉３止逃凶藨B(tài)（五）細(xì)胞分裂及伸長(zhǎng)都需要水分（六）水具有重要的生態(tài)意義四、測(cè)定植物組織含水量的指標(biāo)（補(bǔ)充）（一）水分占鮮重的百分比：含水量=×100％（二）水分占干重的百分比：含水量=×100％（三）相對(duì)含水量（RelativeWaterContent，RWC）：

RWC=×100％鮮重干重鮮重-干重干重鮮重-飽和含水量實(shí)際含水量（一）水勢(shì)的概念1.自由能、化學(xué)勢(shì)與水勢(shì)與其它物質(zhì)的運(yùn)動(dòng)一樣，水分移動(dòng)需要能量作功，這種能量就是水的自由能。根據(jù)熱力學(xué)的原理，系統(tǒng)中物質(zhì)的總能量可分為束縛能（boundenergy）和自由能（freeenergy）兩部分。束縛能是不能轉(zhuǎn)化為用于作功的能量，而自由能則是在恒溫條件下可以用于作功的能量。第二節(jié)植物細(xì)胞對(duì)水分的吸收自由能的大小不僅與物質(zhì)的性質(zhì)有關(guān)，還與物質(zhì)的分子數(shù)目有關(guān)，分子數(shù)目越多，自由能含量就越高。每偏摩爾物質(zhì)的自由能就是該物質(zhì)的化學(xué)勢(shì)（chemicalpotential）.化學(xué)勢(shì)（chemicalpotential）所以，體系中某組分化學(xué)勢(shì)的高低直接反映了每偏摩爾該組分物質(zhì)自由能的高低。水的化學(xué)勢(shì)水的化學(xué)勢(shì)的熱力學(xué)含義是：當(dāng)溫度、壓力及其他物質(zhì)數(shù)量（水分以外）不變時(shí)，由水量（摩爾增量）引起體系自由能的改變量。水的化學(xué)勢(shì)可用來判斷水分參與化學(xué)反應(yīng)的本領(lǐng)或兩相間移動(dòng)的方向和限度。水的化學(xué)勢(shì)用相對(duì)值表示，在一定條件下的純自由水的化學(xué)勢(shì)被選為水的化學(xué)勢(shì)的比較標(biāo)準(zhǔn)。所以，水的化學(xué)勢(shì)差就是體系中水的化學(xué)勢(shì)與同溫度下純水的化學(xué)勢(shì)之差值，由于純水的化學(xué)勢(shì)為0，因此，水的化學(xué)勢(shì)差可視為水的化學(xué)勢(shì)?；瘜W(xué)勢(shì)與物質(zhì)的運(yùn)動(dòng)化學(xué)反應(yīng)的方向和物質(zhì)轉(zhuǎn)移的方向取決于反應(yīng)（轉(zhuǎn)移）前后兩種狀態(tài)化學(xué)勢(shì)的大小，它們總是自發(fā)地從高化學(xué)勢(shì)向低化學(xué)勢(shì)移動(dòng)。如：溶質(zhì)總是從濃度高（化學(xué)勢(shì)高）的地方向濃度低（化學(xué)勢(shì)低）的地方擴(kuò)散。水分的移動(dòng)和其它物質(zhì)一樣也是從化學(xué)勢(shì)高的地方向低的地方移動(dòng)。在植物生理學(xué)上，水勢(shì)是指每偏摩爾體積水的化學(xué)勢(shì)（差）。在某種水溶液中，溶液的水勢(shì)等于每偏摩爾體積水的化學(xué)勢(shì)與純水的化學(xué)勢(shì)差。即：

ψW

==水勢(shì)（waterpotential）式中，ψW為水勢(shì)，μW是水溶液的化學(xué)勢(shì)，μoW是純水的化學(xué)勢(shì)，是水的偏摩爾體積（partialmolarvolume），是指加入1摩爾水使體系的體積發(fā)生的變化。水的偏摩爾體積隨不同含水體系而異，與純水的摩爾體積（VW=18.00cm3/mol）不同。但在稀的溶液中與VW相差很小，實(shí)際應(yīng)用時(shí)，往往用VW代替?；瘜W(xué)勢(shì)的能量單位為J·mol-1（J=N·m=牛頓·米），而偏摩爾體積的單位為m3·mol-1，兩者相除得N.m-2，成為壓力單位Pa（帕），這樣就把以能量為單位的化學(xué)勢(shì)轉(zhuǎn)化為以壓力為單位的水勢(shì)。（這就是為什么要除以水的偏摩爾體積的原因）。

溶液的水勢(shì)純水的自由能最大，化學(xué)勢(shì)最高。為了便于比較，人為的規(guī)定純水的化學(xué)勢(shì)為零，那么純水的水勢(shì)也為零。

在溶液中，溶質(zhì)的顆粒降低了水的自由能，所以，在溶液中水的化學(xué)勢(shì)小于零，為負(fù)值。根據(jù)水勢(shì)的定義公式可知，溶液的水勢(shì)為負(fù)值。溶液越濃，水勢(shì)越低。如海水的水勢(shì)-2.5MPa，1mol蔗糖溶液的水勢(shì)-2.7MPa。

在任何兩個(gè)相鄰部位或相鄰細(xì)胞之間，水分總是從水勢(shì)高處移向水勢(shì)低處，直到兩處水勢(shì)差為0為止。一、集流(bulkflow)集流(massflow或bulkflow)是指液體中成群的原子或分子在壓力梯度作用下共同移動(dòng)的現(xiàn)象。壓力梯度下水的集流是植物體中的水經(jīng)木質(zhì)部或韌皮部做長(zhǎng)距離移動(dòng)的主要機(jī)制。

依靠水的集流能使土壤中的無機(jī)養(yǎng)分和葉片制造的光合產(chǎn)物運(yùn)往植物體的各個(gè)部分。

（二）水的移動(dòng)二、擴(kuò)散（diffusion）

擴(kuò)散是指物質(zhì)分子從高化學(xué)勢(shì)處向低化學(xué)勢(shì)處均勻分布的現(xiàn)象。動(dòng)力：兩點(diǎn)間的水勢(shì)差。對(duì)于短距離的物質(zhì)運(yùn)輸有效（葉片的蒸騰）。不適用于長(zhǎng)距離運(yùn)輸。三、滲透作用（osmosis）水分移動(dòng)的條件壓力差能量怎樣形成的？來源？水勢(shì)自由能滲透作用（osmosis）：是指溶液中的溶劑分子通過半透膜(semipermeablemembrane)擴(kuò)散的現(xiàn)象。對(duì)于水溶液而言，就是指水分子從水勢(shì)高處通過半透膜向水勢(shì)低處擴(kuò)散的現(xiàn)象。

物質(zhì)分子由高濃度的地方向低濃度的地方均勻分布的現(xiàn)象稱為擴(kuò)散。擴(kuò)散的動(dòng)力均來自物質(zhì)的化學(xué)勢(shì)差（濃度差）。擴(kuò)散：滲透是擴(kuò)散的特殊形式，即通過選擇透性膜的擴(kuò)散。水分通過選擇透性膜從高水勢(shì)處向低水勢(shì)處移動(dòng)的現(xiàn)象稱為滲透作用。滲透作用：滲透系統(tǒng)：把選擇透性膜以及由它隔開的兩側(cè)溶液稱為滲透系統(tǒng)。把種子的種皮緊縛在漏斗上，注入蔗糖溶液，然后把整個(gè)裝置浸入盛有清水的燒杯中，漏斗內(nèi)外液面相等（圖1）。由于種皮是半透膜,所以整個(gè)裝置就成為一個(gè)滲透系統(tǒng)。在一個(gè)滲透系統(tǒng)中，水的移動(dòng)方向決定于半透膜兩邊溶液的水勢(shì)高低。水勢(shì)高的溶液中的水，流向水勢(shì)低的溶液。隨著水分逐漸進(jìn)入玻璃管內(nèi)，液面逐漸上升，靜水壓也逐漸增大，壓迫水分從玻璃管內(nèi)向燒杯移動(dòng)速度就越快，膜內(nèi)外水分進(jìn)出速度越來越接近。最后，液面不再上升，停滯不動(dòng)，實(shí)質(zhì)上是水分進(jìn)出的速度相等，呈動(dòng)態(tài)平衡（圖2）。水分從水勢(shì)高的系統(tǒng)通過半透膜向水勢(shì)低的系統(tǒng)移動(dòng)的現(xiàn)象，稱為滲透作用。滲透現(xiàn)象1.實(shí)驗(yàn)開始時(shí)

2.由于滲透作用純水通過選擇透性膜向糖溶液移動(dòng)，使糖溶液液面上升。

（三）植物細(xì)胞的水勢(shì)典型的植物細(xì)胞水勢(shì)由三部分組成:

ψW=ψS+ψP+ψm

ψS（osmoticpotential）滲透勢(shì)：（又叫溶質(zhì)勢(shì)，ψπ

solutepotential）是由于細(xì)胞中的溶質(zhì)顆粒的存在而引起水勢(shì)降低的數(shù)值。ψS為負(fù)值。細(xì)胞中溶質(zhì)主要有無機(jī)離子、糖類、有機(jī)酸、色素等。溶質(zhì)的質(zhì)點(diǎn)數(shù)越多，ψS越低。關(guān)于壓力勢(shì)當(dāng)細(xì)胞充分吸水后，原生質(zhì)體膨脹，就會(huì)對(duì)細(xì)胞壁產(chǎn)生一個(gè)壓力，這個(gè)壓力稱為膨壓（turgorpressure）。在原生質(zhì)體對(duì)細(xì)胞壁產(chǎn)生膨壓的同時(shí)，細(xì)胞壁對(duì)原生質(zhì)體產(chǎn)生一個(gè)大小相等方向相反的壁壓，壁壓使細(xì)胞水勢(shì)改變的值為壓力勢(shì)（pressurepotential）。細(xì)胞的壓力勢(shì)是一種限制水分進(jìn)入細(xì)胞的力量，它能增加細(xì)胞的水勢(shì)，一般為正值。但當(dāng)細(xì)胞發(fā)生質(zhì)壁分離時(shí)，ψP為零。處在強(qiáng)烈蒸發(fā)環(huán)境中的細(xì)胞ψP會(huì)成負(fù)值。

ψP（pressurepotential）是指外界如細(xì)胞壁的壓力而使細(xì)胞水勢(shì)改變的值。ψP為正值處在強(qiáng)烈蒸發(fā)環(huán)境中的細(xì)胞ψP會(huì)成負(fù)值?因?yàn)橹参锛?xì)胞壁的表面蒸發(fā)失水，原生質(zhì)和液泡中的一部分水分就外移到細(xì)胞壁中去。但這時(shí)并不發(fā)生質(zhì)壁分離。在強(qiáng)烈的蒸發(fā)環(huán)境中,細(xì)胞壁內(nèi)已經(jīng)沒有水分了，原生質(zhì)體便與細(xì)胞壁緊密吸附而不分離。所以在原生質(zhì)收縮時(shí)，就會(huì)拉著細(xì)胞壁一起向內(nèi)收縮。由于細(xì)胞壁的伸縮性有限，所以就會(huì)產(chǎn)生一個(gè)向外的反作用力，使原生質(zhì)和液泡處于受張力的狀態(tài)。這種張力相當(dāng)于負(fù)的壓力勢(shì)，它增加了細(xì)胞的吸水力量，相當(dāng)于降低了細(xì)胞的水勢(shì)。當(dāng)水分子被親水物質(zhì)吸附時(shí)，自由能降低，水勢(shì)也成為負(fù)值。干種子的水勢(shì)很低（負(fù)值很大）。就是由于大量的親水物質(zhì)吸附水分子的緣故。襯質(zhì)勢(shì)

ψm（matricpotential）是由細(xì)胞內(nèi)的親水膠體如蛋白質(zhì)、淀粉粒、纖維素、染色體和膜系統(tǒng)等對(duì)自由水的束縛而引起水勢(shì)的降低值。Ψm為負(fù)值。成熟細(xì)胞的水勢(shì)：Ψ細(xì)胞＝Ψ液泡＝ψS＋ψP表示為：為什么？Ψm

呢？未形成液泡的細(xì)胞：Ψ細(xì)胞＝Ψ細(xì)胞質(zhì)＝ψS＋Ψm

＋ψP對(duì)于含有液泡的成熟細(xì)胞來說，當(dāng)細(xì)胞處于水分平衡時(shí)，細(xì)胞內(nèi)各含水體系的水勢(shì)值應(yīng)是相等的，即Ψ細(xì)胞＝ψ細(xì)胞質(zhì)＝ψ液泡＝ψ細(xì)胞器。細(xì)胞水勢(shì)通常用液泡的水勢(shì)來代替。由于具有液泡的細(xì)胞含水量很高，所以Ψm趨于零。植物細(xì)胞水勢(shì)組成的幾種情況（總結(jié)）1.對(duì)于成熟的植物細(xì)胞，由于ψm趨于0，ψW＝ψS＋ψP2.當(dāng)成熟的細(xì)胞發(fā)生初始質(zhì)壁分離時(shí)，ψP=0，但這時(shí)ψS還未發(fā)生變化，ψW＝ψS，這就是用質(zhì)壁分離法測(cè)定細(xì)胞滲透勢(shì)的基本原理。3.當(dāng)細(xì)胞完全吸水膨脹時(shí),ψW=0,這時(shí)ψS=-ψP4.當(dāng)細(xì)胞在開放的溶液中達(dá)到動(dòng)態(tài)平衡時(shí)，若外界溶液的水勢(shì)為ψS’，ψS’=ψS＋ψP

，ψP=ψS’-ψS

5.處在強(qiáng)烈蒸發(fā)環(huán)境中的細(xì)胞ψP

會(huì)成負(fù)值。植物細(xì)胞吸水方式滲透吸水(osmoticabsorptionofwater)指由于ψs的下降而引起的細(xì)胞吸水。含有液泡的細(xì)胞吸水，如根系吸水、氣孔開閉時(shí)保衛(wèi)細(xì)胞的吸水主要為滲透吸水。

植物細(xì)胞可以構(gòu)成一個(gè)滲透系統(tǒng)一個(gè)成長(zhǎng)植物細(xì)胞的細(xì)胞壁主要是由纖維素分子組成的，它是一個(gè)水和溶質(zhì)都可以通過的透性膜。質(zhì)膜和液泡膜則不同，兩者都接近于半透膜，因此，我們可以把原生質(zhì)體（包括質(zhì)膜、細(xì)胞質(zhì)和液泡膜）當(dāng)作一個(gè)半透膜來看待。液泡里的細(xì)胞液含許多物質(zhì)，具有一定的水勢(shì)，這樣，細(xì)胞液與環(huán)境中的溶液之間，便會(huì)發(fā)生滲透作用。所以，一個(gè)具有液泡的植物細(xì)胞，與周圍溶液一起，便構(gòu)成了一個(gè)滲透系統(tǒng)。構(gòu)成滲透系統(tǒng)的條件：必須有一個(gè)選擇透性膜把水勢(shì)不同的溶液隔開。怎樣證明？用質(zhì)壁分離現(xiàn)象證明。植物細(xì)胞質(zhì)壁分離（plasmolysis）現(xiàn)象1.正常細(xì)胞

2.3.質(zhì)壁分離的細(xì)胞

植物細(xì)胞由于液泡失水，使原生質(zhì)體向內(nèi)收縮與細(xì)胞壁分離的現(xiàn)象稱為質(zhì)壁分離。將已發(fā)生質(zhì)壁分離的細(xì)胞置于水勢(shì)較高的溶液或純水中，則細(xì)胞外的水分向內(nèi)滲透，使液泡體積逐漸增大，使原生質(zhì)層也向外擴(kuò)張，又使原生質(zhì)層與細(xì)胞壁相結(jié)合，恢復(fù)原來的狀態(tài)，這一現(xiàn)象稱為質(zhì)壁分離復(fù)原。用質(zhì)壁分離現(xiàn)象還可以解決下列幾個(gè)問題：（1）說明生活細(xì)胞的原生質(zhì)具有選擇透性或具有半透膜的性質(zhì)；（2）鑒定細(xì)胞的死活。細(xì)胞死后，原生質(zhì)層的結(jié)構(gòu)被破壞，喪失了選擇透性，滲透系統(tǒng)不復(fù)存在，細(xì)胞不能再發(fā)生滲透作用，細(xì)胞也就不能再發(fā)生質(zhì)壁分離。（3）用來測(cè)定細(xì)胞的滲透勢(shì)等。

20世紀(jì)40年代提出了水通道的假說，80年代發(fā)現(xiàn)在細(xì)胞膜上的確存在由蛋白質(zhì)組成的對(duì)水分特異的通透孔道。定義為水通道蛋白，也稱為水孔蛋白（aquaporin），存在于細(xì)胞膜和液泡膜上。水通道跨膜運(yùn)輸水分的能力可以被磷酸化所調(diào)節(jié)，在水通道蛋白的氨基酸殘基上加上或除去磷酸基團(tuán)就可以改變其對(duì)水的通透性，從而也調(diào)節(jié)細(xì)胞膜對(duì)水分的通透性。

過去認(rèn)為水分跨膜運(yùn)輸是通過膜質(zhì)雙分子層的擴(kuò)散，但這種形式無法實(shí)現(xiàn)水分快速的跨膜運(yùn)輸。水分跨膜運(yùn)轉(zhuǎn)與水通道蛋白植物體的水分集流是通過膜上的水孔蛋白（aquaporin）形成的水通道實(shí)施的。植物的水孔蛋白有兩種：一種是質(zhì)膜上的質(zhì)膜內(nèi)在蛋白（plasmamembraneintrinsicprotein），另一種是液泡膜上的液泡膜內(nèi)在蛋白（tonoplastintrinsicprotein），水孔蛋白的單體是中間狹窄的四聚體，呈“滴漏”模型，每個(gè)亞單位的內(nèi)部形成狹窄的水通道。

水孔蛋白的結(jié)構(gòu)一個(gè)具有6個(gè)跨膜螺旋的水孔蛋白結(jié)構(gòu)吸脹吸水(imbibingabsorptionofwater)指依賴于低的ψm而引起的吸水。如無液泡的分生組織和干燥種子。襯質(zhì)吸水膨脹的現(xiàn)象稱為吸脹作用（imbibition）。在干燥的種子中，組成原生質(zhì)、細(xì)胞壁的膠體物質(zhì)都處于凝膠狀態(tài)，水分子（液態(tài)的水或氣態(tài)的水蒸氣）會(huì)迅速以擴(kuò)散和毛細(xì)管作用通過小縫隙進(jìn)入凝膠內(nèi)部。蛋白質(zhì)淀粉纖維素>>不同物質(zhì)吸脹能力的大小與它們的親水性有關(guān)。降壓吸水(negativepressureabsorptionofwater)是指因ψp的降低而引發(fā)的細(xì)胞吸水。蒸騰旺盛時(shí)，木質(zhì)部導(dǎo)管和葉肉細(xì)胞(特別是萎蔫組織)的細(xì)胞壁都因失水而收縮，使壓力勢(shì)下降，從而引起這些細(xì)胞水勢(shì)下降而吸水。

植物細(xì)胞的相對(duì)體積變化與水勢(shì)ψW，ψS和ψP之間的關(guān)系圖解在細(xì)胞初始質(zhì)壁分離時(shí)（相對(duì)體積＝1.0），壓力勢(shì)為零，細(xì)胞的水勢(shì)等于滲透勢(shì)。當(dāng)細(xì)胞吸水，體積增大時(shí)，細(xì)胞液稀釋，滲透勢(shì)增大，壓力勢(shì)也增大。當(dāng)細(xì)胞吸水達(dá)到飽和時(shí)，滲透勢(shì)與壓力勢(shì)的絕對(duì)值相等，但符號(hào)相反，水勢(shì)便為零，不再吸水。當(dāng)細(xì)胞強(qiáng)烈蒸騰時(shí)，壓力勢(shì)是負(fù)值（圖中虛線部分），失水越多，壓力勢(shì)越負(fù)。在這種情況下，水勢(shì)低于滲透勢(shì)。（四）細(xì)胞間水分的運(yùn)轉(zhuǎn)水分進(jìn)出細(xì)胞取決于細(xì)胞與其外界的水勢(shì)差。相鄰細(xì)胞間的水分移動(dòng)同樣取決于相鄰細(xì)胞間的水勢(shì)差。水勢(shì)高的細(xì)胞中的水分向水勢(shì)低的細(xì)胞中移動(dòng)。

XYψS＝-1.4MPa

ψP＝＋0.8MPa

ψS＝-1.2MPa

ψP＝＋0.4MPa

水勢(shì)高低的不同不僅影響水分移動(dòng)的方向，而且還影響水分移動(dòng)的速度。兩細(xì)胞間水勢(shì)差越大，水分移動(dòng)越快，反之則慢。ψW＝-0.6MPa

ψW＝-0.8MPa植物體內(nèi)水勢(shì)的變化在同一植株中，地上器官的水勢(shì)比根系的水勢(shì)低。對(duì)植物的同一葉片而言，距主脈越遠(yuǎn)的部位其水勢(shì)也越低。在土壤－植物－大氣連續(xù)體系中水分的移動(dòng)：土壤植物體大氣水勢(shì)單位MPa第三節(jié)植物根系對(duì)水分的吸收根系是陸生植物吸收水分的主要器官一、根系吸水的部位及途徑根吸水的主要部位是在根的尖端，包括根冠、根毛區(qū)、伸長(zhǎng)區(qū)和分生區(qū)。其中以根毛區(qū)為主。因?yàn)楦珔^(qū)有許多根毛，吸收面積大；同時(shí)根毛區(qū)的外部是由果膠質(zhì)組成的，粘性強(qiáng)，親水性也強(qiáng)，有利于與土壤顆粒粘著與吸水；而且根毛區(qū)的輸導(dǎo)組織發(fā)達(dá)，對(duì)水分移動(dòng)的阻力小，所以，根毛區(qū)的吸水能力最強(qiáng)。在移植幼苗時(shí)應(yīng)盡量避免損傷幼根。兩個(gè)重要概念共質(zhì)體(symplast)與質(zhì)外體(apoplast)共質(zhì)體：所有細(xì)胞的原生質(zhì)通過胞間連絲聯(lián)系在一起形成的體系。即組織中的活體部分。質(zhì)外體：包括細(xì)胞壁、細(xì)胞間隙、胞間層以及中柱內(nèi)的導(dǎo)管。水分可以自由通過。它是不連續(xù)的，被內(nèi)皮層隔開，導(dǎo)管在內(nèi)皮層以內(nèi)，其它部分在內(nèi)皮層以外。根系吸水的途徑共質(zhì)體和跨膜途徑/細(xì)胞途徑質(zhì)外體途徑指水分通過由細(xì)胞壁、細(xì)胞間隙、以及導(dǎo)管的空腔組成的質(zhì)外體部分的移動(dòng)過程指水分依次從一個(gè)細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)經(jīng)胞間連絲進(jìn)入到另一個(gè)細(xì)胞的過程二、根系吸水的動(dòng)力/機(jī)理主動(dòng)吸水被動(dòng)吸水吸水方式主動(dòng)吸水——根壓被動(dòng)吸水——蒸騰拉力

吸水動(dòng)力(一)根壓與主動(dòng)吸水1.根壓、傷流與吐水主動(dòng)吸水(activeabsorptionofwater)是由于根系代謝活動(dòng)引起的根系吸水。

植物根系生理活動(dòng)促使水分從根部上升的壓力稱為根壓（rootpressure）。是木質(zhì)部中的正壓力。根壓把根部的水分壓到地上部，土壤中的水分不斷補(bǔ)充到根部，這就形成了根系吸水過程。所以根壓是主動(dòng)吸水的動(dòng)力。傷流與吐水如果從植物的莖基部靠近地面的部位切斷，不久可看到有液滴從傷口流出。這種從受傷或折斷的植物組織中溢出液體的現(xiàn)象，叫做傷流（bleeding）。流出的汁液是傷流液（bleedingsap）。傷流量的多少可做為根系生理活動(dòng)的一個(gè)指標(biāo)。常用傷流液來研究根系代謝。根壓的存在可以通過下面兩種現(xiàn)象證明：

傷流和根壓示意圖甲：傷流液從莖部切口處流出；乙：用壓力計(jì)測(cè)定根壓從植株的葉片尖端或邊緣的水孔向外溢出液滴的現(xiàn)象，這種現(xiàn)象稱為吐水（guttation）。吐水也是由根壓引起的。水分是通過葉尖或葉緣的水孔排出的，有時(shí)也可在葉的氣孔或枝條的皮孔上發(fā)生。在土壤水分充足、潮濕溫暖、蒸騰弱的環(huán)境中易觀察到吐水現(xiàn)象。2.根壓產(chǎn)生的機(jī)理滲透理論:根壓的產(chǎn)生是一個(gè)滲透過程.可以用下面的現(xiàn)象來證明:當(dāng)把植物根部放在純水中，植物的根壓增加，傷流加快；如果把植物根部放在濃溶液中，植物的根壓下降，傷流減少，已流出的傷流液甚至?xí)恢匦挛厝?；如果用物理因素或化學(xué)因素將植物根部的細(xì)胞膜的選擇透性坡壞，那么植物便沒有根壓也不出現(xiàn)傷流。由此可見，根壓的產(chǎn)生是一個(gè)滲透過程，并與植物的代謝有關(guān)。根部導(dǎo)管與外液之間是如何建立起滲透系統(tǒng)的？?jī)?nèi)皮層徑向壁和橫向壁上有四面木栓化加厚的凱氏帶,對(duì)水分和溶質(zhì)的透性很小。水分通過內(nèi)皮層只能通過內(nèi)皮層上的原生質(zhì)部分。整個(gè)內(nèi)皮層細(xì)胞就象一圈選擇性透膜把中柱與皮層隔開。只要中柱中的水分與皮層中的水分存在水勢(shì)差，水分便會(huì)通過滲透作用進(jìn)出中柱了。為什么導(dǎo)管內(nèi)的水勢(shì)要低于外液的水勢(shì)？土壤中的溶質(zhì)可以與水分一起通過質(zhì)外體向根部擴(kuò)散，當(dāng)達(dá)到內(nèi)皮層以后，擴(kuò)散被凱氏帶阻擋。這一理論可以稱為代謝理論。通過代謝（根壓產(chǎn)生的代謝理論）根系皮層的薄壁細(xì)胞利用呼吸產(chǎn)生的能量，主動(dòng)地吸收土壤和質(zhì)外體中的離子，并將其通過胞間連絲主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)至內(nèi)皮層內(nèi)的中柱中去。使導(dǎo)管中的離子濃度升高，水勢(shì)降低。這樣就建立了一個(gè)跨越內(nèi)皮層的水勢(shì)梯度，水分就會(huì)通過滲透作用進(jìn)入中柱，產(chǎn)生根壓。（二）蒸騰拉力與被動(dòng)吸水2.被動(dòng)吸水（passiveabsorptionofwater）被動(dòng)吸水是由于枝葉蒸騰引起的根部吸水，吸水的動(dòng)力來自于蒸騰拉力。通過蒸騰拉力進(jìn)行的吸水方式稱為被動(dòng)吸水。1.蒸騰拉力（transpirationalpull）由于蒸騰作用產(chǎn)生一系列水勢(shì)梯度使導(dǎo)管中水分上升的力量稱為蒸騰拉力。正在蒸騰的植物其被動(dòng)吸水所占的比重較大，這時(shí)植物的吸水主要是被動(dòng)吸水。蒸騰速率很低的植株，如春季葉片尚未展開時(shí)，主動(dòng)吸水才占較重要的地位。三、影響根系吸水的條件影響土壤水勢(shì)和根水勢(shì)的因素都會(huì)影響根系吸收水分。(一)土壤水分狀況土壤中的水分可以分為三大部分：1.吸濕水（或稱束縛水

boundwater），是與土壤顆?；蛲寥滥z體緊密結(jié)合的水。2.重力水（gravitationalwater），主要存在較大的土壤空隙中，可以因重力作用而下降。3.毛管水（cappilarywater），它是存在于土壤毛細(xì)管內(nèi)的水分，并能沿毛細(xì)管不斷上升，直至土壤表面。這部分水是被植物利用的最多且利用時(shí)間最久的水分。田間持水量：土壤保水能力的指標(biāo)，指當(dāng)土壤中重力水全部排除后，保留全部毛管水和束縛水時(shí)的土壤含水量。萎蔫(1)萎蔫(wilting)：植物吸水速度跟不上失水速度，葉片細(xì)胞失水，失去緊張度，氣孔關(guān)閉，葉柄彎曲，葉片下垂，即萎蔫。有兩種狀況：暫時(shí)萎蔫與永久萎蔫(2)暫時(shí)萎蔫（temporarywilting）：是由于蒸騰大于吸水造成的萎蔫。發(fā)生萎蔫后，轉(zhuǎn)移到陰濕處或到傍晚，降低蒸騰即可恢復(fù)。這種萎蔫稱為暫時(shí)萎蔫。(3)永久萎蔫（permanentwilting）：植物剛剛發(fā)生萎蔫就轉(zhuǎn)移到陰濕處，仍不能恢復(fù)。主要是由于土壤中缺少可利用水引起的，僅靠降低蒸騰不能恢復(fù)。這種萎蔫稱為永久萎蔫。（二）土壤溫度狀況

溫度影響根系呼吸，不適宜的低溫、高溫都會(huì)對(duì)植物根系吸水產(chǎn)生極為不利的影響。低溫抑制根系吸水的主要原因是：（1）低溫使代謝活動(dòng)減弱，呼吸減弱，影響根系的主動(dòng)吸水。（2）低溫使原生質(zhì)以及水的粘滯性增加，水分不易透過。（3）根系生長(zhǎng)受到抑制，使水分的吸收表面減少。所以，“午不澆園”。高溫導(dǎo)致酶活性下降，甚至失活，引起代謝失調(diào)；另外，還能加速根系的衰老，使根的木質(zhì)化程度加重，這些對(duì)水分的吸收都是不利的。土溫過高對(duì)根系吸水也不利（三）土壤通氣狀況通氣良好的土壤中，根系的吸水力較強(qiáng)。一方面土壤通氣良好，氧氣充足，根系呼吸正常，提高主動(dòng)吸水能力；另一方面，促進(jìn)根系發(fā)達(dá)，擴(kuò)大吸收表面。相反，土壤通氣差，不僅引起吸水受阻，時(shí)間長(zhǎng)了還會(huì)造成根系中毒死亡。因?yàn)橥寥劳獠?，O2含量降低，CO2濃度增高，短期內(nèi)可以使根系呼吸減弱，影響根壓，從而阻礙吸水；時(shí)間較長(zhǎng)，則會(huì)引起根細(xì)胞進(jìn)行無氧呼吸，產(chǎn)生和積累酒精，根系中毒受傷，吸水更少。此外，缺O(jiān)2還會(huì)產(chǎn)生其它還原物質(zhì)（如Fe2+、NO2－、H2S等），不利于根系的生長(zhǎng)。澇害致死是由于根系缺氧造成；施用大量的未腐熟的有機(jī)肥，微生物活動(dòng)消耗了大量的氧氣，根系缺氧，不利于根系的生長(zhǎng)與吸收功能；中耕松土是為了增加土壤通氣。土壤通氣差引起根系中毒的原因：Figure22.23Afloodedmaizefield.FloodingintheUSMidwestin1993resultedinanestimated33%reductioninyieldcomparedwith1992.（四）土壤溶液狀況土壤溶液濃度高，水勢(shì)低，根系吸水困難，濃度過高，水勢(shì)低于根系的水勢(shì)，則植物便不能從土壤中吸水，水分倒流。鹽堿地上植物不能正常生長(zhǎng)的原因之一就在于土壤溶液濃度太高。一次施肥過多，造成土壤水勢(shì)過低，嚴(yán)重時(shí)，可能產(chǎn)生植物水分外滲而枯死，出現(xiàn)“燒苗”現(xiàn)象。這種由于土壤溶液濃度過高，水勢(shì)低，根系吸水困難，造成的植株干旱，稱為生理干旱。第四節(jié)植物的蒸騰作用一、蒸騰作用的生理意義、方式和指標(biāo)水分以氣態(tài)形式通過植物體表面散失到體外的過程叫做蒸騰作用(transpiration)。植物散失水分的方式有兩種：蒸騰與吐水

蒸騰與蒸發(fā)是兩個(gè)不同的過程：蒸騰是一個(gè)生理過程，受植物本身的生理活動(dòng)所調(diào)控。蒸發(fā)是一個(gè)純物理過程，它主要取決于蒸發(fā)的面積、溫度和大氣濕度。（一）蒸騰作用的生理意義1、植物的蒸騰作用可以降低葉片的溫度。2、促進(jìn)木質(zhì)部汁液中物質(zhì)運(yùn)輸3、是植物對(duì)水分吸收和運(yùn)輸?shù)闹饕獎(jiǎng)恿Α８滴盏牡V物質(zhì)和合成的物質(zhì)，可隨著水分的吸收和集流而被運(yùn)輸和分配到植物體的各部分去。蒸騰作用所產(chǎn)生的蒸騰拉力是植物被動(dòng)吸水和水分在植物體內(nèi)傳導(dǎo)的重要?jiǎng)恿?。它有助于植物把水分從根部運(yùn)到植物的頂部。這對(duì)于高大的樹木很重要。4、蒸騰作用的正常進(jìn)行有利于CO2的同化。氣孔開放。（二）蒸騰的途徑（或部位）

幼小的植株，地上部各部位都可散失水分；成年植株則受到限制。主要通過三種途徑，以葉片為主。1.皮孔蒸騰(lenticulartranspiration)木本植物經(jīng)由枝條的皮孔和木栓化組織的裂縫而散失水分的過程，屬于皮孔蒸騰。占的比例較小。2.角質(zhì)層蒸騰(cuticulartranspiration)指通過葉片和草本植物莖的角質(zhì)層進(jìn)行的水分散失。角質(zhì)層的厚薄影響角質(zhì)層蒸騰的比重。3.氣孔蒸騰(stomatal

transpiraton)指植物體內(nèi)的水分通過葉片上張開的氣孔擴(kuò)散到體外的過程?？烧颊趄v總量的80－90％。氣孔蒸騰是中生植物和旱生植物蒸騰的主要方式。*蒸騰作用的指標(biāo)1．蒸騰速率(transpirationrate)植物在單位時(shí)間內(nèi)，單位葉面積通過蒸騰作用所散失水分的量稱為蒸騰速率，也可稱為蒸騰強(qiáng)度。一般用g·m-2·h-1或mg·dm-2·h-1表示?，F(xiàn)在國(guó)際上通用mmol·m-2·s-12．蒸騰系數(shù)(transpirationcoefficient)指植物每蒸騰1Kg水時(shí)所形成的干物質(zhì)的量。常用g·kg-1表示。一般植物的蒸騰效率在1－8g·kg-1。植物在一定生長(zhǎng)時(shí)期內(nèi)的蒸騰失水量與積累的干物質(zhì)量之比。一般用每生產(chǎn)一克干物所散失水量的克數(shù)g·g-1來表示，又稱為需水量（waterrequirement）。蒸騰比率越小，植物對(duì)水分利用越經(jīng)濟(jì)，水分利用效率越高。3．蒸騰效率(transpirationefficiency)二、氣孔蒸騰氣孔不僅是植物水分散失的通道，而且還是CO2進(jìn)入植物體的門戶。植物所面臨的一個(gè)重大問題就是如何以最少的水分散失來獲取最大的CO2同化量。通過氣孔來調(diào)節(jié)植物蒸騰的過程稱為蒸騰作用的氣孔調(diào)節(jié)。它是通過氣孔的開關(guān)來實(shí)現(xiàn)的。（一）氣孔的大小，數(shù)目及分布?xì)饪椎臄?shù)目很多，每平方厘米葉片上少則有幾千個(gè)，多則達(dá)上萬個(gè)。但所有氣孔的總面積不到葉面積的1％。分布于葉片的上表皮及下表皮。但不同類型植物葉片上下表皮氣孔數(shù)量不同。雙子葉植物的氣孔多分布在下表皮上；單子葉植物如玉米、水稻和小麥等氣孔在上下表皮的數(shù)目較為接近；水生植物的氣孔只分布在上表皮。（二）氣孔運(yùn)動(dòng)氣孔白天開放，晚上關(guān)閉。這與保衛(wèi)細(xì)胞的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)有關(guān)。保衛(wèi)細(xì)胞的胞壁厚度不同，加上纖維素微纖絲與胞壁相連，所以會(huì)導(dǎo)致氣孔運(yùn)動(dòng)。

雙子葉植物的腎形保衛(wèi)細(xì)胞的內(nèi)壁（靠氣孔一側(cè)）厚而外壁薄，微纖絲從氣孔呈扇形輻射排列。當(dāng)保衛(wèi)細(xì)胞吸水膨脹時(shí)，較薄的外壁易于伸長(zhǎng)，向外擴(kuò)展，但微纖絲難以伸長(zhǎng)，于是將力量作用于內(nèi)壁，把內(nèi)壁拉過來，于是氣孔張開。禾本科植物的啞鈴形保衛(wèi)細(xì)胞中間部分的胞壁厚，兩頭薄，微纖絲徑向排列。當(dāng)保衛(wèi)細(xì)胞吸水膨脹時(shí)，外壁向外擴(kuò)展，通過微纖絲將內(nèi)壁拉開，氣孔張開。（三）經(jīng)過氣孔的擴(kuò)散――小孔律1.氣孔蒸騰的過程分析首先在細(xì)胞間隙和葉肉細(xì)胞的表面的水分蒸發(fā)。兩個(gè)步驟：第二步是充滿氣室的水氣通過氣孔擴(kuò)散到大氣中去。蒸發(fā)快慢與蒸發(fā)的面積成正比，實(shí)際上葉子的內(nèi)表面（即葉肉細(xì)胞的表面）要比葉子的外表面大得多。這樣大的表面上，水分很容易變成氣體，使細(xì)胞間隙的水蒸氣達(dá)到飽和。所以，一般用葉溫下的飽和蒸汽壓來估算葉片的水蒸氣壓。這一步是蒸騰快慢的關(guān)鍵。主要決定于氣孔阻力。葉片中水分蒸騰的途徑（及CO2吸收的途徑）為什么葉片的蒸騰速率比同等面積自由水面上的蒸發(fā)快？葉片上的氣孔數(shù)目雖然很多，但每個(gè)氣孔的面積很小，總面積僅占葉片面積的1%左右。按照蒸發(fā)的原理，蒸發(fā)量與蒸發(fā)面積成正比。那么，通過氣孔的水分?jǐn)U散也不會(huì)超過與葉片同樣面積的自由水面的1%。但實(shí)際通過氣孔的擴(kuò)散超過同面積自由水面的50%以上。這一現(xiàn)象可以用小孔擴(kuò)散原理去解釋。2.水分通過氣孔的擴(kuò)散蒸騰作用相當(dāng)于水分通過一個(gè)多孔表面的蒸發(fā)過程。而氣體通過多個(gè)小孔表面的擴(kuò)散速度不是與小孔的面積成正比，而是與小孔的周長(zhǎng)成正比。這就是小孔律(smallporediffusionlaw)。小孔擴(kuò)散又稱周長(zhǎng)擴(kuò)散（perimeterdiffusion）。植物葉片上的氣孔面積雖小，但數(shù)目很多，周長(zhǎng)與面積比很大，正符合小孔擴(kuò)散規(guī)律，所以蒸騰失水量要較同等面積的自由水表面大得多。小孔律蒸發(fā)速度之所以與小孔周長(zhǎng)成正比，是因?yàn)闅怏w分子向外擴(kuò)散時(shí)，處在氣孔中央的氣體分子彼此碰撞，故擴(kuò)散速度較慢，而處在氣孔邊緣的分子向外擴(kuò)散時(shí)，彼此碰撞的機(jī)會(huì)少，擴(kuò)散速率就較快。當(dāng)擴(kuò)散表面的面積較大時(shí)，其邊緣所占的比值較少，擴(kuò)散的速度與其面積成正比。當(dāng)擴(kuò)散通過小孔進(jìn)行時(shí)，小孔的邊緣所占的比值加大，孔越小，邊緣所占的比值越大，氣體擴(kuò)散時(shí)受到的阻力越小。所以通過小孔的擴(kuò)散并不與孔的面積成正比，而與孔的邊緣（周長(zhǎng)）成正比。如果把一個(gè)大孔分散成許多小孔，且小孔之間相隔一定距離，其總面積雖然一樣，但小孔的總邊緣卻增加了許多，擴(kuò)散的速度也隨之而增加。為什么通過小孔的擴(kuò)散比同面積自由水面快？（四）氣孔運(yùn)動(dòng)及其原理氣孔的運(yùn)動(dòng)，即氣孔的開關(guān)，實(shí)際上是構(gòu)成氣孔的保衛(wèi)細(xì)胞的膨壓運(yùn)動(dòng)。而保衛(wèi)細(xì)胞的膨壓變化是水分進(jìn)、出保衛(wèi)細(xì)胞的結(jié)果。保衛(wèi)細(xì)胞膨壓的變化之所以能夠?qū)е職饪椎拈_閉與保衛(wèi)細(xì)胞的結(jié)構(gòu)、形態(tài)以及生理生化特性有著密切的關(guān)系。是什么原因造成了保衛(wèi)細(xì)胞吸水或者失水呢？1.造成保衛(wèi)細(xì)胞吸水的原因，最少有三種可能性：降低滲透勢(shì)：保衛(wèi)細(xì)胞便會(huì)通過滲透作用向周圍細(xì)胞吸水，使其膨脹。降低壓力勢(shì)：降低保衛(wèi)細(xì)胞壁伸展的阻力，就會(huì)使細(xì)胞壁對(duì)原生質(zhì)的壓力減少，降低壓力勢(shì)，使細(xì)胞吸收更多的水。改變環(huán)境水勢(shì)：與保衛(wèi)細(xì)胞相鄰的表皮細(xì)胞失水收縮也會(huì)減少對(duì)保衛(wèi)細(xì)胞的壓力，使其吸收更多的水。事實(shí)證明，氣孔在張開時(shí)，保衛(wèi)細(xì)胞的滲透勢(shì)降低較多，所以，滲透勢(shì)的降低可能是氣孔開關(guān)的主要原因。問題：為什么保衛(wèi)細(xì)胞的滲透勢(shì)能夠隨環(huán)境變化而降低或升高？答：這與保衛(wèi)細(xì)胞的生理生化特性有關(guān)。

2.保衛(wèi)細(xì)胞的生理生化特點(diǎn)保衛(wèi)細(xì)胞與一般的表皮細(xì)胞在生理生化特性方面也有不同：保衛(wèi)細(xì)胞具有整套細(xì)胞器。保衛(wèi)細(xì)胞含有葉綠體、線粒體，可為開孔時(shí)的離子轉(zhuǎn)運(yùn)提供能量。保衛(wèi)細(xì)胞中有光合作用的全套的酶，在光下能進(jìn)行光合作用,形成淀粉。淀粉含量白天少，夜間多，與葉肉細(xì)胞相反。與周圍細(xì)胞聯(lián)系緊密，可在短時(shí)間內(nèi)進(jìn)行H＋、K＋交換，快速改變水勢(shì)。保衛(wèi)細(xì)胞中有淀粉磷酸化酶。以上特性都與保衛(wèi)細(xì)胞的運(yùn)動(dòng)有關(guān)。3.氣孔運(yùn)動(dòng)的機(jī)制*是什么因素導(dǎo)致保衛(wèi)細(xì)胞吸水？保衛(wèi)細(xì)胞滲透勢(shì)降低的機(jī)制？（即氣孔開關(guān)的機(jī)理）經(jīng)典的淀粉——糖互變學(xué)說K+離子（無機(jī)離子）泵學(xué)說蘋果酸代謝學(xué)說經(jīng)典的淀粉——糖互變學(xué)說(starch-sugarconversiontheory)該學(xué)說認(rèn)為保衛(wèi)細(xì)胞水勢(shì)的變化主要是糖和淀粉互相轉(zhuǎn)化的結(jié)累，而糖和淀粉的互相轉(zhuǎn)化是保衛(wèi)細(xì)胞中淀粉磷酸化酶(starchphosphorylase)在不同pH下作用不同的結(jié)果。即：淀粉＋Pi淀粉磷酸化酶

葡萄糖－1－磷酸

巳糖＋磷酸pH值升高pH值降低在光下，保衛(wèi)細(xì)胞進(jìn)行光合作用，消耗CO2使細(xì)胞pH升高，淀粉磷酸化酶便水解淀粉為葡萄糖－1－磷酸，細(xì)胞內(nèi)葡萄糖濃度增高，水勢(shì)下降，保衛(wèi)細(xì)胞吸水，氣孔張開。在黑暗中，則相反，保衛(wèi)細(xì)胞呼吸產(chǎn)生的CO2使其pH值下降，淀粉磷酸化酶便把葡萄糖合成為淀粉，細(xì)胞中可溶性糖濃度降低，水勢(shì)升高，水分便從保衛(wèi)細(xì)胞中排出，氣孔關(guān)閉。無機(jī)離子泵學(xué)說（inorganicionpumptheory）又稱K＋泵假說在60年代末，人們發(fā)現(xiàn)保衛(wèi)細(xì)胞的滲透勢(shì)降低與K+濃度的升高有著密切的關(guān)系。1.在保衛(wèi)細(xì)胞的質(zhì)膜上存在內(nèi)向和外向的K＋通道（離子通道），還存在著K＋/H＋離子泵（ATPase）。K＋的吸收依賴于H＋從膜內(nèi)向外泌出。2.白天光下，光合形成的ATP不斷供給質(zhì)膜上的K＋/H＋離子泵做功，促進(jìn)H＋從保衛(wèi)細(xì)胞排出，K＋則從外面進(jìn)入保衛(wèi)細(xì)胞，造成保衛(wèi)細(xì)胞水勢(shì)降低，促進(jìn)吸水而使氣孔張開。并且發(fā)現(xiàn)K＋/H＋離子泵可以逆K+濃度吸收K+。藍(lán)光可以直接激活H＋－ATPase，且效率很高。3.夜間，光合作用停止，ATP供應(yīng)停止，K+從保衛(wèi)細(xì)胞中排出，水勢(shì)升高，失水，氣孔關(guān)閉。存在的問題是：H+是從何處來？進(jìn)入的K+所帶正電荷有誰來平衡？蘋果酸代謝學(xué)說（malatemetabolismtheory）70年代初，人們發(fā)現(xiàn)蘋果酸在氣孔運(yùn)動(dòng)中起著某種作用。1.在光下，保衛(wèi)細(xì)胞中CO2被利用，PH升高，從而活化了PEP（磷酸烯醇式丙酮酸）羧化酶，它可催化由淀粉降解產(chǎn)生的PEP與HCO-3結(jié)合形成草酰乙酸，并進(jìn)一步被NADPH還原成蘋果酸。PEP+HCO-3草酰乙酸

+磷酸PEP羧化酶草酰乙酸

+NADPH（或NADH）

蘋果酸

+NADP+蘋果酸還原酶2.蘋果酸解離為H+和蘋果酸根，在H+/K+泵的作用下，H+與K+交換，保衛(wèi)細(xì)胞內(nèi)K+濃度增加，水勢(shì)降低。蘋果酸根進(jìn)入液泡與CI-共同與K+保持電荷的平衡。同時(shí)，蘋果酸濃度的增加也可以降低水勢(shì)。夜間，過程逆轉(zhuǎn)。圖1－10氣孔運(yùn)動(dòng)的機(jī)理光下氣孔開閉機(jī)理保衛(wèi)細(xì)胞滲透調(diào)節(jié)的主要途徑：鉀離子在質(zhì)子電化學(xué)勢(shì)梯度的驅(qū)動(dòng)下，從周圍細(xì)胞進(jìn)入保衛(wèi)細(xì)胞，帶相反電荷的氯離子也伴隨進(jìn)入；由淀粉降解生成蘋果酸；蔗糖的積累；來自淀粉等光合產(chǎn)物的轉(zhuǎn)化，也可能從質(zhì)外體或其他細(xì)胞進(jìn)入。（五）影響氣孔運(yùn)動(dòng)的因素1、光照是影響氣孔運(yùn)動(dòng)的主要因素。多數(shù)植物在光下氣孔張開，暗中關(guān)閉。引起氣孔張開的光強(qiáng)很低，相當(dāng)于全日照的1/1000至1/30。有2種效應(yīng)：一種是通過光合作用發(fā)生間接效應(yīng)，由紅光引起；另一種是通過光受體感受光信號(hào)而發(fā)生直接效應(yīng)，受藍(lán)光調(diào)控，它活化質(zhì)膜H+-ATPase,將質(zhì)子泵出細(xì)胞，直接引起氣孔開啟。另外，光可以提高大氣與葉片溫度，增加葉內(nèi)外蒸汽壓差，加快蒸騰速率。2、CO2低濃度促進(jìn)氣孔張開，濃度升高引起氣孔關(guān)閉?？赡芨邼舛菴O2會(huì)使質(zhì)膜透性增加，導(dǎo)致K+泄露，消除質(zhì)膜內(nèi)外的質(zhì)子勢(shì)梯度；高濃度CO2使細(xì)胞內(nèi)酸化，影響跨膜質(zhì)子濃度梯度建立。3、溫度氣孔開度隨溫度上升而增大。30℃最大，超過30℃或低于10℃開度變小或關(guān)閉，說明氣孔開度與酶促反應(yīng)有關(guān)。

5、植物激素

ABA引起氣孔關(guān)閉，CTK引起氣孔開放。ABA可能抑制保衛(wèi)細(xì)胞質(zhì)膜上的H+/K+泵使K+不能進(jìn)入細(xì)胞，也可能直接作用質(zhì)膜上的K+通道，控制K+的吸收和釋放。也有證據(jù)表明ABA通過增加細(xì)胞質(zhì)Ca++濃度，間接激活K+，Cl-流出和抑制K+的流入，降低保衛(wèi)細(xì)胞膨壓，使氣孔關(guān)閉。4、水分由于葉片蒸騰導(dǎo)致葉肉細(xì)胞和保衛(wèi)細(xì)胞水勢(shì)下降，進(jìn)而引起氣孔關(guān)閉的過程稱為氣孔的反饋調(diào)節(jié)。在葉片水勢(shì)尚未降低之前，氣孔便能感知到空氣濕度下降和土壤水分虧缺的信號(hào)，而提前關(guān)閉，減少蒸騰，防止植物進(jìn)一步失水。氣孔的這種功能稱之為前饋調(diào)節(jié)。也有人稱之為植物的預(yù)警系統(tǒng)。分根試驗(yàn)說明根系可以感受根系信號(hào)——ABA。Figure17.23ABA－inducedstomataclosure.EpidermalstripsofCommelina

communisLincubatedinbuffer(10mMPipes,pH6.8)containing50mMKCIandsuppliedwithCO2-freeair.Thestomataareopenwideaftertwotothreehours(A).

Whentransferredtothesamesolutionplus10uMABA,theporesclosecompletelywithin10to30minutes(B).蒸騰速率決定于水蒸氣向外擴(kuò)散的擴(kuò)散力與擴(kuò)散阻力。即：

蒸騰速率==Re是界面層阻力或叫擴(kuò)散層阻力。與擴(kuò)散層的厚薄有關(guān)。式中：CI是氣孔下腔的水蒸氣壓；Ca是空氣的蒸汽壓；CI-Ca是氣孔內(nèi)外的蒸汽壓差或叫做蒸汽壓梯度（Vaporpressuregradientordifficiency,VPD）；Rs

是氣孔阻力，與氣孔的開度、形狀、面積有關(guān)，它受氣孔行為的調(diào)節(jié)；葉片－大氣水氣壓虧缺（vaporpressuredifficiency,VPD）三、影響蒸騰的內(nèi)外因素（一）影響蒸騰的內(nèi)外條件一切影響到氣孔阻力、擴(kuò)散層阻力和葉片－大氣水氣壓差的因素都會(huì)影響到蒸騰速率。1．影響氣孔阻力的因素主要是氣孔的開度2．影響邊界層阻力的因素葉片的光滑程度，擴(kuò)散層的厚薄，風(fēng)力大小。3．影響葉片－大氣水氣壓差的因素光照，溫度，大氣濕度等。4．土壤狀況（二）蒸騰作用的人工調(diào)節(jié)減少蒸騰面積：在移栽植物時(shí)，去掉一些枝葉，減少蒸騰面積，避免太陽(yáng)曝曬等。使用抗蒸騰劑降低蒸騰速率：避開蒸騰作用的外界條件，在傍晚或陰天移栽，遮光等。盡可能地減少植物水分散失，維持植物體內(nèi)水分平衡。代謝型抗蒸騰劑能減小保衛(wèi)細(xì)胞膨脹，使氣孔開度變小。如黃腐酸。薄膜型抗蒸騰劑在葉面形成分子薄層，阻礙水分散失。如丁二烯丙烯酸。反射型抗蒸騰劑施于葉面后，能發(fā)射光，降低葉溫，從而減少蒸騰量。如高嶺土。理想的抗蒸騰劑應(yīng)