植物體內(nèi)同化物的運輸與分配

PAGE8PAGE17植物體內(nèi)同化物的運輸與分配（TransportandDistributionofAssimilatesinPlants）高等植物的運輸系統(tǒng)（TransportSysteminHigherPlants）物質(zhì)運輸?shù)囊饬x維持植物整體性高等植物由根、莖、葉等器官組成一個復雜的有機體，各組織、器官間有的確的分工和密切的合作。綠葉是植物合成有機物的主要部位，而根系則從土壤中吸取水分、無機鹽，少量有機物供給地上部分需要，在根中還能合成一些微量活性物質(zhì)。所以一個高度分化的高等植物的有機體，時刻與環(huán)境間進行著多種物質(zhì)的交換，同時本身的地上部與地下部時刻進行著物質(zhì)的運輸和轉(zhuǎn)化，這是植物的生命活動，是一種代謝形式，只有不斷進行各種物質(zhì)的運輸，植物體才能作為一個整體而存在。2．傳導信息外界刺激對植物的影響有許多是通過物質(zhì)運輸來傳導的。例：光照對植物的生長發(fā)育有重要的影響，植物對光感受的部位是葉片、感受以后，產(chǎn)生一定的物質(zhì)，經(jīng)韌皮部、運輸?shù)缴L點。使其發(fā)生一系列質(zhì)變而開始出現(xiàn)生殖器官。3．對經(jīng)濟產(chǎn)量的影響經(jīng)濟產(chǎn)量生物產(chǎn)量經(jīng)濟系數(shù)在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上，往往生物產(chǎn)量很高，長成了繁茂的營養(yǎng)體，累積了大量的有機物，但最后的經(jīng)濟產(chǎn)量卻不一定高，這就關系到物質(zhì)的運輸與分配問題，如果運輸通暢，分配合理，則經(jīng)濟產(chǎn)量高。例：水稻灌漿時體內(nèi)有機物的：68%運到籽粒中；20%用于呼吸消耗；12%殘留在體內(nèi)。就是說這時物質(zhì)運輸對產(chǎn)量是極關重要的。4．病毒侵染，傳播以及外源物質(zhì)運輸?shù)耐緩讲《境３Ｊ怯裳料x、飛虱、小蠅等剌入篩管的物針帶入體內(nèi)，并隨物質(zhì)流而轉(zhuǎn)移，傳播的。但對物質(zhì)運輸?shù)难芯考夹g難度較大，進展較慢，原因主要是：運輸是通過各種不同的組織的活動，關系很復雜。不是單純的空間移動，伴有生化變化。體內(nèi)外相差懸殊，不便模擬。調(diào)節(jié)單位與過程多樣性。運輸與利用相交錯。植物體內(nèi)同化物運輸系統(tǒng)：植物體內(nèi)同化物運輸在微觀到宏觀的各層次上發(fā)生：細胞內(nèi)的分隔↓細胞器↓細胞與細胞↓組織↓器官環(huán)境↓植株其它生物整個可分成二大運輸體系：質(zhì)外體運輸與共質(zhì)體運輸。也可分為短距離運輸或長距離運輸。細胞間的通道――胞間連絲（Plasmadesmata）在細胞分裂時，子細胞間的壁沒有完全填滿，兩個子細胞間保留有多條纖細的原生質(zhì)絲，這就是胞間連絲。1879年Tangl首先發(fā)現(xiàn)細胞間的原生質(zhì)的連絡，高等植物凡是物質(zhì)運輸發(fā)達的部位，像各種腺細胞及周圍的薄壁細胞，根細胞等，胞間連絲都特別發(fā)達。超微結(jié)構近年來對胞間連絲的電鏡觀察，了解到不同組織中的成長細胞的胞間連絲有不同的細微結(jié)構，可以調(diào)節(jié)控制多種物質(zhì)在它的孔道中通過。1975年Robrads提出其超微結(jié)構：直徑一般為30—60nm（圖），兩細胞質(zhì)膜連通、構成胞間連絲外膜，內(nèi)質(zhì)網(wǎng)穿過其中緊束成連絲微管（desmotubule），兩端和兩細胞內(nèi)質(zhì)網(wǎng)連通，質(zhì)膜與連絲微管之間稱胞間連絲腔（又稱環(huán)孔,annulus），填充細胞質(zhì)，連接兩端質(zhì)膜常收縮成頸狀，這個頸區(qū)（neckregion）對胞間連絲通道起著一定的控制作用。胞間連絲的分布隨細胞種類，發(fā)育狀態(tài)，有明顯的變化，有的1—10條/nm2。韌皮部薄壁細胞，伴胞與篩管間可多達30—40條/nm2。在不同發(fā)育時期，胞間連絲可分為三種狀態(tài)：開放態(tài)：衰老薄壁細胞之間?？煽貞B(tài)：一般旺盛生活的細胞之間。封閉態(tài)：氣孔保衛(wèi)細胞，花粉等。還有各種結(jié)構變異，如分支或半胞間連絲，或有結(jié)節(jié)。功能：植物體內(nèi)物質(zhì)轉(zhuǎn)移的細胞間通道小分子量的溶質(zhì)，無機物、有機物，可通行無阻，大分子蛋白質(zhì)、核酸等通過也有實驗證據(jù)，在幼嫩和衷退的薄壁細胞間，原生質(zhì)轉(zhuǎn)移，囊泡轉(zhuǎn)移，甚至半解體的核物質(zhì)均可經(jīng)胞間連絲轉(zhuǎn)移，如在蔥、蒜等表皮細胞間看到核穿壁，這是植物物質(zhì)集體轉(zhuǎn)移的一種重要方式。植物病毒的胞間運動通道已經(jīng)觀察到煙草，馬鈴薯的病毒一類的核蛋白高分子可以從胞間連絲通道轉(zhuǎn)移。這在植物病理學的研究中是很值得考慮的。病毒TMV的30KDa蛋白與它從胞間連絲通過有關。細胞間電波傳遞用微電極插入細胞測量電阻，鄰近的細胞間原生質(zhì)因有胞間連絲貫穿，電流可直接通過，兩層質(zhì)膜的障礙是高電阻的，而經(jīng)胞間連絲的電流傳遞使細胞間電阻降到萬分之一，這種現(xiàn)象一般叫細胞間的電偶聯(lián)。如用高滲糖液使細胞發(fā)生劇烈的質(zhì)壁分離，把胞間連絲拉斷，則這種電偶聯(lián)被切斷。植物對外界刺激的感應，許多是通過電波傳遞的，如含羞草、捕蠅草的快速反應等。信息傳遞上世紀末用南瓜表皮毛細胞做的經(jīng)典試驗（圖）：南瓜表皮組織離心或用18%蔗糖溶液處理，細胞發(fā)生質(zhì)壁分離，細胞中原生質(zhì)形成分散的小團，胞間連絲大部分被拉斷，在一定的溶液中培養(yǎng)幾天后：有核的部分2—3天內(nèi)形成新的細胞壁；無核的部分不形成新壁；但無核部分如和一團有核的部分經(jīng)胞間連絲連接，則都可能形成新的細胞壁。所以：胞間連絲可以傳遞由細胞核發(fā)出的形成胞壁的遺傳信息。目前研究得很多的信號物質(zhì)也可經(jīng)胞間連絲傳遞。整體植物運輸系統(tǒng)——維管束（VascularBundle）早在17世紀，做過環(huán)割實驗，將楊樹或柳樹枝條割去一圈皮，也就是割斷了韌皮部而木質(zhì)部完好，一段時間后，環(huán)割口上方枝條生長正常，在環(huán)割口上緣組織膨大成瘤狀。分析切口上、下部分含糖量，上部環(huán)割的比對照高，下部環(huán)割的比對照低。我們已經(jīng)知道，根部吸收的水和礦質(zhì)通過木質(zhì)部往上運，葉片制造的有機物主要沿韌皮部運輸。用同位素示蹤得到確實證明：維管束是貫穿高等植物周身的運輸系統(tǒng)，有多級分枝，形成密布的網(wǎng)絡，伸延到驅(qū)體的各個部分，保證營養(yǎng)物質(zhì)和水分的運輸供應。探索維管束之謎是一個非常有興趣的課題：是否象動物的血管和神經(jīng)遍布全身而起到類似的作用。特別是目前研究植物體內(nèi)的信息傳遞途徑，維管束是重要的部分。（1）木質(zhì)部導管運輸主要是導管（vessel），是死細胞構成的管狀分子，沒有什么阻力。收集植物傷流液分析，其中運輸?shù)奈镔|(zhì)包括：水各種無機離子：K+、Na+、Ca2+、Mg2+、NO3－、NH4+、SO4=、H2PO4－根部初步加工合成的有機物：氨基酸，酰胺，多肽，磷脂，植物堿，有機酸。微量生理活性物質(zhì)：細胞分裂素，脫落酸外源物質(zhì)：農(nóng)藥，殺蟲劑，生長調(diào)節(jié)劑等。運輸?shù)姆较蚴窍蛏系模緹o糖，但春天大樹長新葉時，冬天貯存在樹干中的糖，可經(jīng)木質(zhì)部上運。（2）韌皮部運輸（TransportinPhloem）篩管（sievetube）：篩板（sieveplate），篩孔（sievepore）。伴胞（companioncell）韌皮部薄壁細胞，調(diào)節(jié)運輸，裝入卸出。伴胞有核，細胞質(zhì)濃，含大量線粒體，核蛋白體，質(zhì)體與內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，說明其生理活性高，蛋白質(zhì)合成和供能代謝旺盛，與篩管間有大量胞間連絲。其功能與篩管內(nèi)物質(zhì)運輸調(diào)節(jié)控制密切相關，為篩管提供許多蛋白質(zhì)、RNA、ATPase，維持滲透平衡，調(diào)節(jié)裝入、卸出。篩管中雖無核，但有細胞質(zhì)及部分線粒體，質(zhì)體、仍是生活細胞，一個特點是分化出現(xiàn)一種管狀，絲狀的特殊蛋白質(zhì)，叫P-蛋白（韌皮蛋白phloemprotein），廣義的指韌皮部篩管中的各種蛋白質(zhì)，這些蛋白的收縮活動與ATPase有關，可能是收縮蛋白，與同化物在篩管內(nèi)的運輸有關。這是篩細胞高度進化的結(jié)果。篩管中運輸?shù)奈镔|(zhì)是什么？

收集篩管汁液比較困難，切開韌皮部時，植物會產(chǎn)生胼胝質(zhì)（-1.3多聚葡萄糖）封閉斷口處的篩管。蚜蟲吻針法（aphidstylet）可收集篩管汁液，3l/hr（honeydew）加鈣螯合劑EGTA阻止胼胝質(zhì)形成，可收集某些植物的篩管汁液。其他新技術的發(fā)展：分析得知韌皮部汁液含：水：少量無機離子，K+高達3000ppm含N、含P化合物：Aa，酰胺，維生素，核酸，多肽等。豐富的酶類，水介酶，轉(zhuǎn)氨酶，無轉(zhuǎn)化酶，ATP酶。高濃度的ATP，可達0.4-0.6m其它物質(zhì)：植物激素，病毒分子等。溶質(zhì)中，90%以上是蔗糖，濃度可高達0.3-0.9M，其它還有一些低聚糖，如棉籽糖（C3），水蘇糖（C4），甘露醇等。為什么蔗糖及其同系物的非還原糖是糖的主要運輸形式？（1）蔗糖是光合作用主要產(chǎn)物，綠色細胞中最常見的糖類。分子小，移動性大。（2）蔗糖有高的水溶性：0℃時179g/100ml水，100℃時，487g/100ml，高水溶性有利于在篩管中的運輸。（3）蔗糖的非還原端保護不被分解，使其穩(wěn)定地從源向庫運輸。（4）蔗糖糖苷鍵水解時產(chǎn)生的自由能高△G'＝-7000卡，淀粉水介△G'＝-4000卡（5）蔗糖在水溶液中的物理性質(zhì)如密度，粘度，表面張力，介電常數(shù)，滲透壓，擴散系數(shù)等都與葡萄糖相似，但能量上優(yōu)于葡萄糖，2分子葡萄糖氧化產(chǎn)生72個ATP，蔗糖分介為2個已糖氧化產(chǎn)生77個ATP。除此而外，篩管汁液還有如下特點：因含糖高，粘度高；K+多，稍偏堿，PH7.2-8.5（葉肉細胞pH6-7，壁空間pH5-6）電導度也高；由蘋果酸，氨基酸等陰離子維持離子電荷平衡，成分復雜，不均一，濃度上存在梯度。其中運輸?shù)奶欠值瘸娜~片運入向下運輸，但也可向上運輸。從衰老葉片中撤離出來的物質(zhì)可經(jīng)由韌皮部向上、下運輸。3.質(zhì)外體和共質(zhì)體運輸從物質(zhì)運輸這個角度，包括細胞間的，整體植物的物質(zhì)運輸通道可以分為質(zhì)外體和共質(zhì)體兩大系統(tǒng)。質(zhì)外體：原生質(zhì)外的胞壁微纖絲系空隙，細胞間隙連成的一個自由空間體系，也包括導管在內(nèi)。在這個通道里，溶質(zhì)在開放系統(tǒng)中運行，流動阻力，沒有膜的障礙，所以運用輸速度很快，但基本上是靠物理擴散（水在導管中靠蒸騰拉力）。共質(zhì)體：植物細胞間的胞間連系把細胞的原生質(zhì)連通形成的網(wǎng)絡整體。包括所有細胞生活原生質(zhì)，篩管，伴胞，胞間連絲，溶質(zhì)在這個系統(tǒng)中運輸情況比較復雜，首先是溶質(zhì)要跨過質(zhì)膜才能進入共質(zhì)體，所以這個通道有高度的選擇性，但又因胞間連絲的存在，又使在這個系統(tǒng)中的物質(zhì)能經(jīng)胞間連絲在各細胞間方便的傳遞。在共質(zhì)體與質(zhì)外體途徑的交換中，起活躍的轉(zhuǎn)運物質(zhì)的特化細胞叫轉(zhuǎn)移細胞。轉(zhuǎn)運細胞（轉(zhuǎn)移細胞，TransferCell）1966，澳大利亞Pate在許多植物的維管束系統(tǒng)中，特別是篩管，導管末梢周圍發(fā)現(xiàn)一種特化的薄壁細胞，這種細胞在共質(zhì)體與質(zhì)外體運輸?shù)慕惶嬷衅鹬匾霓D(zhuǎn)運過渡作用，由于它執(zhí)行轉(zhuǎn)運溶質(zhì)的功能，稱轉(zhuǎn)運細胞、轉(zhuǎn)移細胞或轉(zhuǎn)輸細胞。轉(zhuǎn)運細胞的特點是（圖）：含有豐富的原生質(zhì)和有利于吸收與分泌的細胞器，如內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，高爾基體，線粒體等。細胞壁反復折迭，質(zhì)膜隨之凹陷這樣質(zhì)膜面積大大增加，并與篩管伴胞間有大量胞間連絲，從而擴大了它對溶質(zhì)的吸收與分泌面積，利于物質(zhì)的轉(zhuǎn)運。含有豐富的ATPase在膜上有許多具ATPase活性的顆粒，能供給溶質(zhì)轉(zhuǎn)移所需能量。能選擇性的裝入與卸出物質(zhì)，所以糖的出入篩管，鹽的出入導管主要靠轉(zhuǎn)運細胞消耗代謝能的主動生理活動來完成，特別是糖在源端的不斷裝入，庫端的不斷卸出。小結(jié)關于物質(zhì)運輸?shù)耐緩胶头较?.細胞內(nèi)物質(zhì)的轉(zhuǎn)移——短距離運輸（1）靠化學勢梯度，分子擴散作用。（2）原生質(zhì)運動。（3）通過內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜系統(tǒng)進行物質(zhì)交換。（4）囊泡轉(zhuǎn)移，細胞器上的轉(zhuǎn)運器的轉(zhuǎn)運。在形成細胞壁時，由高爾基體管端分離出小囊泡，向質(zhì)膜轉(zhuǎn)移，其內(nèi)含物作為建造胞壁的原料分泌出去。2.細胞間的物質(zhì)運輸——中距離運輸（1）水分和礦質(zhì)，主要通過細胞壁間的滲透，擴散，也就是質(zhì)外體系統(tǒng)來完成的。離子的跨膜運輸是靠膜上的離子運輸?shù)鞍淄瓿傻?。?）有機物和一部分礦質(zhì)鹽，通過胞間連絲，也就是共質(zhì)體系統(tǒng)來運輸。（3）半解體物質(zhì)的集體轉(zhuǎn)移，有時由膜包圍著，可經(jīng)共質(zhì)體，也可經(jīng)質(zhì)外體轉(zhuǎn)移。3.器官組織間的物質(zhì)運輸——長距離的運輸主要是由維管束來負責完成的。（1）無機鹽類的向上運輸經(jīng)由木質(zhì)部導管，但它們的向下運輸主要是經(jīng)由韌皮部。（2）有機物質(zhì)，主要指糖的向上向下運輸，主要都是通過韌皮部運輸（春季葉子尚未伸展時，木質(zhì)部中也存在相當量的糖）。（3）木質(zhì)部，韌皮部及不同組織間經(jīng)常發(fā)生橫向運輸，主要經(jīng)由薄壁細胞，可以是擴散作用，也可以是耗能的主動轉(zhuǎn)運。轉(zhuǎn)移細胞的作用。韌皮部運輸?shù)奶攸c及運輸機理（TheCharacteristicsandMechanismofTransportinThePhloem）一、韌皮部運輸?shù)奶攸c：1.速度快運輸速率（TransportRate）：單位時間內(nèi)被運輸物質(zhì)的總重量，用克/小時來表示運輸速度（VelocityofMovement）：單位時間內(nèi)被運輸?shù)奈镔|(zhì)分子所經(jīng)過的距離，用米/小時，或厘米/小時來表示。用示蹤原子法測及韌皮物質(zhì)運輸?shù)乃俣仁潜容^快的。例：大豆：84cm/hr-100cm·hr-1南瓜：38-88cm/hr棉花：40cm/hr小麥：87-109cm/hr甘蔗：30-36cm/hr與糖的單純擴散比較：糖從一個細胞擴散到另一個細胞的速度最大不過2cm/hr。由此可見：韌皮部物質(zhì)的運輸不是簡單的擴散作用。在生理上，比較韌皮部物質(zhì)運輸?shù)目炻话阌靡粋€特殊的概念叫比集運量SMT或叫比集轉(zhuǎn)運率SMTR單位時間內(nèi)通過單位韌皮部橫截面積的碳水化合物的量單位時間內(nèi)干物質(zhì)的運輸量SMTR=——————————————克/cm2·hr韌皮部橫截面積例：土豆塊莖在100天中增重210克，其中24%為碳水化合物，則在210克中有大約50克干物質(zhì)，連接塊莖的莖韌皮部橫截面為0.0043cm2。50SMTR=——————————=4.9克/cm2·hr=4.9×104g/m2·hr以篩管橫截面計算：篩管橫截面約占韌皮部總橫截面積的1/5所以104×4.9×5=24.5×104克/m2·hr用同位素實驗還證明：并不是所有的物質(zhì)都是以同樣的速度在韌皮部中運輸?shù)模?4C-蔗糖32P-磷酸鹽發(fā)現(xiàn)，磷酸鹽的運輸速度為87cm/hr，而蔗糖的運輸速度為107cm/hr（小麥）物質(zhì)運輸?shù)乃俣纫灿袝円沟淖兓?，通常白天的速度比夜間高。2.篩管具有較高的正壓力勢――溢泌現(xiàn)象將蚜蟲口器拔出，會源源流出許多汁液，這是篩管的溢泌現(xiàn)象，所以用蚜蟲吻針法能源源不斷地收集到篩管汁液，量達0.05-3l/hr，這相當于十萬個篩管分子的體積或說相當于500cm/hr的速度。這個事實說明篩管內(nèi)有相當大的正壓力，好象充滿水的自來水管一樣，篩管中的正壓力勢可能超過30巴，為什么篩管能維持較高的膨壓？篩管汁液有較高的濃度，而篩管壁或與導管之間的薄壁細胞可作為半透膜存在，所以篩管能維持低的水勢而從周圍細胞吸水，則具有高的正壓力勢。3．同時雙向運輸實驗證據(jù)：用洋繡球或天竺葵做實驗，將莖上一段的韌皮部與木質(zhì)部分開，中間裹上蠟紙，將植物放在光下，飼喂14CO2和KH232PO4，過15小時后，測定韌皮部各小段中的14C和32P14C每分鐘脈沖數(shù)/100mg樹皮32Pug/100mg樹皮44800186348010330301162380125結(jié)果表明：在每一小段中都有14C和32P，既然已把木質(zhì)部隔開就說明在韌皮部中14C自上向下運，32P自下往上運，即同時存在著雙向運輸。甚至有的實驗似乎表明在同一篩管分子中就有雙向運輸。韌皮部的運輸依賴于細胞的生命活動如果用蒸汽把韌皮部的一小段殺死，韌皮部中的運輸立刻停止，而導管中的運輸即不受什么影響。篩管分子是活細胞，韌皮部中物質(zhì)的運輸與一切生物活動緊密相關，所以溫度、光照、植物激素、呼吸代謝抑制劑等都會影響韌皮部的運輸。實驗觀察到：（1）維管束有很高的呼吸強度組織呼吸強度維管束462葉肉232去維管束葉柄95（2）用呼吸抑制劑KCN、CO、迭氮化鈉等處理植物運輸速度明顯下降，最后完全停止。（3）用顯微化學，組織化學的方法檢測維管束中酶的活性，篩管中有很多氧化酶，如細胞色素氧化酶、多酚氧化酶，尤其是有大量的ATP酶。（4）觀察氧化磷酸化作用與運輸?shù)年P系用解偶聯(lián)劑DNP處理后，篩管中物質(zhì)運輸速度大大下降，如果供給ATP，則運輸加速。說明同化物運輸是消耗能量的主動生理過程，必須在生活著的細胞中進行。二、運輸?shù)臋C理1.“源”（source）與“庫”（sink）的概念制造營養(yǎng)并向其它器民提供營養(yǎng)的器官或部位，如進行光合作用的成長葉片，進行礦質(zhì)吸收和轉(zhuǎn)化的根等，都是源。消耗利用或儲藏營養(yǎng)的接受部位或器官是庫，植物體除成長葉片外其它部位均可是庫。從整體植物來看，某一器官可是源，但又可是庫，不是固定不變的，是隨整體的生長發(fā)育而改變的，如葉片在長到1/2大小以前，須要供入營養(yǎng)，是庫。待到成長葉片時，制造營養(yǎng)且輸出，又成為源。幼穗、莖、葉鞘、青的果實往往具有雙重性，又自已制造營養(yǎng)，又要供入，是暫時的源庫交替的部位。2.壓力流動說（PressureFlowHypothesis）又叫集體流動學說（MassFlowHypothesis）由于韌皮部運輸是一個復雜的生理活動，涉及多種器官，目前尚無很完滿的理論，有幾種學說，但受到大多數(shù)人支持的是壓力流動假說。（1）模型這個學說是1930年法國的E.munch提出的一個基本模型。他提出的基本論點是：有機物在篩管中隨著液流的流動而流動，所謂集流就是指這種溶液與溶質(zhì)的集體流動，而這種液流的動力，是由于輸導系統(tǒng)兩端的滲透勢差造成壓力勢差而引起的，所以又叫壓力流動學說。（圖）：A、B為兩個滲透計，它們都有半透膜，水分可以自由出入，而溶質(zhì)不能透過，滲透計放在很稀的水溶液中，A端不斷注入溶質(zhì)，維持高濃度所以A內(nèi)的滲透勢低，外界水不斷進入，產(chǎn)生很大的流體靜壓，促使溶液經(jīng)C流向B端，如果從B端不斷卸出溶質(zhì)，則維持A、B兩端的濃度差，兩端也就保持壓力勢差，溶液會不斷由A流向B。（2）結(jié)合植物來看：滲透計A相當于篩管靠近源的一端，滲透計B相當于篩管靠近庫的一端。源端葉片內(nèi)葉肉細胞在光下不斷進行光合作用，大量的光合產(chǎn)物-－糖進入篩管，這里滲透勢下降，質(zhì)外體的水分不斷進入，產(chǎn)生大的壓力勢，將液流壓向庫端，在庫端，如根的細胞不斷消耗糖分，進行呼吸、代謝生長或把糖轉(zhuǎn)成淀粉貯藏起來，滲透勢上升，這里水分排出到質(zhì)外體，這樣源庫兩端始終維持壓力勢差，形成篩管中的集流。歸納壓力流動學說：（1）源庫間溶液濃度的差異導致壓力勢差，源端具較高的壓力勢。（2）在壓力勢差的推動下，溶質(zhì)隨溶液一起集體流動。（3）在源庫間有導管、篩管構成的質(zhì)外體與共質(zhì)體交替的連結(jié)系統(tǒng)。（4）有濃度低于源端溶液的環(huán)繞水溶液（5）在轉(zhuǎn)運細胞參與下，源端溶質(zhì)不斷裝入，庫端不斷卸出，機理是糖一質(zhì)子共運輸，靠ATPase調(diào)節(jié)供能，是主動生理過程。但壓力流動學說并不完善。（1）只能說明單方向的運輸，而韌皮部存在雙向運輸。（2）篩管分子之間有篩板，2000-1萬個/m，篩孔充滿原生質(zhì)，有相當大的阻力，源庫二端產(chǎn)生的壓力勢差不能克服這樣大的阻力。（3）溶質(zhì)、溶劑集體流動無法解釋篩管內(nèi)各種物質(zhì)，運輸速度不一致，蔗糖快，P慢，甚至H2O最慢。（4）溶質(zhì)如何裝入卸出。（5）集流學說本身似乎沒有反映代謝的主動作用，可能用于維持韌皮部組織有適合運輸?shù)臈l件。3.中間動力——集流學說的補充一些人認為，篩管運輸?shù)膭恿碜云渲性|(zhì)的生理活動，至少必須有中間動力協(xié)助，才能促進液流的正常運行。篩管內(nèi)原生質(zhì)構成一種細微的纖絲，經(jīng)篩孔互相連通，這是一種特殊的蛋白質(zhì)，叫韌皮蛋白或P-蛋白（phloemprotein），其中有一些收縮蛋白能收縮蠕動，它能利用篩管中的大量ATP，使化學能轉(zhuǎn)變?yōu)闄C械功，由于這些收縮蛋白的作用，就好像在遠程運輸途中增加了許多加油站，起中間動力作用，使溶質(zhì)加速擴散，而不完全受濃度梯度的限制?，F(xiàn)在已經(jīng)有證據(jù)表明篩管中有動蛋白，力蛋白等，原生質(zhì)參與了同化物的運輸。4.其它假說（1）有認為韌皮部原生質(zhì)在環(huán)流，可帶動物質(zhì)流動，但觀察到在成熟篩管分子中，環(huán)流幾乎停止。（2）電滲假說：篩管中有大量K+，其水化程度高，由于篩管中電勢差形成電場，在此作用力下，K+及水膜向一端移動，帶動糖等溶質(zhì)移動。一個K+可移動120個水分子移動。但篩管中不存在這樣大的電勢差。關于有機物運輸?shù)目赡軝C理，不管作什么設想，必須滿足以下幾點：（1）它須遵循表面張力，流動等物理規(guī)律。（2）它必須能介釋這個系統(tǒng)的已知生理特征。（3）它必須適合篩分子的結(jié)構。目前尚無一個非常完滿的學說及充分的證據(jù)，大多數(shù)人認為存在著滲透的動力和代謝的動力這兩方面的力量，看來是似乎是同一事物的兩個方面，主要是壓力流，輔以中間動力的協(xié)助，是該細胞的生理活動來完成的。源庫兩端有壓力勢差，有轉(zhuǎn)移細胞的主動裝入與卸出，加之中間動力的協(xié)助。韌皮裝載和卸出（LoadingandUnloading）1．韌皮部裝載的途徑一種觀點認為由轉(zhuǎn)運細胞選擇性積累糖通過胞間連絲順蔗糖濃度梯度擴散進入伴胞篩管，也就是純粹的共質(zhì)體運輸，裝載。支持的實驗證據(jù)有：許多植物葉片的篩管—伴胞復合體與周圍薄壁細胞間存在大量胞間連絲；一些植物的韌皮部裝載對PCMBS不敏感；注射不可透膜的熒光染料（熒光黃）到葉肉細胞中，一段時間后，染料進入篩管。另一種觀點認為同化物從葉肉細胞先進入細胞間隙，而后由篩管、伴胞及轉(zhuǎn)運細胞膜上的泵和載體逆濃度梯度主動運輸進入篩管，即共質(zhì)體——質(zhì)外體——共質(zhì)體――篩管分子。有很多實驗證據(jù)說明蔗糖進入篩管前確是先通過質(zhì)外體的：大豆，玉米等植物的篩管—伴胞復合體與周圍細胞間沒有胞間連絲聯(lián)絡；篩管—伴胞復合體內(nèi)蔗糖濃度遠高于周圍細胞；標記實驗證明大豆葉片質(zhì)外體中存在高濃度14C蔗糖；放射自顯影顯示篩管—伴胞復合體可直接吸收周圍的蔗糖；呼吸抑制劑DNP及缺氧抑制篩管—伴胞復合體對蔗糖的吸收；質(zhì)外體運輸抑制劑對氯汞苯磺酸（PCMBS）處理CO2標記葉片后，放射自顯影，篩管—伴胞復合體中幾乎沒有標記的蔗糖存在。2．裝載機理糖質(zhì)子共運輸（Sucroce－H+Co-transport）（圖）同蔗糖內(nèi)向流動相偶聯(lián)的過程是質(zhì)子的內(nèi)向流動，順質(zhì)子梯度移動的質(zhì)子能移推動蔗糖梯度移動，它們一起移過質(zhì)膜也就是蔗糖——質(zhì)子共運輸。為使糖一質(zhì)子共運輸系統(tǒng)能運轉(zhuǎn)，必須建立并維持跨質(zhì)膜的質(zhì)子梯度，這是由質(zhì)子泵通過水解ATP，提供能量來實現(xiàn)的，同細胞代謝相聯(lián)系的，已確定存在H+梯度。由于其對裝入物質(zhì)有選擇性，必須供能，具有飽和動力學特點，所以認為這個過程的機理是屬于載體調(diào)節(jié)的。3．韌皮部卸出（PhloemUnloading）也可是共質(zhì)體與質(zhì)外體途徑,（圖）一般認為在甘蔗中是：韌皮部蔗糖壁空間葡萄糖進入薄壁細胞蔗糖進入液泡貯藏。可以通過擴散或集流方式。介紹種子的EmptyOvules技術（圖）：四、影響調(diào)節(jié)同化物運輸?shù)囊蛩兀–ontrolMechanisms）1.代謝調(diào)節(jié)（RegulationofMetabolism）（1）細胞內(nèi)蔗糖濃度（SucroseConcccentritionWithinCell）運輸率與葉內(nèi)蔗糖濃度有一閾值關系，當蔗糖濃度低于一閾值時，就會對運輸率起限制作用。如甜菜葉內(nèi)蔗糖高于15mg/cm2時，蔗糖濃度與輸出率無明顯的相關性。推測葉內(nèi)蔗糖可能分成“可運庫”與“非運庫”二種狀態(tài)，低于閾值的蔗糖屬非運庫的，難于運出，則限制了運輸率，葉內(nèi)蔗糖濃度增高時，又可往外運輸。近年發(fā)現(xiàn)細胞內(nèi)蔗糖有效濃度決定于淀粉/蔗糖比例，而這個比又受K/Na比調(diào)節(jié)，當K/Na低時，利于向蔗糖轉(zhuǎn)化，提高運輸率，但這與K+在載體轉(zhuǎn)運中的作用似乎矛盾。無機Pi高時，利于與葉綠體內(nèi)磷酸丙糖交換，進入細胞質(zhì)，則增加蔗糖合成，也利于運輸?？傊?，運輸速率受可轉(zhuǎn)運蔗糖量的調(diào)節(jié)。（2）能量供應同化物運輸是主動運輸，其裝入、卸出及中間運輸都是要消耗能量的，前面已有實驗證明，所以光合作用，呼吸作用的強弱從供能方面講都直接影響了物質(zhì)的運輸。2.激素調(diào)節(jié)一直認為植物體內(nèi)內(nèi)源激素對同化物的運輸分配有重要的調(diào)節(jié)作用生長旺盛的部位如莖尖，根尖，有較多的生長素，對營養(yǎng)物質(zhì)有一定的調(diào)運作用，受精后子房中生長素急劇增高肯定也與營養(yǎng)的需要有關。菜豆實驗：去掉豆莢，莢柄上涂IAA羊毛脂，莖桿上注射32P，可測到切口外集中分布32P。棉花去花柱尖端，涂IAA于切口處，也可見仍有大量同化物運往子房，而不涂的對照則很快凋萎。IAA調(diào)節(jié)運輸?shù)臋C理并不太清楚?？赡芤騃AA可與質(zhì)膜上受體結(jié)合，降低膜電勢，利于物質(zhì)跨膜運輸，也有認為IAA活化膜上ATP酶質(zhì)子泵，促進同化物運輸。細胞分裂素和赤霉素對同化物運輸也有些調(diào)節(jié)作用。脫落酸似乎是相反的抑制作用。ABA抑制源端裝入運輸，但卻促進庫端卸出。如大豆種子發(fā)育過程中，ABA調(diào)節(jié)轉(zhuǎn)化酶活性，而影響同化物的卸出。3.環(huán)境因素（1）水分干旱缺水時，光合速離率降低，可運出蔗糖減少，同時篩管內(nèi)集流運輸速度降低。各種植物情況不完全相同。小麥受旱時，從旗葉輸出的同化物減少40%，但由于穗是一強大的庫，所以運向穗的減少不多，而運向下部莖節(jié)或根的同化物卻大大減少。馬鈴薯受旱時，光合速率降低約20%，但同化物運輸并未減少，主要是因干旱促使多糖水解，向韌皮部運輸。（2）光由于光會影響光合速率，即影響了源端的供應，必然影響同化物的運輸與分配，因此一般白天比晚上運輸快。光照強利于物質(zhì)更多的向根部運輸分配。光強（米燭光）根/冠比2000.1450000.42一般植物開始照光，運輸速度增加，到2-3小時達最高值，而后較平穩(wěn)，進入暗期則運輸速度下降，可能就是由葉內(nèi)可轉(zhuǎn)運的有效蔗濃度決定的。（3）礦質(zhì)元素N：N過多，營養(yǎng)體生長旺盛，N素同化消耗過多（CH2O），不利于同化物運出、貯藏，所以常強調(diào)適當?shù)腃/N平衡。在生育期缺N，出現(xiàn)葉片早衰，不能保持葉片正常功能，也會影響同化物分配。P：能量需要；糖轉(zhuǎn)化：UDPG+果糖蔗糖Pi與磷酸丙糖交換，運出葉綠體，ATP供能，花期噴P，可加速有機物的運輸分配。K：促進（CH2O）轉(zhuǎn)化，K+能活化蔗合成酶使催化蔗糖合成。改變膜透性，篩管中的高K+濃度與運輸有關。B：和糖結(jié)合成復合物利于通過質(zhì)膜運輸，棉花花期噴B可減少蕾鈴脫落。05%硼酸液）（4）溫度溫度影響同化物的合成，利用，也影響韌皮部運輸，萊豆葉中CH2O的運輸速度與溫度的關系（圖）。有機物運輸有最適溫度范圍，20-30℃較高溫度促進水解酶和呼吸酶活性，加速大分子物質(zhì)水解，提供能量，利于運輸。過高溫度抑制酶活性，篩管中篩板上的篩孔被胼胝質(zhì)堵塞，運輸受阻。低溫降低呼吸速率，篩管內(nèi)含物粘度增加則不利于運輸。晝夜溫差大有利于同化物的運輸和積累，且減少消耗所以對產(chǎn)量有利。做實驗的情況看更為復雜一些。甜菜塊根，降溫到1℃左右，14C光合產(chǎn)物運入塊根僅為對照的35-40%，不降溫時，運輸又恢復，這可解釋為低溫影響了庫的裝卸利用。甜菜葉柄中段（2cm長）套在一套管內(nèi)，降溫到1℃，其它部分仍在30℃下，結(jié)果是（圖）：如何分析此結(jié)果：降溫時，篩管原生質(zhì)中間動力受影響，運輸速度下降，但源庫兩端物質(zhì)的合成，利用并未減慢，兩端壓力勢差增大，如克服這一段降溫產(chǎn)生的阻力，起到補償作用，則可能恢復運輸速度。 目前正在研究篩管中是否有微管微絲存在并參與物質(zhì)的運輸，有初步藥理學實驗表明微絲起到一些作用。另外發(fā)現(xiàn)篩管中存在一些運動蛋白。第三節(jié)同化物分配與再利用及其控制（PartitioningandRegulationofAssimilateDistribution）一、源庫關系（Source-SinkRelations）1．源對庫的影響庫是依賴于源的，源的強度（大?。丛雌鞴偻镄纬珊洼敵龅哪芰?，直接決定了庫中能積累同化物的量。由光合速率，磷酸丙糖的輸出，蔗糖合成速率等方面決定。水稻開花時，做去葉實驗：去旗葉以下各葉片，穗重減輕29.4%。去旗葉留其它葉片，穗重減輕9.8%。2.庫對源的反饋作用（FeedBack）在研究中，往往過多的注意了庫對源的依賴作用，而忽視了庫對源的同化效率及運輸分配的影響。庫強是指庫器官接納和轉(zhuǎn)化同化物的能力。如小麥授粉兩周后，旗葉中45%同化物運到幼穗中，如剪去幼穗，在15小時內(nèi)旗葉光合速率降低50%，這時把其它葉遮光，則旗葉光合速率又增加，同化物運往遮光的葉片。又如菠菜葉嫁接在甜菜上，由于甜菜塊根生長需大量同化物，這樣刺激菠菜葉光合速率大大提高。庫對源的控制機理是什么?以前一般是以質(zhì)量作用定律來解釋的,即源庫的供求關系有一平衡，當供過于求時，光合產(chǎn)物積累，抑制光合反應，降低光合速率，部分去葉后，剩余葉片蛋白質(zhì)水平提高，特別是提高了RuBPcase的活性，這樣加速CO2同化，提高光合速率，庫對源產(chǎn)生生化反饋控制。目前注意植物激素對庫強度的調(diào)控及庫發(fā)出植物激素信息對同化物運輸分配的填空所以，源與庫是相互依存，相互影響的統(tǒng)一整體，正常情況下有一供求平衡關系，庫小源大就會降低光合速率，限制光合產(chǎn)物的輸送分配，而源小時，供不應求，引起空癟粒，葉片早衰。二、同化物分配規(guī)律（PrinciplesofAssimilatespartition）總的方向是由源到庫，但因源庫交錯，有很多層次，所以比較復雜。概括起來（圖）：

1.源庫單位（Source-SinkUnit）植物整體同化物運輸分配有時間與空間上的分工。在不同部位，不同生育時期有一定的源――庫小單位，某一葉片分工供應某一部分同化物。如禾本科的小麥、水稻，常是低位葉供應根和分蘗等生長所需同化物，構成源庫單位，而旗葉與到二葉光合產(chǎn)物絕大部分運向穗，組成源――源庫單位。雙子葉植物常常是每片葉供應其葉腋的花芽生長，棉株上的蕾鈴主要從最靠近的幾片葉獲得營養(yǎng)，由于葉片分化有一定的葉序，葉片與莖的維管束連系一般在同側(cè)，所以源庫單位常常是在同側(cè)靠近所以有同側(cè)運輸，就近供應的原則。但不是上、下絕對分開的，有一些交錯，同時同側(cè)面的葉去掉后，對側(cè)的葉的同化物也會有一部分運過來。2.向生長中心運輸生長中心指生長勢最強的器官或部位，須要大量同化物輸入。不同生育時期生長中心也在轉(zhuǎn)移，稻、麥在分蘗期，分蘗的生長占優(yōu)勢，葉片制造的養(yǎng)分就大量運向分蘗和新生葉片。孕穗，抽穗時，生長中心轉(zhuǎn)向生殖器官。進入熟期，穗子是物質(zhì)的唯一去向，衰老葉片及莖桿中的物質(zhì)，包括細胞原生質(zhì)也解體運往穗部籽粒，所以收獲時，莖葉中只剩下纖維素的空壁了，這就是同化物的再利用和總動員。3．葉片中同化物的輸入與輸出葉片是進行光合作用，物質(zhì)同化的最要器官，但它在發(fā)育不同的時期：成長期，功能期，衰老期同化物的輸入，輸出情況不同，對植物體內(nèi)干物積累與產(chǎn)量形成有很大的關系。（圖）（1）幼嫩葉片中同化物的雙向運輸幼嫩葉片剛生長時，自身光合很少，需從莖部輸入大量養(yǎng)分分供應其生長，當葉片長到全葉面積30%左右時，葉尖端部分已成熟，合成的光合產(chǎn)物開始往外運，但仍有養(yǎng)分從外部輸入供給葉基部生長，所以這時是既有輸入又有輸出。（2）成長葉片同化物向外運輸葉片經(jīng)2天左右的伸展，達到全葉面積50%以后，葉片進入功能期，停止輸入，大量光合產(chǎn)物向外運輸，供應生長中心，供應它的庫。葉肉細胞光合合成的蔗糖外運速度很快，可從共質(zhì)體，質(zhì)外體二條通道經(jīng)轉(zhuǎn)移細胞，伴胞吸收迅速裝入篩管運輸。（3）衰老葉片中內(nèi)含物的撤退當葉片進入衰老期，葉綠體介體，葉片變黃，液泡膜破壞，溶酶體中各種降解酶類釋放出來，細胞發(fā)生自溶，大量分解的物質(zhì)往外撤退，運往新的生長中心。對小麥葉片作顯微觀察，從葉片上部開始分解撤退，經(jīng)小葉脈向主脈集中，向外轉(zhuǎn)移，有些高分子物質(zhì)并不一定都降解，而可以半解體的形式，迅速外運，不僅充滿篩管，甚至可侵入導管與細胞間隙，這時胞間連絲也呈開放態(tài)，利于物質(zhì)轉(zhuǎn)移，這就是植物對養(yǎng)分的再分配利用，也是葉片對整體植物的最大貢獻。除衰老葉片外，花辦衰老，在凋萎過程中也可以看到細胞內(nèi)液泡，細胞器，細胞核依次解體并運出去，這些都說明同化物的再分配與再利用是高等植物長期進化中形成的利用精華，協(xié)調(diào)器官生長的優(yōu)良習性。北方霜凍來之前，將玉米齊莖基部割下，堆垛幾天也能使莖葉中的物質(zhì)繼續(xù)向籽粒中運輸，減少損失。這是所謂的玉米蹲棵?？偟目赐锏姆峙涫茉吹墓芰?，庫的競爭能力，源庫間的運輸能力。其中競爭能力起很重要的作用。三、同化物分配與產(chǎn)量的關系（AssimilatesPartitionandCropYields）許多植物的產(chǎn)量是指經(jīng)濟產(chǎn)量。經(jīng)濟產(chǎn)量＝生物產(chǎn)量×經(jīng)濟系數(shù)（收獲指數(shù)，HarvestIndex）其中90%以上是光合產(chǎn)物，在經(jīng)濟器官形成過程中，同化物分配、輸送來的多少對經(jīng)濟產(chǎn)量的高低有決定性作用。許多禾谷類作物經(jīng)濟系數(shù)在30%左右，六十年代以來進行谷類作物的矮化育種，其經(jīng)濟系數(shù)已提高到50-55％，這對糧食生產(chǎn)作出了很大的貢獻。矮化品種的經(jīng)濟系數(shù)為什么高：（1）株型矮化降低了對營養(yǎng)物質(zhì)的消耗。（2）穗軸橫截面上韌皮部所占面積擴大，加強了維管輸導能力，提高了穗部灌漿速率。籽粒中同化物積累來源于三方面：（1）籽粒生長時，功能葉片制造的同化物直接運入，如小麥旗葉，水稻的旗葉及倒二、三葉，這時防止功能葉片早衰，對經(jīng)濟產(chǎn)量是十分重要的。（2）開花前貯存在莖桿或無效分蘗中養(yǎng)分的再分配。（3）穗本身光合作用制造的養(yǎng)份。所以：決定作物生物產(chǎn)量的生理過程包括：光合，呼吸，水分吸收，礦質(zhì)營養(yǎng)。而決定植物經(jīng)濟產(chǎn)量的生理過程還應加上同化物運輸分配。四、生產(chǎn)上的應用掌握生長中心促使源庫及時形成，防止貪青或早衰。源與庫的及時形成是產(chǎn)量的基本保證，掌握生育時期，及時形成足夠的葉片，大量制造有機物，才有充足的物質(zhì)基礎，又要注意生長中心的轉(zhuǎn)移交叉，適時分化形成經(jīng)濟器官，準備好貯存有機物的庫，這樣才能充分利用植物生長環(huán)境中物質(zhì)與能量的供應條件，又充分發(fā)揮源的同化潛勢，最大限度積累物質(zhì)精華。2.調(diào)整源庫關系源庫比例適宜才有利于經(jīng)濟產(chǎn)量形成，生產(chǎn)上常來用的措施有棉花的整枝、打權，煙草、大豆的摘心、去頂，果樹的疏花、疏果，環(huán)割等。3.生長調(diào)節(jié)劑的應用化學疏花，疏果，奈乙酸、GA等控制同化物運輸主向，GA對蒜苔保鮮，TIBA增加大豆分枝，促進結(jié)莢，調(diào)節(jié)同化物分配，CCC作為生長延緩劑，促進小麥灌漿時同化物向籽粒分配。第四節(jié)植物體內(nèi)的信號傳導SignalTransduction生物體的生長發(fā)育受遺傳信息及環(huán)境信息的調(diào)節(jié)控制?；驔Q定了個體發(fā)育的基本模式，但其表達和實現(xiàn)在很大程度上受控于環(huán)境信息的刺激。植物的不可移動性使它難以逃避或改變環(huán)境，接受環(huán)境變化信息，及時作出反應，調(diào)節(jié)適應環(huán)境是植物維持生存的出路。已經(jīng)發(fā)現(xiàn)的植物細胞的信號分子也很多，按其作用的范圍可分為胞間信號分子和胞內(nèi)信號分子。細胞信號傳導的分子途徑可分為胞間信使、膜上信號轉(zhuǎn)換機制、胞內(nèi)信號及蛋白質(zhì)可逆磷酸化四個階段（圖：細胞信號轉(zhuǎn)導的主要分子途徑）。一．胞間信號傳遞胞間信號一般可分為物理信號（physicalsignal）和化學信號（chemicalsignal）兩類。物理信號如細胞感受到刺激后產(chǎn)生電信號傳遞，許多敏感植物受刺激時產(chǎn)生動作電位，電波傳遞和葉片運動伴隨。水力信號（hydraulicsignal）?；瘜W信號是細胞感受刺激后合成并傳遞化學物質(zhì)，到達作用部位，引起生理反應，如植物激素等。信號物質(zhì)可從產(chǎn)生的部位經(jīng)維管束進行長距離傳遞，到達作用的靶子部位。傳導途徑是共質(zhì)體和質(zhì)外體。二．跨膜信號轉(zhuǎn)換機制（signaltransduction）信號到達靶細胞，首先要能被感受并將其轉(zhuǎn)換為胞內(nèi)信號，再啟動胞內(nèi)各種信號轉(zhuǎn)導系統(tǒng)，并對原初信號進行級聯(lián)放大，最終導致生理生化變化。受體（receptor）主要在質(zhì)膜上，能與信號物質(zhì)特異結(jié)合，并引發(fā)產(chǎn)生胞內(nèi)次級信號的物質(zhì)，主要是蛋白質(zhì)。信號與受體結(jié)合是胞間信使起作用并轉(zhuǎn)換為胞內(nèi)信使的首要步驟。目前研究較活躍的兩類受體是光受體和激素受體。光受體有對紅光和遠紅光敏感的光敏色素、對藍光和紫外光敏感的隱花色素以及對紫外光敏感的受體等；激素受體的研究正在進展中，如質(zhì)膜上的乙烯受體，質(zhì)膜或胞內(nèi)的其他激素的結(jié)合蛋白等。G蛋白（Gproteins）GTP結(jié)合調(diào)節(jié)蛋白（GTPbindingregulatoryprotein）。其生理活性有賴于三磷酸鳥苷（GTP）的結(jié)合并具有GTP水解酶的活性。70年代初在動物細胞中發(fā)現(xiàn)了G蛋白，證明了它在跨膜細胞信號轉(zhuǎn)導過程中有重要的調(diào)控作用，Gilman與Rodbell因此獲得1994年諾貝爾醫(yī)學生理獎。80年代開始在植物體內(nèi)研究，已證明G蛋白在高等植物中普遍存在并初步證明G蛋白在光、植物激素對植物的生理效應中、在跨膜離子運輸、氣孔運動、植物形態(tài)建成等生理活動的細胞信號轉(zhuǎn)導過程中同樣起重要的調(diào)控作用。由于G蛋白分子的多樣性………在植物細胞信號系統(tǒng)中起著分子開關的重要作用。三，胞內(nèi)信號如果將胞外刺激信號稱作第一信使，由胞外信號激活或抑制、具有生理調(diào)節(jié)活性的細胞內(nèi)因子稱第二信使（secondmesseng