種源與優(yōu)樹選擇

關(guān)于種源與優(yōu)樹選擇種內(nèi)不同的種群之間的差異是普遍存在的。林木種內(nèi)的自然變異是多層次的，其中地理種源變異與林分內(nèi)個(gè)體間變異最為重要。據(jù)研究，在樹木群的總變異中，種源和個(gè)體變異所占的分量最大，約占90％。第2頁,共26頁，2024年2月25日，星期天4.1種源試驗(yàn)研究歷史和意義1820年，法國人DeVilmorin從歐洲各國收集了不同地理起源的歐洲赤松種子，在法國的奧爾良進(jìn)行了栽培試驗(yàn)。1862年，報(bào)道了他的試驗(yàn)結(jié)果，發(fā)現(xiàn)各性狀在種源間差異很大，并認(rèn)為這種變異是可遺傳的，而在此之前，一直認(rèn)為是環(huán)境影響的，是不可遺傳的。

20世紀(jì)以來，幾乎世界上所有從事人工林研究的國家，都開展了樹木種源研究。我國的林木種源試驗(yàn)始于20世紀(jì)50年代。據(jù)統(tǒng)計(jì)，我國已開展了馬尾松、云南松、華山松、樟子松、紅松、桉樹、榆樹、鵝掌楸、香椿、臭椿、檫木白樺、水曲柳、胡桃楸、柞樹、胡枝子等30多個(gè)樹種的種源研究，揭示了主要性狀地理變異及其規(guī)律，選擇出一批優(yōu)良種源，劃分了種源區(qū)。第3頁,共26頁，2024年2月25日，星期天種源試驗(yàn)的目的：①研究林木地理變異的規(guī)律性，闡明其變異模式、及其與生態(tài)環(huán)境和進(jìn)化因素的關(guān)系；②對各造林地區(qū)確定生產(chǎn)力高、穩(wěn)定性好的種源，并為區(qū)劃種子或種條的調(diào)撥范圍提供科學(xué)依據(jù)；③為今后進(jìn)一步開展選擇、雜交育種提供數(shù)據(jù)和原始資料。種源試驗(yàn)的作用(對用材林樹種意義大)：①提高林分的生產(chǎn)力和木材品質(zhì)；當(dāng)?shù)胤N源的適應(yīng)性最強(qiáng)，但生產(chǎn)力不一定最高。②提高林分抗逆性；抗寒、抗旱、抗病、抗蟲。③為合理制定種子區(qū)劃提供依據(jù)；通過劃分種子區(qū)，規(guī)定種子調(diào)撥范圍。④提高林木改良效果，以提早為生產(chǎn)提供良種。對于分布區(qū)廣的樹種，利用種源間的差異比單株選育1-2個(gè)世代所能取得的改良效果要大好幾倍。所以，應(yīng)首先選擇優(yōu)良種源，在優(yōu)良種源內(nèi)選擇優(yōu)良單株。第4頁,共26頁，2024年2月25日，星期天4.2林木地理變異的規(guī)律⑴北－南或冷－暖變異趨勢同一樹種的南方種源與北方種源相比：生長較快，春季發(fā)葉和抽條較晚，受晚霜危害較輕，秋季落葉較晚，結(jié)束生長較遲，對冬季極端低溫的抗性較差。即北－南，種群的抗寒性遞減。⑵西—東或旱地—濕地的變化由濕潤地區(qū)調(diào)進(jìn)的種苗與干旱地區(qū)種苗相比：濕潤地區(qū)種苗生長快、根系淺、枝葉綠。對干旱較敏感。西—東，種群的生長速度漸增；抗旱性遞減。一般來講，溫度的自然選擇作用比水分強(qiáng)。⑶高—低海拔趨勢據(jù)研究，垂直高度相差一公里，伴隨的氣候變化往往相當(dāng)于水平距離相差幾百公里所發(fā)生的變化。劇烈的氣候差異，具有強(qiáng)烈的選擇壓力，足以使高、低海拔地段的樹木間發(fā)生巨大變化。同一座山上的不同垂直高度的樹木間變異如何？同學(xué)們考慮。4.2.1地理變異趨勢第5頁,共26頁，2024年2月25日，星期天一般來講：影響不同海拔群體的遺傳分化的生態(tài)因子主要是溫度、光周期和生長期。由低海拔產(chǎn)地向高海拔地區(qū)調(diào)種，可能有某些程度的增產(chǎn)，但存在寒害的風(fēng)險(xiǎn)；高海拔種子向低海拔調(diào)撥，效果不良。4.2.2林木種群地理變異模式從地形陡峭的地區(qū)取樣試驗(yàn)，往往看不到高低海拔種源間的差異。但在海拔高度逐漸改變的情況下會發(fā)生漸變?nèi)?。⑴連續(xù)變異（continuousvariation）對于分布廣泛且連續(xù)的樹種，由于環(huán)境條件變化，如，從溫暖—寒冷，從干燥—濕潤是連續(xù)遞增或遞減的，則種源間性狀變異常常也是連續(xù)的，即隨著環(huán)境條件的梯度變化而呈梯度變異。這種模式又叫漸變?nèi)耗Ｊ健５?頁,共26頁，2024年2月25日，星期天⑵不連續(xù)變異(discontinuousvariation)，又叫生態(tài)型變異（ecotypicalvariation）由于分布區(qū)不連續(xù)，氣候因子變化不連續(xù)，或由于土壤特征的不連續(xù)性，種群性狀地理變異呈不連續(xù)變異的形式。這時(shí)種群可劃分為各種生態(tài)型。生態(tài)型(ecotype)：因特定環(huán)境的選擇而形成的在某些性狀上具有明顯區(qū)別，并具有穩(wěn)定遺傳特性的同一植物種內(nèi)的不同類群。如旱生型、濕生型、鹽堿型、礦山附近有耐毒土的生態(tài)型等。

生態(tài)型的產(chǎn)生是與植物生長的環(huán)境密切相關(guān)的，也是遺傳變異和自然選擇的結(jié)果。主要表現(xiàn)在生理特征上的差別，這種差別常常與生存能力有關(guān)。生態(tài)型雜交產(chǎn)生的后代多具有更強(qiáng)的適應(yīng)力。一般說來，物種分布越廣，特別是分布區(qū)內(nèi)生境差異越大，分化出的生態(tài)型就越多；物種系統(tǒng)發(fā)育的歷史越久，分化的機(jī)會也越多。型間差異尚不足以作為物種的分類標(biāo)志，生態(tài)型是新種的先驅(qū)。第7頁,共26頁，2024年2月25日，星期天⑶隨機(jī)變異（randomvariation)：在較小的范圍內(nèi)，雖然看不到顯著的地理變異，但林分間也會表現(xiàn)出來的某些性狀的差異。隨機(jī)的遺傳變異可能有如下幾種解釋：①隨機(jī)性只是表面上的，真正的引起變異的原因還沒有被認(rèn)識；②遺傳的漂變③人為干預(yù)。常常為主要原因。揭示一個(gè)樹種的地理變異模式，在理論上和造林上都很重要。對于連續(xù)變異的樹種和性狀，可以根據(jù)已研究的兩個(gè)產(chǎn)地的表現(xiàn)區(qū)推知其間任一點(diǎn)的表現(xiàn)，并加以利用。對于不連續(xù)變異，則要分別弄清每個(gè)生態(tài)型的存在形式和范圍，才能做出估計(jì)。第8頁,共26頁，2024年2月25日，星期天4.3.種源試驗(yàn)方法4.3.1全分布區(qū)試驗(yàn)和局部分布區(qū)試驗(yàn)全分布區(qū)試驗(yàn)（wide-rangeprovenancetests）

：試驗(yàn)?zāi)康模捍_定種源之間變異的大小、地理變異規(guī)律和變異模式，提出可能有發(fā)展前途的若干種源及其適宜的地區(qū)。

是從全分布區(qū)采種。分布區(qū)小的樹種，取20－30個(gè)種源（樣點(diǎn)）。分布區(qū)大的樹種取50－200個(gè)樣點(diǎn)。造林小區(qū)比較小，試驗(yàn)期限短，一般為1／2到1／4輪伐期。局部分布區(qū)試驗(yàn)（limited-rangeprovenancetests）：試驗(yàn)?zāi)康模簩η耙浑A段試驗(yàn)中表現(xiàn)較好的種源作進(jìn)一步的比較，并為各種不同的立地條件尋找最適宜的種源。試驗(yàn)種源數(shù)一般較少，3-5個(gè)。試驗(yàn)小區(qū)一般較大，試驗(yàn)期限較長，一般為1／2輪伐期。局部分布區(qū)試驗(yàn)結(jié)果最好的種源可建立產(chǎn)地種子園。第9頁,共26頁，2024年2月25日，星期天4.3.2采種點(diǎn)的確定

采種點(diǎn)的選擇要全面，有代表性：根據(jù)樹種的地理分布和變異格局，以及社會、交通、人力、物力等條件，確定采種點(diǎn)的布局。如果樹種是連續(xù)分布，則按某種環(huán)境因素（緯度、海拔、雨量、溫度等）的變化梯度來確定采種點(diǎn)。如采用網(wǎng)格法。如果是不連續(xù)分布，則采用主分量分析法。4.3.3采種林分和采種樹的確定本地起源，最好是天然林分；有一定面積和密度；應(yīng)能夠保證生產(chǎn)大量種子和異花授粉。周圍沒有低劣林分或近緣樹種；林齡應(yīng)達(dá)到結(jié)實(shí)盛期、健康、生產(chǎn)力較高；各個(gè)采種林分取樣標(biāo)準(zhǔn)應(yīng)一致；可統(tǒng)一用中等水平林木采種，也可統(tǒng)一用優(yōu)勢木采種采種母樹一般不少于30株，采種樹之間間距不得小于樹高5倍。第10頁,共26頁，2024年2月25日，星期天4.3.4苗圃試驗(yàn)和觀測主要任務(wù)：為造林提供所需苗木；研究不同種源苗期性狀差異，初步掌握種源的地理變異趨勢；取得預(yù)測生長、產(chǎn)量或品質(zhì)的數(shù)據(jù)，研究苗期和成年性狀間的相關(guān)。苗圃試驗(yàn)可集中在幾個(gè)苗圃進(jìn)行，也可在各試驗(yàn)點(diǎn)上分別育苗；試驗(yàn)地的立地條件及育苗措施應(yīng)盡可能均勻一致；各種源播種前處理應(yīng)相同，應(yīng)分別處理，以防止混淆；苗圃一般采用隨機(jī)區(qū)組排列，重復(fù)3次以上；在苗圃階段管理措施要一致。苗期觀測的指標(biāo)包括：發(fā)芽率、苗高、地徑、物候、適應(yīng)性和抗性、形態(tài)特征、生理指標(biāo)（如光合速率、呼吸強(qiáng)度）等。第11頁,共26頁，2024年2月25日，星期天4.3.5造林試驗(yàn)試驗(yàn)地的選擇試驗(yàn)點(diǎn)的立地條件在試驗(yàn)區(qū)內(nèi)應(yīng)有代表性。造林試驗(yàn)點(diǎn)為主要造林區(qū)，便于直接應(yīng)用。2.試驗(yàn)地的試驗(yàn)設(shè)計(jì)：多采用完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)（保證區(qū)組中各小區(qū)間變化程度小，是十分重要）小區(qū)1（種源1）6棵樹小區(qū)2（種源2）6棵樹小區(qū)3（種源3）6棵樹小區(qū)4（種源4）6棵樹小區(qū)4（種源4）6棵樹小區(qū)3（種源3）6棵樹小區(qū)2（種源2）6棵樹小區(qū)1（種源1）6棵樹小區(qū)2（種源2）6棵樹小區(qū)3（種源3）6棵樹小區(qū)1（種源1）6棵樹小區(qū)4（種源4）6棵樹區(qū)組Ⅰ區(qū)組Ⅱ區(qū)組Ⅲ小區(qū)3（種源3）6棵樹小區(qū)2（種源2）6棵樹小區(qū)4（種源4）6棵樹小區(qū)1（種源1）6棵樹區(qū)組Ⅳ第12頁,共26頁，2024年2月25日，星期天一般分兩個(gè)階段進(jìn)行：第一階段全分布區(qū)種源試驗(yàn)，主要在幼年完成，主要了解適應(yīng)性和生長的一般表現(xiàn)，找出優(yōu)良種源，作為種子調(diào)撥的初步依據(jù)。對適應(yīng)性強(qiáng)和生產(chǎn)力高的種源進(jìn)行第二階段局部分布區(qū)種源試驗(yàn)。造林試驗(yàn)的觀測項(xiàng)目主要包括存活率、生長量、生長發(fā)育、物候期及生長節(jié)律、適應(yīng)性及抗性、木材性狀及其它生理生化指標(biāo)等。最后，評選出當(dāng)?shù)刈詈玫姆N源。優(yōu)良種源的供應(yīng)，主要通過以下兩個(gè)途徑：一是直接將原產(chǎn)地的優(yōu)良林分改建成母樹林；二是在原產(chǎn)地選擇優(yōu)樹，建立種子園。第13頁,共26頁，2024年2月25日，星期天4.3.6試驗(yàn)結(jié)果分析

試驗(yàn)?zāi)康牟煌囼?yàn)分析方法也不同。但一般經(jīng)過資料的統(tǒng)計(jì)分析，可以得到：①種源問的差異及差異可信度。②種源與環(huán)境條件的關(guān)系。③種源（群體）遺傳性狀的相關(guān)。④性狀與生態(tài)因子的相關(guān)。⑤樹種地理變異模式。⑤生態(tài)型的劃分。⑤提出最適種源和種苗調(diào)撥區(qū)。第14頁,共26頁，2024年2月25日，星期天4.4種子區(qū)劃種子區(qū)劃：對某個(gè)樹種各種源所產(chǎn)種子的供應(yīng)范圍，根據(jù)生態(tài)條件、地理變異、以及行政區(qū)界等進(jìn)行的區(qū)劃。提倡使用當(dāng)?shù)胤N子，限制使用外地種子，做到“適地適種源”。種子區(qū)劃的目的：營造出生產(chǎn)力高、穩(wěn)定性好、材質(zhì)優(yōu)良的人工林。種子區(qū)：指生態(tài)條件與林木遺傳特性基本適合的地域單元，是用種的基本單位；種子亞區(qū)：指在同一種子區(qū)內(nèi)部為控制用種需要所劃分的次級單位。造林用種原則：就近用種（1）造林盡量用本亞區(qū)的種子；（2）本亞區(qū)種子不能滿足造林需要時(shí)，可使用本種子區(qū)其他亞區(qū)的種子；（3）本種子區(qū)種子不能滿足造林需要時(shí)，規(guī)定區(qū)際調(diào)撥方向，采用在本區(qū)表現(xiàn)良好的外區(qū)種子。第15頁,共26頁，2024年2月25日，星期天4.5優(yōu)樹選擇天然林、實(shí)生苗人工林中，單株間都存在著遺傳變異，可能會有優(yōu)良個(gè)體。優(yōu)樹(plustree，superiortree):天然林或人工林中,在某些性狀上超過同等立地條件下周圍同種、同齡樹木的單株。性狀：樹高、胸徑、干形、材性、抗逆性等表型。候選樹(candidatetree)：用作評選優(yōu)樹的待選樹木，具有符合要求的表型特征。對比樹(comparison,checktree)：在候選樹同一林分的一定范圍內(nèi)，生長、立地和樹齡相同或接近，在評選優(yōu)樹時(shí)，作為比較對象的僅次于候選樹的優(yōu)勢木。優(yōu)樹是根據(jù)表型選擇的，需要通過遺傳測定評價(jià)其優(yōu)良程度。精選樹（elitetree):通過遺傳測定，證實(shí)是基因型優(yōu)良、配合力良好的優(yōu)樹。第16頁,共26頁，2024年2月25日，星期天4.5.1選優(yōu)林分條件林分的起源；最好是實(shí)生起源的的天然林。實(shí)生起源的林分中遺傳分化較大，優(yōu)樹選擇潛力大，效果好。注意：避免優(yōu)樹之間的親緣關(guān)系太近。故一個(gè)林分中，最好只選1-2株優(yōu)樹。且優(yōu)樹之間距離要大。2.

林分立地條件；選優(yōu)林分立地條件要與用種地區(qū)或優(yōu)良無性系推廣地區(qū)立地條件相適應(yīng)。但在中等或較差的立地條件上，如有較突出的優(yōu)樹，也不能漏選，因?yàn)樗哂休^強(qiáng)的適應(yīng)性。3.林分的年齡；中齡林較為理想。年齡過小，生理上不成熟，性狀未表現(xiàn)出來，年齡過大，個(gè)體間生長差異小。4.林分密度；林分郁閉度在0.6-0.8為宜。太稀太密都影響樹冠發(fā)育。林緣木、林窗木、孤立木等一般不宜作為候選優(yōu)樹，除非特別出類拔萃。5.林分結(jié)構(gòu)；盡可能是純林、同齡林。不同樹種間有生長競爭情況。6.林分的經(jīng)營；避免在經(jīng)過”拔大毛“擇伐林中選優(yōu)。第17頁,共26頁，2024年2月25日，星期天4.5.2優(yōu)樹評定方法在選定的林分中，進(jìn)行踏查，初選，凡發(fā)現(xiàn)符合要求，而未經(jīng)實(shí)測的優(yōu)樹稱為候選樹(Candidatetree)。1.按生長量選擇（材積評定）⑴小標(biāo)準(zhǔn)地法。D>50%H>15%V>150%

以候選優(yōu)樹為中心，測定周圍30-50株樹木的樹高、胸徑，求出材積，及各指標(biāo)的平均值；候選優(yōu)樹與各均值比較，符合標(biāo)準(zhǔn)，則入選。缺點(diǎn)：工作量大。目前多采用優(yōu)勢木對比法。第18頁,共26頁，2024年2月25日，星期天⑵優(yōu)勢木對比法D>20%H>5%V>50

以候選優(yōu)樹為中心，在10-25m半徑范圍內(nèi)，其中包括30株以上的樹木，選出僅次于候選優(yōu)樹的3-5株優(yōu)勢木，實(shí)測并計(jì)算平均高、胸徑、材積；候選優(yōu)樹生長指標(biāo)超過規(guī)定標(biāo)準(zhǔn)，即可入選。研究證明，3株法比較適宜，工作量小且準(zhǔn)確。以上兩種方法適合人工純林同齡林。第19頁,共26頁，2024年2月25日，星期天⑶絕對值評選法

生長過程表法：將生長過程表中各齡級的平均木的樹高、胸徑分別乘一個(gè)系數(shù)，所得值，作為該地位級條件下優(yōu)樹的最低值；樹齡-生長量回歸法：隨機(jī)抽取50株樹木，測定生長量，繪制性狀-年齡關(guān)系圖，候選優(yōu)樹性狀值落在回歸線上方（A），入選，相反（C），則淘汰，恰在線上（B），則依據(jù)其它性狀而定。適用于異齡混交林。第20頁,共26頁，2024年2月25日，星期天2.數(shù)量指標(biāo)的標(biāo)準(zhǔn)根據(jù)對大量優(yōu)樹的調(diào)查，也可為不同立地