第五節(jié)植物器官的脫落

第十二章植物的成熟和衰老生理受精后，種子和果實(shí)生長(zhǎng)和成熟。植物的其他器官（葉片）成熟、衰老和脫落。1指植物器官和植物體分離的現(xiàn)象，是植物的正常發(fā)育過(guò)程或植物對(duì)不良環(huán)境的適應(yīng)方式。第五節(jié)植物器官的脫落2Abscission是指植物細(xì)胞、組織或器官與植物體分離的過(guò)程，如葉、花、果實(shí)、枝條甚至樹(shù)皮的脫落。衰老或成熟引起的脫落叫正常脫落。如葉片和花朵的衰老脫落，果實(shí)和種子的成熟脫落；環(huán)境脅迫引起的脫落叫脅迫脫落（高溫、低溫、干旱、水澇、鹽漬等和病蟲(chóng)）；植物本身生理活動(dòng)不協(xié)調(diào)而引起的脫落，比如營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)與生殖生長(zhǎng)的競(jìng)爭(zhēng)，源與庫(kù)不協(xié)調(diào)等，均能引起生理脫落。3

一、環(huán)境因子對(duì)脫落的影響二、脫落時(shí)細(xì)胞及生化的變化三、脫落與植物激素4一、環(huán)境因子對(duì)脫落的影響1、Temperature

溫度過(guò)高和過(guò)低都會(huì)加速衰老和器官脫落。2、water

干旱使樹(shù)木落葉，干旱促使衰老和脫落，是因?yàn)楦珊狄饍?nèi)源激素的變化，1AA氧化酶活性增加，可擴(kuò)散的1AA減少；CTK下降；Eth增加；ABA大增。淹水條件也造成葉、花、果的大量脫落，其原因是淹水使土壤中氧分壓降低，并產(chǎn)生逆境乙烯。53、light

光照不足，器官容易脫落。因光照過(guò)弱，不僅使光合速率降低，形成的光合產(chǎn)物少，光直接影響碳水化合物的積累與運(yùn)輸，所以光線不足，葉、花、果因營(yíng)養(yǎng)缺乏而脫落。日照長(zhǎng)度對(duì)衰老和脫落也有影響，短日照促進(jìn)衰老和落葉而長(zhǎng)日照延遲衰老和落葉。64、O2

棉花外植體脫落與氧關(guān)系時(shí)，得到雙S曲線，當(dāng)氧濃度增至10％時(shí)，器官脫落率急劇增加，10－20％氧濃度時(shí)，脫落率曲線平穩(wěn)，25－30％氧濃度時(shí)，脫落率又劇增，氧濃度達(dá)到30％以上，脫落率不再增加，高濃度氧增加脫落的原因可能是由于乙烯的生成。10203040506070809050100O2濃度%脫落%75、Mineralnutritions

礦質(zhì)缺乏易引起衰老和脫落。其中N、Zn是1AA合成必需的，Ca是細(xì)胞壁中膠層果膠酸鈣的重要組分，缺B常使花粉敗育，導(dǎo)致不孕或果實(shí)退化，也引起脫落。86、Diseases，pests,radiation，otherstresses均引起衰老的脫落。9二、脫落時(shí)細(xì)胞及生化的變化脫落發(fā)生在特定的組織部位——離區(qū)(abscissionzone)。葉柄基部一段區(qū)域中經(jīng)橫向分裂而形成的幾層細(xì)胞，其體積小，排列緊密，有濃稠的原生質(zhì)和較多的淀粉粒，核大而突出，這就是離區(qū)。10離區(qū):葉柄基部脫落時(shí)與植株脫離之處。包括：

離層（1－3層細(xì)胞）和保護(hù)層（幾層細(xì)胞）StemtissuesCellofabscissionzone1112離層細(xì)胞開(kāi)始發(fā)生變化時(shí)，首先是核仁變得非常明顯，RNA含量增加，內(nèi)質(zhì)網(wǎng)增多，高爾基體和小泡都增多，小泡聚積在質(zhì)膜，釋放出酶到細(xì)胞壁和中膠層，最后細(xì)胞壁和中膠層分解并膨大，其中以中膠層最為明顯（圖）。使細(xì)胞分離，成為離區(qū)。細(xì)胞壁會(huì)斷裂。13脫落時(shí)離層細(xì)胞壁的變化中膠層14Enzymesrelativetoabscission(1)Cellulase

菜豆、棉花和柑桔葉片脫落時(shí)，纖維素酶活性增加。促進(jìn)酸性PI促進(jìn)堿性PI不脫落纖維素酶活性脫落使細(xì)胞壁木質(zhì)化使細(xì)胞壁分解↑↑

IAA香豆素乙烯

ABA15(2)Pectinase菜豆果膠酶活性增加，脫落增加。

果膠酶是作用于果膠復(fù)合物的酶的總稱(chēng)。在脫落過(guò)程中，離區(qū)內(nèi)的可溶性果膠含量增多，推測(cè)果膠酶與脫落有關(guān)。果膠酶有兩種：a.果膠甲酯酶(PEM)，PEM催化果膠甲酯形成果膠，所以果膠酶的活性與脫落過(guò)程呈反相關(guān)性。b.多聚半乳糖醛酸酶(PG)，PG主要作用于多聚半乳糖醛酸的糖醛鍵，使果膠解聚。16(3)Catalase脫落前過(guò)氧物酶，活性增加。17三、脫落與植物激素

Abscissionandplanthormones(1)IAAs

IAA對(duì)器官脫落的效應(yīng)與IAA的使用時(shí)間、IAA的濃度、處理部位有關(guān)。把生長(zhǎng)素施于離區(qū)的近基一側(cè)，則加速脫落；施于遠(yuǎn)基一側(cè)，則抑制脫落。當(dāng)遠(yuǎn)基（軸）端/近基（軸）端的IAA比值較高時(shí)，抑制或延緩脫落，當(dāng)兩者比值較低時(shí)，會(huì)加速脫落。18IAA促進(jìn)脫落IAA防止脫落離區(qū)CTK和GA也可延緩脫落19(2)Ethylene乙烯促進(jìn)PG產(chǎn)生和分泌，從而使中膠層結(jié)構(gòu)疏松，導(dǎo)致脫落。脫落的一個(gè)重要因子是組織對(duì)乙烯的敏感性，而且這種敏感性首先受到內(nèi)源生長(zhǎng)素含量的影響。生長(zhǎng)素越多，脫落帶細(xì)胞對(duì)乙烯越不敏感。葉片脫落時(shí)乙烯作用的最初部位不在離區(qū)，而在葉片中，通過(guò)增加葉片中乙烯的含量，使生長(zhǎng)素轉(zhuǎn)變?yōu)槭`態(tài)生長(zhǎng)素，阻礙葉片中生長(zhǎng)素轉(zhuǎn)移到離區(qū)，生長(zhǎng)素含量降低導(dǎo)致細(xì)胞對(duì)乙烯更加敏感，并最終引起各種水解酶的產(chǎn)生，促進(jìn)脫落。20(3)ABA接近脫落時(shí)，ABA含量增高。秋天的短日照促進(jìn)ABA合成，落葉植物落葉。ABA促進(jìn)脫落的原因，是ABA抑制葉柄內(nèi)1AA的傳導(dǎo)，并且促進(jìn)分解細(xì)胞壁的酶類(lèi)分泌。但ABA促進(jìn)脫落的作用低于乙烯，乙烯能提高ABA含量。21ControlofsenescenceUtilizitionofgenesresistanttosenescence植物類(lèi)型、種和品種各自的衰老與否差異及大，生產(chǎn)上利用和選育防衰品種是經(jīng)濟(jì)有效的方法。Transgeneforresistanttosenescence

把SAG12的啟動(dòng)子與IPT的編碼區(qū)連接后形成嵌合基因PSAG12-IPT，一旦衰老，SAG12啟動(dòng)子將激活I(lǐng)PT的表達(dá)，細(xì)胞分裂素含量上升，葉片的衰老延緩；衰老進(jìn)程受阻制后，對(duì)衰老敏感的SAG12啟動(dòng)子將關(guān)閉，從而有效地阻止了細(xì)胞分裂素的過(guò)量表達(dá)。22植物衰老相關(guān)基因的表達(dá)與衰老示圖promoterSAG12promoterSAG12CTKSetupsenescenceCTK↓RNAPolymerasepromoterSAG12SAG12mRNASenescence合成衰老相關(guān)酶23轉(zhuǎn)IPT植物阻止衰老示意圖promoterSAG12promoterSAG12IPTpromoterSAG12IPTpromoterSAG12IPTpromoterSAG12IPTCTK↑阻止衰老繼續(xù)SetupsenescenceCTK↓24PhotosyntheticRate(μmolCO2m-2s-1)25Applicationo