物質跨膜運輸

關于物質跨膜運輸?shù)谝还?jié)膜轉運蛋白與物質的跨膜運輸?shù)诙?jié)離子泵和協(xié)調運輸?shù)谌?jié)胞吞與胞吐作用第2頁,共56頁，2024年2月25日，星期天第一節(jié)膜轉運蛋白與物質的跨膜運輸脂雙層的不透性和膜轉運蛋白被動運輸與主動運輸?shù)?頁,共56頁，2024年2月25日，星期天細胞內(nèi)的外的離子差別分布主要由兩種機制所調控：一是取決于一套特殊的膜轉運蛋白的活性；一是取決于質膜本身的脂雙層所具有的疏水性特征。第4頁,共56頁，2024年2月25日，星期天據(jù)估計細胞膜上與物質轉運有關的蛋白占核基因編碼蛋白的15-30%，細胞用在物質轉運方面的能量達細胞總消耗能量的2/3。第5頁,共56頁，2024年2月25日，星期天

概念：被動運輸（passivetransport）是通過簡單擴散或協(xié)助擴散實現(xiàn)物質由高濃度向低濃度方向的跨膜運轉。

特點：運輸方向；跨膜動力；能量消耗；膜轉運蛋白。

類型：簡單擴散（simplediffusion）協(xié)助擴散（facilitateddiffusion）第6頁,共56頁，2024年2月25日，星期天一、簡單擴散概念：又稱為自由擴散（freediffusion），是疏水小分子或小的不帶電荷的極性分子，不需要能量也不需要膜蛋白參與的跨膜運輸方式。特點：①沿濃度梯度（或電化學梯度）擴散；②不需要提供能量；③沒有膜蛋白的協(xié)助。

某種物質對膜的通透性（P）可以根據(jù)它在水和油中的分配系數(shù)（K）及擴散系數(shù)（D）來計算：P=KD/t（t為膜的厚度）第7頁,共56頁，2024年2月25日，星期天第8頁,共56頁，2024年2月25日，星期天二、協(xié)助擴散

概念：也稱促進擴散，是極性分子和無機離子在膜轉運蛋白協(xié)助下順濃度梯度（或電化學梯度）的跨膜運輸。特點：①比自由擴散轉運速率高；②運輸速率同物質濃度成非線性關系；③特異性；飽和性。載體（膜轉運蛋白）：載體蛋白和通道蛋白兩種類型。

第9頁,共56頁，2024年2月25日，星期天（一）載體蛋白（carrierprotein）載體蛋白（carrierprotein）是在生物膜上普遍存在的多次跨膜蛋白分子?？梢院吞囟ǖ娜苜|分子結合，通過構象改變介導溶質的主動和被動跨膜運輸。第10頁,共56頁，2024年2月25日，星期天（二）通道蛋白（channelprotein）概念：通道蛋白（channelprotein）是橫跨質膜的選擇性通道，允許適當大小的分子和帶電荷的離子順梯度通過，又稱為離子通道。對離子的選擇性依賴于離子通道的直徑和形狀，以及依賴于通道內(nèi)襯帶電荷氨基酸的分布。有些通道蛋白長期開放，如鉀泄漏通道；有些通道蛋白平時處于關閉狀態(tài)，僅在特定刺激下才打開，又稱為門通道（gatedchannel）。主要有4類：配體門通道電位門通道環(huán)核苷酸門通道、機械門通道。第11頁,共56頁，2024年2月25日，星期天IonChannels第12頁,共56頁，2024年2月25日，星期天1、配體門通道(ligandgatedchannel)特點：受體與細胞外的配體結合，引起門通道蛋白發(fā)生構象變化，“門”打開。又稱離子通道型受體。。可分為陽離子通道，如乙酰膽堿、谷氨酸和五羥色胺受體，和陰離子通道，如甘氨酸和γ－氨基丁酸受體。。Ach受體是由4種不同的亞單位組成的5聚體蛋白質，形成一個結構為α2βγδ的梅花狀通道樣結構，其中的兩個α亞單位是同兩分子Ach相結合的部位。第13頁,共56頁，2024年2月25日，星期天Nicotinicacetylcholinereceptor第14頁,共56頁，2024年2月25日，星期天第15頁,共56頁，2024年2月25日，星期天2、電位門通道(voltagegatedchannel)特點：細胞內(nèi)或細胞外特異離子濃度或電位發(fā)生變化時，致使其構象變化，“門”打開。K+電位門有四個亞單位，每個亞基有6個跨膜α螺旋(S1-S6)，N和C端均位于胞質面。連接S5-S6段的發(fā)夾樣β折疊(P區(qū)或H5區(qū))，構成通道的內(nèi)襯，大小可允許K+通過。K+通道具有三種狀態(tài)：開啟、關閉和失活。目前認為S4段是電壓感受器。Na+、K+、Ca2+三種電位門通道結構相似，在進化上是由同一個遠祖基因演化而來。第16頁,共56頁，2024年2月25日，星期天Ion-channellinkedreceptorsinneurotransmission神經(jīng)肌肉接點由Ach門控通道開放而出現(xiàn)終板電位時，可使肌細胞膜中的電位門Na+通道和K+通道相繼激活，出現(xiàn)動作電位；引起肌質網(wǎng)Ca2+通道打開，Ca2+進入細胞質，引發(fā)肌肉收縮。第17頁,共56頁，2024年2月25日，星期天3、環(huán)核苷酸門通道

如氣味分子與化學感受器中的G蛋白偶聯(lián)型受體結合，可激活腺苷酸環(huán)化酶，產(chǎn)生cAMP，開啟cAMP門控陽離子通道，引起鈉離子內(nèi)流，膜去極化，產(chǎn)生神經(jīng)沖動，最終形成嗅覺或味覺。第18頁,共56頁，2024年2月25日，星期天4、機械門通道感受摩擦力、壓力、牽拉力、重力、剪切力等。細胞將機械刺激的信號轉化為電化學信號，引起細胞反應的過程稱為機械信號轉導（mechanotransduction）。5、水通道水擴散通過人工膜的速率很低，人們推測膜上有水通道。2003年Agre與離子通道的研究者MacKinnon同獲諾貝爾化學獎。目前在人類細胞中已發(fā)現(xiàn)的此類蛋白至少有11種，被命名為水通道蛋白（Aquaporin，AQP）。第19頁,共56頁，2024年2月25日，星期天#載體蛋白與通道蛋白1載體蛋白：廣泛存在；多次跨膜蛋白；通過改變構象實現(xiàn)運輸。特點：①特異性；②類似于E的底物作用的飽和動力曲線；③可被類似物競爭性或非競爭性抑制。與E不同的是：可改變平衡點，不共價修飾底物。2通道蛋白：不需與溶質分子結合；橫跨膜形成親水通道。大多與離子轉運有關，又稱為離子通道。特點：①具有離子選擇性；②大多通道為門控型。第20頁,共56頁，2024年2月25日，星期天第21頁,共56頁，2024年2月25日，星期天第二節(jié)離子泵和協(xié)同運輸

P-型離子泵

V-型離子泵和F-型離子泵

協(xié)同運輸

離子跨膜轉運與膜電位（自學）第22頁,共56頁，2024年2月25日，星期天主動運輸（activetransport）是指由載體蛋白介導的物質逆濃度梯度（或化學梯度）的由濃度低的一側向濃度高的一側的跨膜運輸方式。主動運輸?shù)奶攸c是：①逆濃度梯度（逆化學梯度）運輸；②需要能量；③都有載體蛋白。主動運輸所需的能量來源主要有：①ATP驅動的泵通過水解ATP獲得能量；②協(xié)同運輸中的離子梯度動力；③光驅動的泵利用光能運輸物質，見于細菌。第23頁,共56頁，2024年2月25日，星期天第24頁,共56頁，2024年2月25日，星期天一、ATP直接提供能量驅動的主動運輸

鈉鉀泵（Na+-K+

-ATP酶）

鈣泵（Ca2+-ATP酶）

質子泵：P-型質子泵、V-型質子泵、H+-ATP酶（或F–型）第25頁,共56頁，2024年2月25日，星期天１、鈉鉀泵構成：由2個大亞基、2個小亞基組成的4聚體，實際上就是Na+-K+ATP酶，分布于動物細胞的質膜。鈉鉀泵結構

第26頁,共56頁，2024年2月25日，星期天第27頁,共56頁，2024年2月25日，星期天鈉鉀泵作用機制第28頁,共56頁，2024年2月25日，星期天Na+-K+ATPpumpcancatalyzetheformationofATPunderlaboratorycondition第29頁,共56頁，2024年2月25日，星期天鈉鉀泵對離子的轉運循環(huán)依賴自磷酸化過程（ATP上的一個磷酸基團轉移到鈉鉀泵的一個天冬氨酸殘基上，導致構象變化），所以這類離子泵叫做P-type。Na+-K+泵的作用：①維持細胞的滲透性，保持細胞的體積；②維持低Na+高K+的細胞內(nèi)環(huán)境；③維持細胞的靜息膜電位。地高辛、烏本苷等強心劑抑制其活性；Mg2+和少量膜脂有助提高于其活性。第30頁,共56頁，2024年2月25日，星期天２、鈣離子泵作用：維持細胞內(nèi)較低的鈣離子濃度（細胞內(nèi)鈣離子濃度10-7M，細胞外10-3M）。位置：質膜和內(nèi)質網(wǎng)膜。類型：P型離子泵，其原理與鈉鉀泵相似，每分解一個ATP分子，泵出2個Ca2+。位于肌質網(wǎng)上的鈣離子泵占肌質網(wǎng)膜蛋白質的90%。鈉鈣交換器（Na+-Ca2+exchanger），屬于反向協(xié)同運輸體系，通過鈉鈣交換來轉運鈣離子。第31頁,共56頁，2024年2月25日，星期天Ca++ATPaseMaintainslowcytosolic[Ca++]PresentInPlasmaandERmembranesModelformodeofactionforCa++ATPase Conformationchange第32頁,共56頁，2024年2月25日，星期天1、P-type：利用ATP自磷酸化發(fā)生構象的改變來轉移質子，如植物細胞膜上的H+泵、動物胃表皮細胞的H+-K+泵（分泌胃酸）。2、V-type：存在于各類小泡(vacuole)膜上，由許多亞基構成，水解ATP產(chǎn)生能量，但不發(fā)生自磷酸化，位于溶酶體膜、胞內(nèi)體、植物液泡膜上。3、F-type：是由許多亞基構成的管狀結構，利用質子動力勢合成ATP，也叫ATP合酶，位于細菌質膜，線粒體內(nèi)膜和葉綠體的類囊體膜上。３、質子泵第33頁,共56頁，2024年2月25日，星期天ATP-poweredpumps第34頁,共56頁，2024年2月25日，星期天協(xié)同運輸（cotransport）是一類靠間接提供能量完成的主動運輸方式。物質跨膜運動所需要的能量來自膜兩側離子的電化學濃度梯度，而維持這種電化學勢的是鈉鉀泵或質子泵。動物細胞中常常利用膜兩側Na+濃度梯度來驅動，植物細胞和細菌常利用H+濃度梯度來驅動。根據(jù)物質運輸方向與離子沿濃度梯度的轉移方向，協(xié)同運輸又可分為：同向協(xié)同（symport）與反向協(xié)同（antiport）。

概念：協(xié)同運輸（cotransport）是指一種物質的運輸伴隨另一種物質的運輸。它是一類靠間接提供能量完成的主動運輸方式。能量：鈉鉀泵或質子泵通過消耗ATP產(chǎn)生膜兩側的電化學濃度梯度，驅動協(xié)同運輸?shù)倪M行。

動物細胞中常常利用膜兩側Na+濃度梯度來驅動，植物細胞和細菌常利用H+濃度梯度來驅動。類型：共運輸（同向協(xié)同（symport））對運輸（反向協(xié)同（antiport））二、ATP間接提供能量的主動運輸?shù)?5頁,共56頁，2024年2月25日，星期天1、同向協(xié)同（symport）物質運輸方向與離子轉移方向相同。如小腸細胞對葡萄糖的吸收伴隨著Na+的進入。在某些細菌中，乳糖的吸收伴隨著H+的進入。2、反向協(xié)同（antiport）物質跨膜運動的方向與離子轉移的方向相反，如動物細胞常通過Na+/H+反向協(xié)同運輸?shù)姆绞絹磙D運H+，以調節(jié)細胞內(nèi)的PH值。還有一種機制是Na+驅動的Cl--HCO3-交換，即Na+與HCO3-的進入伴隨著Cl-和H+的外流，如存在于紅細胞膜上的帶3蛋白。

第36頁,共56頁，2024年2月25日，星期天Glucoseisabsorbedbysymport第37頁,共56頁，2024年2月25日，星期天補充：物質的跨膜運輸和膜電位(了解）膜電位：細胞膜兩側各種帶電物質形成的電位差的總和。靜息電位（restingpotential）：細胞在靜息狀態(tài)下的膜電位。動作電位（activepotential）：細胞在刺激作用下的膜電位。極化：在靜息電位狀態(tài)下，質膜內(nèi)為負值，外為正值的現(xiàn)象。去極化：由于離子的跨膜運輸使膜的靜息電位減小或者消失。反極化：離子的跨膜運輸導致瞬間內(nèi)正外負的動作電位的現(xiàn)象。超極化：離子的跨膜運輸導致靜息電位超過原來的值。第38頁,共56頁，2024年2月25日，星期天第三節(jié)胞吞和胞吐作用

一胞吞作用二受體介導的胞吞作用三胞吐作用四穿胞運輸五胞內(nèi)膜泡運輸?shù)?9頁,共56頁，2024年2月25日，星期天真核細胞通過胞吞作用（endocytosis）和胞吐作用（exocytosis）完成大分子與顆粒性物質的跨膜運輸。在轉運過程中，質膜內(nèi)陷，形成包圍細胞外物質的囊泡，因此又稱膜泡運輸,又稱批量運輸（bulktransport）。根據(jù)物質的運輸方向分為：胞吞作用（endocytosis）胞吐作用（exocytosis）第40頁,共56頁，2024年2月25日，星期天一胞吞作用概念：胞吞作用通過細胞膜內(nèi)陷形成囊泡（胞吞泡）,將外界物質裹進并輸入細胞的過程。類型：吞噬作用（phagocytosis）胞飲作用（pinocytosis）

第41頁,共56頁，2024年2月25日，星期天細胞內(nèi)吞較大的固體顆粒物質，如細菌、細胞碎片等，稱為吞噬作用。1、吞噬作用第42頁,共56頁，2024年2月25日，星期天特點：胞吞物為大分子和顆粒物質；形成的胞吞泡大（直徑大于250nm）；信號觸發(fā)過程；微絲和結合蛋白。作用：防御侵染和垃圾清除工。第43頁,共56頁，2024年2月25日，星期天細胞吞入液體或極小的顆粒物質。2、胞飲作用第44頁,共56頁，2024年2月25日，星期天特點：胞吞物為液體和溶質；形成的胞吞泡小（直徑小于150nm）；連續(xù)發(fā)生的過程；網(wǎng)格蛋白和結合素蛋白。有被小泡胞吞泡的形成：配體和受體結合網(wǎng)格蛋白聚集有被小窩去被的囊泡和胞內(nèi)體融合第45頁,共56頁，2024年2月25日，星期天胞飲作用和吞噬作用的區(qū)別特征物質胞吞泡的大小轉運方式胞吞泡形成機制胞飲作用溶液小于150nm連續(xù)的過程網(wǎng)格蛋白和接合素蛋白吞噬作用大顆粒大于250nm受體介導

微絲和結合蛋白信號觸發(fā)過程第46頁,共56頁，2024年2月25日，星期天第47頁,共56頁，2024年2月25日，星期天第48