作物栽培學(xué)總論第四章 作物與環(huán)境的關(guān)系

1、作物栽培學(xué)總論第四章作物與環(huán)境的關(guān)系研究作物與環(huán)境之間的關(guān)系，不僅要了解作物的生長發(fā)育規(guī)律、作物產(chǎn)量和產(chǎn)品品質(zhì)形成的特點， 還要研究作物生活環(huán)境方面的特性，以及它們之間的相互關(guān)系。在此基礎(chǔ)上，探討實現(xiàn)作物持續(xù)高產(chǎn)、 優(yōu)質(zhì)、高效的栽培理論和制定栽培技術(shù)措施，才能達(dá)到促進(jìn)作物生產(chǎn)持續(xù)發(fā)展的目的。第一節(jié)作物的環(huán)境一、自然環(huán)境（一）作物、環(huán)境、措施三者的關(guān)系作物生長在自然環(huán)境之中，通過不斷同化環(huán)境資源完成生長發(fā)育過程，最終形成產(chǎn)品；作物又受制 于自然環(huán)境，自然環(huán)境影響著作物的生長發(fā)育過程，最終影響到作物遺傳潛力的表達(dá)。在作物生產(chǎn)過程 中，生產(chǎn)管理者通過栽培技術(shù)措施干預(yù)作物與環(huán)境，協(xié)調(diào)作物與環(huán)境之間的關(guān)

2、系，使作物向著人們所需 要的方向發(fā)展。因此，栽培作物的實踐活動，包括作物、環(huán)境、措施3個方面，作物產(chǎn)品的形成，正是 作物一環(huán)境一措施3方面共同作用的結(jié)果。從現(xiàn)代系統(tǒng)論的觀點看，環(huán)境一作物一措施三者互相聯(lián)系， 共同構(gòu)成了農(nóng)田作物栽培的生態(tài)系統(tǒng)（圖41）。（二）什么叫環(huán)境在農(nóng)田作物栽培的生態(tài)系統(tǒng)中，環(huán)境（與下文的“生態(tài)因子”是同意語）是指作物生活空間的外界 自然條件的總和，不僅包括對其有影響的種種自然環(huán)境條件，還包括生物有機體的影響和作用。作物所需要的物質(zhì)條件，除了地球本身所提供的一切物質(zhì)基礎(chǔ)之外，最根本的能源動力來自太陽輻 射。有了物質(zhì)和能源的供應(yīng)，作物才能生產(chǎn)出有機物質(zhì)，將能源繼續(xù)不斷地傳遞下

3、去。因此，太陽（宇 宙因子）和地球是作物最根本的環(huán)境基礎(chǔ)。二、人工環(huán)境（一）廣義的人工環(huán)境是指所有的為作物正常生長發(fā)育所創(chuàng)造的環(huán)境；而人為的環(huán)境污染、干擾和破壞植物資源的現(xiàn)象， 是人工環(huán)境的負(fù)面表現(xiàn)，20世紀(jì)5060年代以來，環(huán)境受到人為的嚴(yán)重污染發(fā)生了環(huán)境危機，降低了自 然環(huán)境質(zhì)量。（二）狹義的人工環(huán)境是指在人工控制下的作物環(huán)境，例如作物的薄膜覆蓋、向陽溫室，都是行之有效的人工環(huán)境。在作 物栽培中，通過栽培措施（如施肥、灌溉、中耕除草）改善作物的環(huán)境條件，形成有利于作物生長發(fā)育的 人工環(huán)境，在保護(hù)土地、水資源，防止養(yǎng)分流失，提高水分和養(yǎng)分利用效率，防止環(huán)境污染的基礎(chǔ)上， 實現(xiàn)作物的高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)

4、和高效，并促進(jìn)農(nóng)業(yè)持續(xù)發(fā)展。三、環(huán)境因素的生態(tài)分析（一）作物的生態(tài)因子和生活因子及其分類生態(tài)因子作物生活在田間，周圍環(huán)境中的各種因子都對作物的生長發(fā)育產(chǎn)生直接或間接的作用，它們的作 用可能有利，也可能不利，這些因子都是作物的生態(tài)因子。一般常把作物的生態(tài)因子劃分為非生物因子、生物因子及人為因子。具體可分為：（1）氣候因素 光能、溫度、空氣、水分等。如光照強度、日照長度、光譜成分、溫度、降水 量、降水分布、蒸發(fā)量、空氣、風(fēng)速等等（2）土壤因素 土壤的有機和無機物質(zhì)的物理、化學(xué)性質(zhì)以及土壤生物和微生物等。如土壤結(jié) 構(gòu)、有機質(zhì)含量、地溫、水分、養(yǎng)分、土壤空氣、酸堿度等。（3）地形因素如地勢、地貌、海拔

5、高度、坡度、坡向等等。（4）生物因素動物的、植物的、微生物的影響等。生物因子又分為植物因子，如間、套種的其 它搭配作物、雜草；動物因子，如有益及有害昆蟲、哺乳動物等；微生物因子，如病菌、固氮菌、土壤 微生物等（5）人為因素 主要指栽培措施，有一些是直接作用于作物的，如整枝、打權(quán)、噴灑生長調(diào)節(jié)劑 ；而更多的則是用于改善作物的環(huán)境條件，如耕作、施肥、灌水等。人為因素還包括環(huán)境污染的危害作 用。在上述5類因素中，人為因素通常是有意識、有目的的，可以對自然環(huán)境中的生態(tài)關(guān)系起著促進(jìn)或 抑制、改造或建設(shè)的作用，所以，人為因素對作物的影響較大。有的自然因素可以通過人為因素進(jìn)行調(diào) 控，促其有利于作物生長發(fā)育，

6、如測土配方施肥改善土壤養(yǎng)分狀況；有的自然因素有其強大的作用，非 人為因素所能代替或改變，如低溫、干熱風(fēng)等。所以，作物栽培學(xué)必須研究作物生育過程對環(huán)境因素的 要求，以及這些環(huán)境因素對作物各器官建成的影響，以此為依據(jù)，聯(lián)系生產(chǎn)實際，制定適宜的綜合技術(shù) 措施，直接用于指導(dǎo)生產(chǎn)實踐。生活因子各種生態(tài)因子對作物生長發(fā)育的作用程度并不是等同的，在眾多的生態(tài)因子中，日 光、溫度（熱量）、水分、養(yǎng)分和空氣是作物生命活動不可缺少的，缺少了其中的任何一個，作物就無法 生存，這些因子是作物的生活因子或基本環(huán)境條件。（二）環(huán)境（生態(tài)）因子的對作物作用的特點環(huán)境因素相互聯(lián)系的綜合作用生態(tài)環(huán)境是許多環(huán)境因素綜合作用的結(jié)果

7、，進(jìn)而對作物起著綜合的生態(tài)作用。各個因素之間不是孤 立的，而是互相聯(lián)系、互相制約的，環(huán)境中任何一個因素的變化，都將引起其他因素不同程度的變化 。例如土壤水分含量的變化，同時也會影響土壤溫度和土壤通氣性的變化，還會引起土壤微生物群落的 變化，因此，環(huán)境對作物的生態(tài)作用，通常是各環(huán)境因素共同組合在一起，對作物起綜合作用的。主要因素組成環(huán)境的因素，都影響作物的生長發(fā)育。但在一定條件下，其中必有一二個因素是起主導(dǎo)作用 的，它的存在與否和數(shù)量的變化，使作物的生長發(fā)育情況發(fā)生明顯的變化，這種起主要作用的因素就是 主導(dǎo)因素。例如：作物春化階段的低溫因素，光周期現(xiàn)象中的日照長度，小麥灌漿期的干熱風(fēng)（氣溫30

8、C以上，大氣相對溫度30%以下，風(fēng)速3m/s）造成早衰死亡，南方水稻秧苗3葉期后的低溫造成秧苗冷 害，引起爛種死苗等等。環(huán)境因素的不可代替性和可調(diào)性作物在生長發(fā)育過程中所需要的環(huán)境條件，諸如光、溫度、水分、空氣、無機鹽類等因素，是同 等重要不可缺少的。缺少任何一種，都能引起作物生長發(fā)育受阻，甚至死亡；而且任何一個因素都不能 由另一個因素來代替。另一方面，在一定情況下，某一因素量上的不足，可以由其他因素的增加或加強 而得到調(diào)劑，并仍然有可能獲得相似的生態(tài)效應(yīng)。如增加C02濃度，有補償由于光照減弱所引起的光合 速率降低的效應(yīng)；增施有機肥、配方施用無機肥，提高土壤肥力，可以提高土壤水分利用效率，補償

9、土 壤水分不足對作物生長發(fā)育的影響。環(huán)境因素作用的階段性每一個環(huán)境因素，或彼此有關(guān)聯(lián)的若干因素的結(jié)合，對同一作物的各個不同發(fā)育階段所起的生態(tài) 作用是不同的；作物的一生中，所需要的環(huán)境因素也是隨著生長發(fā)育的推移而變化的。例如低溫，在小 麥春化階段中是必需條件，在小麥的小花分化時期低溫則會導(dǎo)致小花不孕，對作物是有害的。環(huán)境因素的直接作用和間接作用在對作物生長發(fā)育狀況和作物分布進(jìn)行分析時，應(yīng)區(qū)別環(huán)境因子的直接作用和間接作用。譬如干 熱風(fēng)、低溫等對作物的影響屬于直接作用。很多地形因素，如地形起伏、坡向、坡度、海拔、經(jīng)緯度等 ，是通過改變光照、溫度、雨量、風(fēng)速、土壤性質(zhì)等進(jìn)而對作物發(fā)生影響，這是環(huán)境因素

10、的間接作用 。如前所述，我們所采取的栽培措施中，有一些是直接作用于作物的，而更多的則是起間接作用的。第二節(jié)作物與光的關(guān)系從作物栽培的角度來說，光照強度、日照長度和光譜成分都與作物的生長發(fā)育有密切的關(guān)系，并對 作物的產(chǎn)量和品質(zhì)產(chǎn)生影響。一、光對作物的生態(tài)作用（一）光照強度與作物光照強度與作物生長光照強度對作物生長及形態(tài)建成有重要的作用。因為光是作物進(jìn)行光合作用的能量來源，光合作 用合成的有機物質(zhì)是作物進(jìn)行生長的物質(zhì)基礎(chǔ)。細(xì)胞的增大和分化，作物體積的增長、重量的增加都與 光照強度有密切的關(guān)系。光還能促進(jìn)組織和器官的分化，制約器官的生長發(fā)育速度；植物體各器官和組 織保持發(fā)育上的正常比例，也與一定的光

11、照強度有關(guān)。例如，作物種植過密，株內(nèi)行間光照就不足，由 于植株頂端的趨光性，莖稈的節(jié)間會過分拉長，這樣一來，不但影響分蘗或分枝，而且影響群體內(nèi)綠色 器官的光合作用，導(dǎo)致莖稈細(xì)弱而倒伏，造成減產(chǎn)。.光照強度與作物發(fā)育光照強度也影響作物的發(fā)育。作物花芽的分化和形成即受光照強度的制約。通常作物群體過大， 有機營養(yǎng)的同化量少，花芽的形成也減少，已經(jīng)形成的花芽也由于體內(nèi)養(yǎng)分供應(yīng)不足而發(fā)育不良或早期 死亡。在開花期，如果光照減弱也會引起結(jié)實不良或果實停止發(fā)育，甚至落果。例如，棉花在開花、結(jié) 鈴期如遇長期陰雨天氣，光照不足，影響碳水化合物的制造與積累，就會造成較多的落花落鈴。.光照強度與光合作用作物進(jìn)行光合

12、作用生產(chǎn)有機物質(zhì)，必須在一定范圍的光照強度下才能進(jìn)行。作物對光照強度的要 求通常用“光補償點”和“光飽和點”表示。夜晚，光在零點，作物只有呼吸消耗，沒有光合積累，光 合速率為負(fù)值。隨著光照強度的增強，C02的吸收逐漸增加，在一定的光照強度下，實際光合速率和呼 吸速率達(dá)到平衡，表觀光合速率等于零，此時的光照強度即為光補償點。隨著光照強度的進(jìn)一步增強， 光合速率也逐漸上升，當(dāng)達(dá)到一定值之后，光合速率便再不受光照強度的影響而趨于穩(wěn)定，此時的光照 強度叫做光飽和點（圖42）。光補償點和光飽和點分別代表光合對光強度要求的低限與高限，也分別代 表光合對于弱光和強光的利用能力，可作為作物需光特性的兩個重要指

13、標(biāo)。根據(jù)這些指標(biāo)可以衡量作物 的需光量（圖43）。常見作物的光飽和點，小麥2.4萬3.0萬米燭光，棉花7萬8萬米燭光，玉米10萬米燭光，水稻4 萬米燭光，甘薯、馬鈴薯、煙草3萬米燭光，大豆2.1萬米燭光。常見作物的光補償點：玉米20002400 米燭光，棉花10001400米燭光，小麥、水稻、谷子1000米燭光，大豆750米燭光。以上數(shù)據(jù)是單葉測 定的結(jié)果，群體條件下可能有所變化。在作物群體內(nèi)，上中、下部的光照強度有很大差異，在夏季晴天 中午前后，群體冠層頂部的光照強度可高達(dá)10萬12萬米燭光，但在某些作物群體的中下部；特別是下 部所得到的光照強度也可能在光補償點以下，所以常常需要通過種植密度

14、和種植方式來調(diào)控作物群體內(nèi) 部的光照強度。在作物生產(chǎn)上，常根據(jù)作物對光照強度要求的特點，采取適當(dāng)措施，來提高產(chǎn)量和品質(zhì)。例如有些 光飽和點較低的作物，在較低的光照強度下，仍能正常進(jìn)行光合作用，形成較多光合產(chǎn)物，如大豆、馬 鈴薯，便可在一些高稈作物（玉米、高粱等）行間間作。種植麻類作物時，一般要求種得密一些，使行、 株間的枝葉相互遮蔭，促進(jìn)植株往高生長，抑制分枝，這樣有利于多收麻皮，提高品質(zhì)。（二）日照長度與作物（第二章已講過，略）（三）光譜成分與作物作物生長在田間，其冠層頂部接受的是完全光譜，圖45中示出射到地表的太陽光譜中能量（E）的 分布，光譜中的不同成分對作物生長發(fā)育和生理功能的影響是不

15、一樣的。在光合作用中，作物并不能利 用光譜中所有波長的光能，只是可見光區(qū)（390760nm）的大部分光波能被綠色植物所吸收，用于進(jìn)行光 合生產(chǎn)，所以通常把這部分輻射稱為光合有效輻射。光合有效輻射約占太陽總輻射量的40%50%左右 。荷蘭一個研究植物的委員會（1951）把太陽輻射對植物的效應(yīng)，按波長劃分為8個光譜帶，各個光譜帶 對植物的影響大不相同（表41，轉(zhuǎn)引自牛文元編著農(nóng)業(yè)自然條件分析，1981）。對應(yīng)圖45和表41可以看出，0. 72p m的大致相當(dāng)于遠(yuǎn)紅光，0. 710. 6川m為紅、橙光，0. 6l0. 5川m為綠光，0. 5l0. 40p m為藍(lán)、紫光。除表中列舉的生理作用以外，業(yè)已

16、證明，紅光有利于碳水化合物的合成，藍(lán)光則對蛋白質(zhì)合成有利 。紫外線照射對果實成熟起良好作用，并能增加果實的含糖量。研究光質(zhì)對煙葉生長、碳氮代謝和品質(zhì) 的影響的結(jié)果表明，增加紅光比例對葉面積的增大有一定的促進(jìn)作用，凈光合速率增加，葉片總碳、還 原糖含量增高，總氮、蛋白質(zhì)含量下降，碳代謝增強，C/N明顯增加；增加藍(lán)光比例對葉片生長具有一 定的抑制效應(yīng)，但可使葉片加厚，凈光合速率降低，使葉片總氮、氮白質(zhì)、氨基酸含量提高，使氮代謝 增強，C/N降低。研究藍(lán)光對水稻幼苗光合作用的影響的結(jié)果表明，與白光處理相比，藍(lán)光處理水稻幼 苗的總?cè)~綠素含量，葉綠體光合磷酸化及光合速率下降。藍(lán)光處理降低水稻幼苗光合速率

17、的原因，除藍(lán) 光誘導(dǎo)葉綠素合成的效率較低及降低了葉綠體光合磷酸化速率外，可能還與藍(lán)光促進(jìn)了水稻幼苗的光呼 吸速率有關(guān)。高山、高原上栽培的作物，由于接受青、藍(lán)、紫等短波光和紫外線較多，一般植株矮，莖葉富含花 青素，色澤較深。研究青藏高原地區(qū)的光質(zhì)對高原春小麥生長發(fā)育、光合速率和干物質(zhì)含量的影響，豐 富的藍(lán)紫光是高原春小麥屢出高產(chǎn)紀(jì)錄的重要生態(tài)因素之一。作物總是以群體栽培的，陽光照射在群體上，經(jīng)過上層葉片的選擇吸收，透射到下部的輻射以遠(yuǎn)紅 光和綠光偏多，在單作群體中，各層葉片的光合效率和產(chǎn)品品質(zhì)是有差別的。在高矮稈作物間作的復(fù)合 群體中，矮稈作物所接受光線的光譜成分與高稈作物是不盡相同的。不同的光

18、譜成分對作物生育有不同的影響。根據(jù)這一道理，通過有色薄膜改變光質(zhì)以影響作物、蔬 菜的生長，一般都能起到增加產(chǎn)量、改善品質(zhì)的效果。如用淺藍(lán)色薄膜育秧與用無色薄膜相比，前者秧 苗及根系都較粗壯，插后成活快，分蘗早而多，生長茁壯，葉色濃綠，鮮重和干重都有增加，這是因為 淺藍(lán)色的薄膜可以大量透過光合作用所需要的380760nm波長的光，因而有利于作物的光合過程和代謝 過程。二、作物對光的吸收轉(zhuǎn)化與產(chǎn)量（一）作物對光能的利用（第三章已講過，略）（二）改善光合性能是作物增產(chǎn)的根本途徑光合性能的概念及其與產(chǎn)量的關(guān)系作物生產(chǎn)的光合產(chǎn)物的多少取決于光合面積、光合能力與光合時間3項因素，而能否積累或積累多 少，則

19、還與光合產(chǎn)物的消耗有關(guān)。至于最后產(chǎn)品器官發(fā)達(dá)與否，比重多大，即經(jīng)濟產(chǎn)量高低，還要看光 合產(chǎn)物的分配利用情形。作物的經(jīng)濟產(chǎn)量主要決定于5個方面：即光合面積、光合能力、光合時間、光合產(chǎn)物的消耗和光合 產(chǎn)物的分配利用。我們把這5個方面稱為光合性能。光合性能是決定作物產(chǎn)量高低和光能利用率高低的 關(guān)鍵。一般凡是光合面積適當(dāng)大、光合能力較強，光合時間較長，光合產(chǎn)物消耗較少，分配利用較合理 的就能獲得較高的產(chǎn)量。一切增產(chǎn)措施，歸根到底，主要是通過改善光合性能而起作用的。光合性能的基本規(guī)律及其調(diào)節(jié)（1）光合面積光合面積即綠色面積，主要是葉面積。在一般情況下，這是光合性能中與產(chǎn)量關(guān)系 最密切、變化最大而同時又是

20、最易控制的一個方面。許多增產(chǎn)措施，包括合理密植和合理肥水技術(shù)之所 以能顯著增產(chǎn)，主要在于適當(dāng)?shù)財U大了光合面積。在討論光合面積時，應(yīng)該從它的組成、大小、分布與 動態(tài)幾方面進(jìn)行分析。組成：光合面積主要是葉面積，但有些作物，其他綠色面積所占比例很大，有的光合能力也較強， 不應(yīng)忽視。例如，煙草葉面積占90%以上；棉花的苞葉及鈴占12 %以上，莖占10%左右，比例也不?。?小麥抽穗后葉只占1/3左右，莖、鞘及穗占2 /3,光合能力也較強、愈到后期，葉的比例愈少。因此， 必須充分考慮對這些部分的利用。大?。河捎谌~片是光合的主要器官，葉面積過小肯定不會獲得高產(chǎn)。在群體條件下，葉面積的大小 以葉面積指數(shù)表示。

21、一般低產(chǎn)田作物產(chǎn)量之所以較低，主要原因就是由于葉面積過小。但葉面積過大， 特別是種植密度較大時，必然會導(dǎo)致株間遮蔭，反過來影響光合能力，這樣產(chǎn)量也不會很高，有些作物（如煙草）還會影響品質(zhì)。葉面積大小可以通過肥、水、光加以調(diào)節(jié)。一般氮肥和水分較多而光照較弱時 ，葉片通常較薄而大。分布：為了減少葉面積過大與株間光照之間的矛盾，需要考慮葉的空間分布與角度，這就是有關(guān)“ 株型”的問題。一般上層葉片應(yīng)比較挺立，以便減輕對下部的遮光；而下部葉片宜近于水平，以便能充 分吸收從上面透進(jìn)來的弱光，緊湊型玉米就具有這樣的株型。株型緊湊，在適當(dāng)增加密度的情況下，群 體內(nèi)仍通風(fēng)透光良好，有利于增加生物產(chǎn)量和經(jīng)濟產(chǎn)量。

22、動態(tài)：為了使作物一生中經(jīng)常有足夠的光合面積，以充分吸收利用光能，前期群體葉面積應(yīng)較快擴 大，后期則需防止過早衰老枯黃。一、二年生的作物，苗期生長較慢且時間較長，前期葉面積過小，造 成光能利用上的很大損失。要改變這種局面，可用間作、套種的方法，用種肥、苗肥等辦法促進(jìn)前期生 長。但在豐產(chǎn)田中，苗期葉面積發(fā)展過快過大，中后期易于郁閉，這是值得注意的。（2 ）光合能力光合能力的強弱一般以光合速率和光合生產(chǎn)率為指標(biāo)。光合速率通常用單位葉面積 在單位時間內(nèi)同化CO2的數(shù)量（mgCO2/dm2*h）來表示。光合生產(chǎn)率亦稱凈同化率，通常用每平方米葉面積 在較長時間內(nèi)（一晝夜或一周）增加干重的克數(shù)（g干物質(zhì)/m

23、2葉日）表示。干物質(zhì)生產(chǎn)主要依靠光合作用 這個事實往往會導(dǎo)致一種似是而非的邏輯推理，似乎凈同化率提高了，產(chǎn)量必然也提高。其實這種理解 是不確切的。早在1947年D. J. Watson就發(fā)現(xiàn)，同一作物在不同年份在相同環(huán)境下栽培，葉面積的變異 比平均凈同化率的變異大得多。作物產(chǎn)量因葉面積增大而提高，卻與平均凈同化率無顯著相關(guān)。這是為 什么呢？原來，凈同化率是一定時間內(nèi)植株總干物質(zhì)的積累量被該時段內(nèi)葉面積的平均值除所得的商。這個 商在低密度下和葉面積指數(shù)小時是比較高的，當(dāng)密度增加和葉面積指數(shù)增大時，干物質(zhì)生產(chǎn)相應(yīng)提高， 這是理所當(dāng)然的，但此時若進(jìn)行測定，這個商卻往往是低的。因此，只有在種植密度或葉

24、面積指數(shù)相同 的情況下，測定凈同化率，其高低才有可比性。關(guān)于這一點，初學(xué)者常常是不易理解，卻又必須理解的 。影響光合能力的因子如下：光：光強度對光合能力的影響很大，雖然在正常條件下，自然光強超過光合的需要，但在豐產(chǎn)栽培 條件下，常常由于群體偏大而影響通風(fēng)透光。中下部葉片常因光照不足而影響光合。在生產(chǎn)上必須對光 強度進(jìn)行合理調(diào)節(jié)，以便提高光能利用率而獲得高產(chǎn)。作物群體的光補償點和光飽和點都比單葉高，這 是因為各個體的相互遮光，且呼吸消耗比例增大的緣故。在密度較高時，中下部葉子常常較早黃枯，主 要與光照接近補償點而無法維持營養(yǎng)有關(guān)。為了提高光能利用率和適應(yīng)密植高產(chǎn)的需要，希望能提高作 物植株上部或

25、外圍葉片的光飽和點及光飽和時的光合速率，而降低下部或內(nèi)部葉片的光補償點，為此， 除選用適當(dāng)?shù)钠贩N外，適宜的溫度、光照、充足的CO2和肥水，能在一定程度上提高光飽和點和光飽和 時的光照強度，降低光補償點。生產(chǎn)上還應(yīng)根據(jù)作物的需光特性而進(jìn)行適當(dāng)調(diào)節(jié)。例如采用合理的種植方式和適當(dāng)?shù)男邢?，可以?善受光條件，提高光能利用率。高矮作物間作，或加大行距、縮小株距等，都能有效地改善光照條件。CO2：光合所需CO2主要由葉從空氣中吸收。空氣中CO2濃度按體積計算，一般為0. 03%左右，不能 滿足作物進(jìn)行強盛光合所需。已知當(dāng)CO2濃度降到一定限度時，葉子進(jìn)行光合所吸收的CO2和呼吸作用釋 放的CO2相等，這一

26、濃度稱為C02補償點。CO2濃度大于這一限度，光合直線上升，當(dāng)達(dá)到一定范圍后光 合增強漸慢，最后達(dá)到另一限度，光合不隨CO2的增加而增強，甚至減弱，這一限度的CO2濃度稱為C02 飽和點。研究指出，小麥、亞麻、甘蔗等作物的CO2飽和點約在0. 05%0. 15%之間；甜菜、紫花苜 蓿、馬鈴薯等，C02濃度在正常濃度45倍范圍內(nèi)，光合大體上能成比例地增強。對大多數(shù)作物來說， CO2增高至0. 3%時已超過飽和點，濃度更高時則易發(fā)生毒害。667m2生長茂盛的作物，為了順利進(jìn)行光合，每天要從空氣中吸收約40kg的CO2，即相當(dāng)于其上100m 以內(nèi)空間的全部C02量。在迅速進(jìn)行光合時，作物株間C02濃

27、度可降至0. 02%，個別葉子附近可低至0. 01%。在光照和肥水充足、溫度適宜而光合旺盛期間，CO2的虧缺常是光合的主要限制因子。如能人工 補充CO2，就可大大促進(jìn)光合，提高產(chǎn)量。目前主要用于溫室。大田作物增施CO2有一定困難，但是增施 有機肥料和適當(dāng)灌溉，結(jié)合補充適量N、P、K化肥，對促進(jìn)土壤呼吸，補充C02有很大意義。溫度：大多數(shù)溫帶作物能進(jìn)行光合的最低溫度約為02C,在1035C范圍內(nèi)可以正常進(jìn)行光合， 而最適點約在25 C左右，溫度過高，光合便開始下降。這是因為在高溫下呼吸大為增強，酶加速鈍化， 葉綠體受到破壞，凈光合迅速減弱的結(jié)果。中國科學(xué)院上海植物生理研究所的研究證明，小麥在上海

28、和 青海兩地區(qū)，光合最適溫度均在2028C，超過這一范圍，光合明顯下降。他們的資料還表明，小麥在 抽穗到成熟階段光合能力的變化與溫度有很大關(guān)系。上海地區(qū)的小麥，光合速率較低，由于高溫影響， 在開花后即迅速減弱，到成熟期光合已很小，所以粒重較輕，產(chǎn)量較低；青海省氣候特殊，白天光照強 而溫度不高，晝夜溫差較大，葉功能期長，光合能力強，光合日變化不大。呼吸消耗較少，灌漿期較長 ，所以籽粒較重，產(chǎn)量也高（圖46）。但應(yīng)指出C4植株的光合適溫比一般C3植物高，在3040Co肥水：肥水能促進(jìn)代謝，提高光合能力，因為葉肉細(xì)胞脫水時，會引起原生質(zhì)的膠體變性，C02擴 散過程和酶的活動都受抑制，呼吸和水解過程加

29、強，物質(zhì)的運輸受阻，這些變化都會導(dǎo)致光合減弱。肥 料中各種礦質(zhì)元素對光合能力的影響也很大，N能促進(jìn)葉綠素、蛋白質(zhì)及酯類的合成，并使光合產(chǎn)物及 時被利用，以免堆積過多而抑制光合的順利進(jìn)行；P是許多代謝過程不可缺少的；K主要影響原生質(zhì)的膠 體特性，使光合能在較好的內(nèi)在條件下進(jìn)行，同時還能促進(jìn)光合產(chǎn)物的運輸、轉(zhuǎn)化及酶的活動；Mg是葉 綠素的成分和酶的活化劑。以上元素缺乏都會影響光合。肥水充足可延長光合時間，防止光合“午休” ，有利于光合產(chǎn)物的積累，還能促進(jìn)光合產(chǎn)物向產(chǎn)品器官輸送。（3）光合時間 當(dāng)其他條件相同時，適當(dāng)延長光合時間，會增加光合產(chǎn)物，對增產(chǎn)有利。光合時 間主要決定于一天中光照時間的長短、

30、晝夜比例和生育期的長短。溫室進(jìn)行補充光照，人工延長光照時 間，能使作物增產(chǎn)。條件許可時，適當(dāng)選用生長期較長的晚熟品種，一般都能增產(chǎn)。早播、早栽、套種 以及夏玉米和棉花育苗移栽等，也是能延長光合時間以達(dá)增產(chǎn)的有效途徑。從作物本身考慮，光合時間 與葉片壽命及一天中有效光合時數(shù)有關(guān)。生育后期葉子早衰，光合時間減少，對產(chǎn)量影響很大。早衰對 經(jīng)濟產(chǎn)量的影響比對生物產(chǎn)量的影響更大，因為貯藏養(yǎng)料的積累，主要在生長后期，馬鈴薯塊莖中的貯 藏養(yǎng)料幾乎全是在最后三十多天中積累起來的。水稻、小麥籽粒中的干物質(zhì)，主要也是在抽穗后產(chǎn)生的 。所以生產(chǎn)上應(yīng)當(dāng)特別重視后期光合能力的維持、努力防止早衰。（4）光合產(chǎn)物的消耗 呼

31、吸消耗是光合性能中唯一與產(chǎn)量呈負(fù)相關(guān)的因素，應(yīng)盡量減少。由于 呼吸消耗有機物（主要是碳水化合物），而且無時不在進(jìn)行，所以消耗量相當(dāng)大。據(jù)計算，一晝夜作物全 株的呼吸消耗約占光合生產(chǎn)的20%30%。在光合不能順利進(jìn)行時，呼吸消耗相對增大。呼吸雖然消耗 有機物，但在氧化分解過程中，卻能把有機物中貯存的能量轉(zhuǎn)入腺昔三磷酸（ATP）中，再用到物質(zhì)合 成、轉(zhuǎn)化、植株生長、運動等各種耗能的生命活動中去。此外在呼吸分解過程中，所產(chǎn)生的具有高度生 理活性的中間產(chǎn)物（主要是許多有機酸）是合成許多重要有機物（包括蛋白質(zhì)、核酸）的原材料。由此看來 ，呼吸消耗不僅是不可避免的，而且也是必要的。但呼吸過強，消耗過多，則

32、對生產(chǎn)不利。要想減少呼 吸消耗，主要靠調(diào)節(jié)溫度不使之過高，避免干旱，建立合理的群體結(jié)構(gòu)，改善田間小氣候等?？偟目磥恚夂闲阅艿母鱾€方面，有特殊的作用，也都有增產(chǎn)潛力可挖，所以都應(yīng)予以重視。但是 各個方面既相對獨立，又密切相關(guān)。光合面積必須與光合能力、光合時間結(jié)合起來考慮，才能正確判斷 它對增產(chǎn)是否有利。單純地追求增大光合面積，可能帶來事與愿違的后果。在當(dāng)前的生產(chǎn)實踐中，一般 大田生產(chǎn)應(yīng)以適當(dāng)擴大光合面積為主，防止后期早衰，以適當(dāng)延長光合時間；而豐產(chǎn)栽培田則應(yīng)注重提 高光合能力和改善光合產(chǎn)物的分配利用。第三節(jié)作物與溫度的關(guān)系作物的生長、發(fā)育要求一定的熱量，而用于表示熱量的是溫度。溫度的規(guī)律性或節(jié)

33、奏性變化和極端 溫度的出現(xiàn)，都對作物有極大的影響。一、溫度對作物的生態(tài)作用（一）溫度的節(jié)奏性變化與作物生產(chǎn)作物生長發(fā)育與溫度變化的同步現(xiàn)象稱為溫周期?，F(xiàn)以溫度日夜周期性變化加以說明。日夜變溫對 作物生長有很大的影響。研究證明，白天26. 5C、夜間17C，對番茄生長最為有利。這是因為白天溫 度較高，有利于光合作用，夜間溫度較低，可減少呼吸消耗。水稻以白天2426C、夜間1416C為灌 漿最適溫度。白天20 r、夜間17C是小麥麥穗中小穗形成的最理想條件。（二）作物的“播性”與春化處理小麥、豌豆、油菜等作物有春播類型和秋播類型之分。春小麥于秋季播種，不能越冬；強冬性的冬 小麥于春季播種，雖能長莖

34、葉卻不能抽穗結(jié)實?？墒?，當(dāng)冬小麥種子在播前接受一段時期的低溫處理， 就能在春播后正常抽穗、開花和結(jié)實。這是因為某些作物在某一生長發(fā)育階段中，需要經(jīng)低溫的刺激， 才能從生長轉(zhuǎn)到發(fā)育階段。這種需要低溫刺激才能開花的過程，稱為春化過程，需要低溫的這個發(fā)育階 段，稱為春化發(fā)育階段。如華北農(nóng)民在必要的時候，采用“罐埋法”進(jìn)行冬小麥春化處理。在冬至至小 寒之間，把麥種放在井中浸泡，一夜后催芽，當(dāng)有30%左右的種子萌動時，即放入罐內(nèi)，然后埋人33 100cm深的土中，在低溫（03C）條件下，放置4050天。這些經(jīng)過春化處理的種子在春播后，出苗整 齊，生長健壯，正常抽穗結(jié)實。除了對種子進(jìn)行春化之外，麥類發(fā)芽生

35、長到一定程度后，植株通過低溫 也能引起春化。這種春化稱植株春化。在大田作物中，一年生冬性禾谷類作物（如小麥、黑麥）、油菜、多數(shù)二年生作物（如甜菜）和某些多 年生牧草等，在一年中要求有一定時間的低溫。喜溫作物如水稻、玉米、高粱、大豆、棉花等則沒有這 一要求。（三）作物的溫度三基點什么叫“三基點？作物在生長過程中，對溫度的要求有最低點，最適點和最高點之分，稱為溫度 三基點。在最適點溫度范圍內(nèi)，作物生長發(fā)育得最好；當(dāng)溫度接近最低點或最高點時，作物尚能忍受， 但生活力降低；若溫度低于最低點或高于最高點，則開始受到傷害、甚至死亡。表4 2列出了一些作物 的溫度三基點。作物在不同生育時期所要求的三基點溫度

36、不相同?？偟膩碚f，種子萌發(fā)的溫度三基點常低于營養(yǎng) 器官生長的溫度三基點，后者又低于生殖器官發(fā)育的溫度三基點，尤其在開花時對溫度最為敏感。研究 表明，作物維持生命的溫度范圍比較寬，生長的溫度范圍窄一些，而發(fā)育的溫度范圍更窄。耐寒作物和喜溫作物。根據(jù)作物對溫度的要求，習(xí)慣上把作物分為耐寒作物和喜溫作物。黑麥、 小麥、大麥、燕麥、豌豆、蠶豆、油菜、亞麻等作物生長發(fā)育所需適溫較低，在23 C時也能生長，幼 苗期能耐-5-6 C的低溫，屬于耐寒作物。大豆、玉米、高粱、谷子、水稻、甘薯、養(yǎng)麥、花生、芝 麻、棉花、黃麻、紅麻、苧麻等作物生長發(fā)育所需適溫較高，一般要求在10C以上才能生長發(fā)育，幼苗 期溫度下降

37、到零下1C左右（個別作物為-3-4C ）時，即造成凍害。作物的耐寒程度不同，其適宜播期也不同。在北方，越冬耐寒作物（冬小麥、冬油菜）在秋季播種 ;耐寒作物（春小麥、大麥等）在早春表層土壤日消夜凍時即可播種；喜溫作物一般在晚春播種。（四）地溫與作物根系生長大多數(shù)作物，在最適溫度以下，隨著地溫的上升，根部、地上部的生長量也增加。由于地上部所需 求的溫度比根部高，所以在1035C的范圍內(nèi)，溫度越高，地上部生育越快，根冠比越小。一般根的生長決定于地溫。在冷涼的春秋季，根系生長活躍，夏天的生長量則較小，在種植冬小麥 的地區(qū)，早春小麥返青期“劃鋤”能夠提高地溫，促進(jìn)根系生長發(fā)育。作物的根即使在20C以下也

38、能很 好延伸，特別是深層的根，在更低的溫度下也能伸展。在低溫下，根呈白色，多汁，粗大，分枝減少， 皮層也生存較久；反之，在高溫下，呈褐色，汁液少，細(xì)小而分枝多，木栓化程度大，皮層破壞較早 。與地上部相比，根系對高溫的抵抗能力更弱些。根據(jù)研究，各種作物根系伸長的適溫如下：水稻3235C，小麥20C，玉米24C，大豆2227C， 菜豆2226 C。對以塊根為收獲器官的甘薯來說，適宜的地溫非常重要。據(jù)研究，當(dāng)10cm平均地溫在 21.329.7C的范圍內(nèi)，地溫越高，塊根形成越快，數(shù)目也越多，塊根膨大的適溫為2223C，在日夜 溫差較大時更為有利，因為白天溫度高能增加光合產(chǎn)物，夜間溫度較低能降低呼吸消

39、耗。地溫低于20 C 或高于30C，塊根膨大均較慢。（五）溫度與十物質(zhì)積累作物干物質(zhì)積累與光合作用和呼吸作用有很大的關(guān)系，而溫度高低對光合作用和呼吸作用的影響是不同的。據(jù)測定，在自然條件下在作物能夠生育的溫度范圍內(nèi)（約在1437C）,作物的光合作用幾乎不 受溫度的影響，即溫度系數(shù)Qio = 1。溫度系數(shù)Qio是在一定的溫度范圍內(nèi)，溫度每增加10C，生化反應(yīng)的 速率按一定的比率相增長。1010與光合作用不同，呼吸作用非常容易受到溫度的影響。呼吸的溫度系數(shù)因作物種類而有很大的差異 （表44）。由表44可以看出，在可生育的溫度范圍內(nèi)，各種作物的呼吸消耗有隨溫度上升而增大的趨 勢，例如小麥在1040C

40、范圍內(nèi)，其呼吸作用的溫度系數(shù)為1.35,也就是溫度每增加10C，呼吸消耗要 增加35%。呼吸系數(shù)Q10多半在2左右。由于溫度對光合作用和呼吸作用的影響并不相同，因此在許多情況下，表示物質(zhì)生產(chǎn)效能的光合作 用（P）與呼吸作用（R）之比（即P/R）有隨溫度升高而降低的趨勢。根據(jù)這個原理，作物生產(chǎn)應(yīng)在適宜的溫 度范圍內(nèi)，有利于積累較多的干物質(zhì)，而溫度太高時則不利于干物質(zhì)的積累。（六）積溫與作物生產(chǎn)作物需要在一定的溫度度數(shù)以上才能開始生長發(fā)育；同時，作物也需要有一定的溫度總量，才能完 成其生命周期。通常把作物整個生育期或某一發(fā)育階段內(nèi)高于一定溫度度數(shù)以上的日平均溫度的總和， 稱為某作物或作物某發(fā)育階段

41、的積溫。積溫可分為有效積溫和活動積溫兩種。作物不同發(fā)育時期中有效 生長的溫度下限叫生物學(xué)最低溫度，在某一發(fā)育時期中或全生育期中高于生物學(xué)最低溫度的溫度叫活動 溫度?；顒訙囟扰c生物學(xué)最低溫度之差叫有效溫度。例如，冬小麥幼苗期的生物學(xué)最低溫度為3. 0C， 而某天的平均溫度為8. 5C，因8. 5C高于3. 0C，所以這一天的8. 5C就是活動溫度。而8. 53. 0 =5. 5C，就是這一天的有效溫度?；顒臃e溫是作物全生育期內(nèi)或某一生育時期內(nèi)活動溫度的總和。有 效積溫是作物全生育期或某一生育時期內(nèi)有效溫度之總和。不同作物（品種）在整個生育期內(nèi)要求有不同 的積溫。小麥、馬鈴薯（早熟）等需要熱量較少

42、，大約需要活動積溫O10C，下同）為10001600C； 春播禾谷類作物、向日葵等要求熱量略多些，大約需要有效積溫15002100C ；玉米、棉花等要求熱量 更多些，大約需20004000Co 一般是起源和栽培于高緯度、低溫地區(qū)的作物需要積溫總量少，起源和 栽培于低緯度、高溫地區(qū)的作物需要積溫的總量多。對于作物生產(chǎn)來說，積溫具有重要的意義。第一，可以根據(jù)積溫來制定農(nóng)業(yè)氣候區(qū)劃，合理安排作 物。一個地區(qū)的栽培制度和復(fù)種指數(shù)，在很大程度上決定于當(dāng)?shù)氐臒崃抠Y源，而積溫是表示熱量資源既 簡單又有效的方法，比年平均溫度等溫度指標(biāo)更可靠。例如黑龍江省是世界上同緯度最冷的地區(qū)，但又 是種植水稻緯度最北的地區(qū)

43、。原因是：黑龍江省屬大陸性氣候，在作物生長季節(jié)內(nèi)熱量比較豐富。4545N的哈爾濱年平均溫度是3. 5C，比5l o N的倫敦低6C以上，但10C以上的活動積溫，哈爾濱卻 比倫敦多500 C以上。所以英國只能種植麥類、馬鈴薯和甜菜，而黑龍江省不僅可以種水稻，而且產(chǎn)量 也不低。再如，哈爾濱10C的積溫是3000 C，北京4200 C，濟南5000 C，武漢5300 C。太原是3600 C ，大同是3000 C，運城是4500 C。根據(jù)作物生長期內(nèi)需要積溫的總量，再結(jié)合當(dāng)?shù)氐臏囟葪l件，就可以 有目的地調(diào)種、引種，合理搭配品種，以提高復(fù)種指數(shù)。例如晉南積溫較高，可一年兩作，麥?zhǔn)蘸罂蓮?fù) 播夏玉米、棉花等

44、；晉西北及晉北積溫較低，只能滿足一年一熟的需要，晉中盆地則可兩年三熟。第二 ，積溫又是作物對熱量要求的一個指標(biāo)，它表示作物某一生育時期或全生育期所要求的溫度之總和。以 棉花為例，早熟品種要求10C的積溫30003300 C，中熟品種34003600 C，晚熟品種37004000C o如果事先了解某作物品種所需要的積溫，就可以根據(jù)當(dāng)?shù)貧鉁厍闆r確定安全播種期，根據(jù)植株的長 勢和氣溫預(yù)報資料，估計作物的生育速度和各生育時期到來的時間。從更宏觀的角度來說，還可以根據(jù) 作物所需要的積溫和當(dāng)?shù)亻L期氣溫預(yù)報資料，對當(dāng)年作物產(chǎn)量進(jìn)行預(yù)測，確定是屬于豐產(chǎn)年、平產(chǎn)年還 是欠產(chǎn)年。作物群體干物質(zhì)積累與積溫之間存在著

45、很高的正相關(guān)，換句話說，積溫越高，干物質(zhì)積累也越多 。當(dāng)然，各種作物對積溫的反應(yīng)也并不一致。據(jù)內(nèi)島（1975）的資料，當(dāng)積溫大于100C時，幾種作物的 干物質(zhì)積累率如下：水稻，66. 5g/m2 / 100C；大豆，49. 9g/m2/100C；玉米，87. 8g/m2/100C；甜 菜，116. 0g/m2/100Co由此可見，甜菜每100C的群體干物質(zhì)積累速率是最高的，相當(dāng)于大豆的2倍。不同作物的生育期可 能大致相近，而最終產(chǎn)量卻相差很大，其重要原因也在于此。0二、極端溫度對作物的危害及作物的抗性(一)低溫對作物的危害及作物的抗性作物的抗寒能力作物生長發(fā)育過程中，常會遇到低溫的影響。在低溫

46、逐漸到來時，作物體內(nèi)會發(fā)生一系列生理生 化變化，新陳代謝強度降低，適應(yīng)性增強，生命活動得以延續(xù)進(jìn)行。可是，當(dāng)作物還沒有獲得對寒冷的 適應(yīng)性準(zhǔn)備，或溫度低于作物所能忍受的限度時，將會受到嚴(yán)重的傷害，甚至死亡。作物忍耐低溫的能 力，隨作物種類和生長發(fā)育而異。如水稻、棉花、花生等在0. 55C溫度中，3436h便可死亡；玉 米、高粱等在同樣條件下，受害較輕；大豆、番茄、黑麥等則不受害。冬小麥越冬期間在-20 C左右的 氣溫中，不易受凍；但拔節(jié)期在-2-3C的低溫中，便可凍死。在同一植株上，器官間耐寒能力的差異 表現(xiàn)為：花芽最不耐寒，其次是葉、腋芽、嫩莖等；分蘗節(jié)比葉子耐寒性強。除冬季低溫影響作物生

47、存、生長外，晚秋出現(xiàn)的早霜和開春后的晚霜，對作物生長的影響也很大。早霜會使甘薯、棉花等晚秋 作物受凍或提前死亡，影響產(chǎn)量和品質(zhì)。晚霜或“倒春寒”會使早春作物的幼苗和越冬作物小麥、油菜 凍傷，造成減產(chǎn)。凍害、冷害與霜害凍害 是指植物體冷卻至冰點以下，引起作物組織結(jié)冰而造成傷害或死亡。凍害的發(fā)生有兩種 情況。一種是細(xì)胞間隙結(jié)冰。另一種是當(dāng)氣溫突然下降，細(xì)胞內(nèi)水分來不及滲透到細(xì)胞間隙，也可能在 細(xì)胞內(nèi)直接結(jié)冰，使原生質(zhì)結(jié)構(gòu)遭到破壞，細(xì)胞死亡。冷害作物遇到零上低溫，生命活動受到損傷或死亡的現(xiàn)象，稱為冷害。作物受害后，當(dāng)時癥 狀不明顯，經(jīng)過一段時間，才出現(xiàn)傷害或死亡。死亡前葉綠素破壞，葉片變黃、枯萎。造

48、成冷害的原因 是，在低溫、晝夜溫差大及土壤干燥的情況下，根系吸水力降低，蒸騰減弱，水分平衡失調(diào)；植株因失 水過多，出現(xiàn)芽枯、頂枯或莖枯等傷害，導(dǎo)致死亡。因此，冷害是由于低溫下水分代謝失調(diào)，破壞了酶 促反應(yīng)的平衡，擾亂了正常的物質(zhì)代謝，使植株受害，也有人認(rèn)為是由于酶促作用的水解反應(yīng)加強，新 陳代謝破壞，原生質(zhì)變性，透性加大所致。霜害 由于霜的出現(xiàn)而使植物受害，稱為霜害(又稱白霜)。溫度下降到零度或零度以下時，如 果空氣干燥，在降溫過程中水汽仍達(dá)不到飽和，就不會形成霜，但這時的低溫仍能使作物受害，這種無 霜仍能使作物受害的天氣稱為“黑霜”。所以黑霜實際上就是凍害天氣。黑霜對作物的危害比白霜更大 0

49、因形成白霜的夜晚空氣中水汽的含量比較豐富，水汽有大氣逆輻射效應(yīng)，能阻攔地面的有效輻射， 減少地面散熱；同時水汽凝結(jié)時要放出凝結(jié)熱，能緩和氣溫繼續(xù)下降；黑霜出現(xiàn)的夜晚，空氣干燥，地 面輻射強烈，降溫強度大，作物受害更重。所以霜害實際上不是霜本身對作物的傷害，而是伴隨霜而來 的低溫凍害，所以可以歸在凍害的范疇。作物對低溫的生態(tài)適應(yīng)與抗寒性鍛煉作物長期受低溫影響后，能產(chǎn)生種種生態(tài)生理適應(yīng)，其中主要的是原生質(zhì)特性的改變。在低溫下， 一方面是細(xì)胞中水分的減少，細(xì)胞汁濃度增加；另一方面是由于淀粉的水解，使細(xì)胞液內(nèi)糖類逐漸積累 同時由于氣溫降低，作物生長減慢，糖類等物質(zhì)的消耗減少，這就提高了細(xì)胞液的滲透壓，

50、減少細(xì)胞 向細(xì)胞間隙脫水。細(xì)胞內(nèi)糖類、脂肪和色素等物質(zhì)的增加，又降低了作物的冰點，結(jié)果使有效地防止了 原生質(zhì)萎縮和蛋白質(zhì)凝固。正因為作物的抗寒性是依細(xì)胞液的濃度高低及細(xì)胞內(nèi)水分的多少為轉(zhuǎn)移，因 此，在低溫來臨前，作物就要有充分的時間減少水分，并蓄積這些物質(zhì)。如果低溫逐漸來臨，作物能夠 逐步適應(yīng)；而突然來臨的低溫對作物卻是特別有害的。作物抗低溫能力的強弱，主要決定于作物體內(nèi)內(nèi) 含物的性質(zhì)和含量。作物體內(nèi)可镕性碳水化合物、自由氨基酸，以及屬于細(xì)胞重要成分的磷、硝酸鹽、 蔗糖酶、抗壞血酸、高能磷化物和核酸的含量多少，是與作物的抗性成正相關(guān)的。因此，凡是能誘發(fā)增 加上述物質(zhì)的一切措施，都能增加作物的抗

51、寒性。例如，合理施用磷、鉀肥能增加細(xì)胞汁的濃度，降低 冰點，提高抗寒性。秋播作物在冬前氣溫逐漸下降時，體內(nèi)發(fā)生抗寒的生理生化變化過程，稱作抗寒鍛 煉?？购憻掃^程包括兩個方面的變化：在晴朗的秋天，光線較強，氣溫尚高，光合仍能旺盛進(jìn)行， 合成大量有機物質(zhì)；秋季晝夜溫差逐漸增大，作物呼吸消耗降低，有利于糖的累積；氣溫逐漸下降時淀 粉水解成糖。這些變化均可使細(xì)胞內(nèi)保護(hù)物質(zhì)增多。在氣溫逐漸下降時，作物生理活性減弱，原生質(zhì) 內(nèi)親水膠體增加，束縛水含量提高，自由水減少。這些變化都有利于抗寒力增強。所以，秋播作物在晴 朗而少雨的年份，比陰濕多雨的年份更能得到較好的鍛煉。作物在完成抗寒鍛煉以前，或者由于天氣轉(zhuǎn)

52、 暖抗寒鍛煉效應(yīng)消失以后，如遇低溫，傷害就較重?？购霓r(nóng)業(yè)措施采用抗寒的農(nóng)業(yè)措施，主要從提高作物自身抗寒性和防止不利因素對作物影響兩個方面人手。（1）栽培管理措施秋播作物、強冬性品種應(yīng)適時早播，利用秋季天氣晴朗，溫度較高等有利條件 ，培育穩(wěn)健生長的壯苗，促進(jìn)根系發(fā)育，累積較多的營養(yǎng)物質(zhì)，增強抗寒能力，使其安全越冬。春性較 強的品種，不可播種太早，因為早播不僅過早通過春化階段而使抗寒力降低，同時，冬前生長過旺，碳 水化合物消耗大、抗寒性也降低。此外，適宜的播種深度、施用有機肥、磷鉀肥等，都可增強作物抗寒 性。早春氣候變化較為劇烈，當(dāng)冬小麥返青后，抗寒鍛煉效應(yīng)消失，如遇晚霜，容易受凍，針對這種情

53、況，可采取熏煙、灌水等措施。（2）改善田間氣候 育苗時采用溫室、溫床、陽畦、塑料薄膜和土壤保溫劑等均可克服低溫的不利 因素，提早播期。此外，還可設(shè)置風(fēng)屏、覆蓋等，可改變作物小氣候，避免低溫侵害。稻秧在寒冷來臨 時，采用灌水防凍護(hù)秧（但氣溫回升后，呼吸耗氧增多，又要注意排水）。（二）高溫對作物的危害及作物的抗性高溫對作物的傷害作用。當(dāng)溫度超過最適溫度范圍后，再繼續(xù)上升，也會對作物產(chǎn)生傷害作用，使作物生長發(fā)育受阻，特別 是在作物開花結(jié)實期最易遭受高溫的傷害。高溫還通過影響籽粒灌漿速率而影響千粒重。高溫危害主要是：（1）破壞了作物的光合作用和呼吸作用的平衡，使呼吸作用超過了光合作用， 結(jié)果作物因長期

54、饑餓而死亡。（2）高溫還能促進(jìn)蒸騰作用，破壞水分平衡，使植物萎蔫干枯。同時， 高溫能促使葉片過早衰老，造成高溫逼熟。作物對高溫的適應(yīng)。作物對高溫的生態(tài)適應(yīng)與作物的原產(chǎn)地有很大關(guān)系。同一種作物的不同發(fā)育階段，抗高溫能力也不 同。作物休眠期最能抗高溫，生長期抗性很弱，隨著作物的生長，抗性逐漸增強。這是由于隨著根系的 生長和輸導(dǎo)系統(tǒng)的發(fā)展，使葉片能得到充分的水分，以保證通過蒸騰而降低作物體溫。但在開花授粉受 精期對高溫最為敏感，是高溫的臨界期，禾谷類作物的灌漿期如受到高溫的影響，則灌漿速率降低，縮 短灌漿期，粒重下降。作物對高溫的生理適應(yīng)有下列幾個方面：其一是在細(xì)胞內(nèi)增加糖或鹽的濃度，同時降低含水量

55、，使 細(xì)胞內(nèi)原生質(zhì)濃度增加，原生質(zhì)抗凝結(jié)的能力增強；其二是生長在高溫強光下的作物大多具有旺盛的蒸 騰作用，由于蒸騰而使作物的體溫比氣溫低，因而可減輕或避免高溫對作物的傷害。但是，當(dāng)氣溫升到 40 r以上時，氣孔關(guān)閉，則植物失去蒸騰散熱的能力，這時最易受害。減弱高溫的有害影響的措施。除了增加作物的抗熱性，培育抗熱新品種外，還可以通過改善作 物環(huán)境中的溫度條件，如營造防護(hù)林帶，增加灌溉，調(diào)節(jié)小氣候，以減少高溫的傷害。此外，還可以通 過調(diào)整播期等措施，把作物對高溫最敏感的時期（開花受精期）和該地區(qū)的高溫期錯開，這叫做避害。如 玉米就強調(diào)“霜前播種；霜后出苗”；小麥噴灑生長調(diào)節(jié)劑促使早熟；澆麥黃水減輕

56、干熱風(fēng)危害等。第四節(jié)作物與水的關(guān)系一、水的生理作用水是作物主要的組成成分是很多物質(zhì)的溶劑，它能維持細(xì)胞和組織的緊張度，使作物器官處于 直立狀態(tài)，以利于各種代謝的正常進(jìn)行;水還是光合作用制造有機物的原料；水有較大的熱容量，當(dāng)溫度劇烈變動時，能緩和原生質(zhì)的溫度變化，以保持原生質(zhì)免受傷害 。所以，水是作物生存的重要因子。水是連接土壤一作物一大氣這一系統(tǒng)的介質(zhì)，水在吸收、輸導(dǎo)和蒸騰過程中把土壤、作物、大 氣聯(lián)系在一起。對于作物生產(chǎn)來說，水的收支平衡是高產(chǎn)的前提條件之一。水是通過不同形態(tài)、數(shù)量和 持續(xù)時間三方面的變化對作物起作用。不同形態(tài)的水是指水的“三態(tài)”（固態(tài)、液態(tài)、氣態(tài)），數(shù)量是指 降水量的多少和

57、大氣濕度的高低，持續(xù)時間是指降水、干旱、淹水等的持續(xù)日數(shù)。上述三個方面對作物 的生長、發(fā)育和生理生化活動產(chǎn)生重要的生態(tài)作用，進(jìn)而影響產(chǎn)品的產(chǎn)量和品質(zhì)。由于各種作物長期生 活在不同的水條件下，對水分的需要量是不同的。有些作物需水多些，有些則少些；就是同一種作物在 不同發(fā)育階段，以及在不同的生長季節(jié)，需水量也不一樣。作物和水的這種供求關(guān)系，還受環(huán)境中其他 生態(tài)因子如溫度等的影響。在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中，根據(jù)作物的需水量，采取合理灌、排措施，調(diào)節(jié)作物與水分 的關(guān)系，以滿足作物對水分的需求，是奪取高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)高效的重要措施之一。二、水生態(tài)作用（一）作物對水的反應(yīng)種子發(fā)芽時土壤水分的作用。作物種子萌發(fā)時需要一定的土壤

58、水分，因為水分能使種皮軟化，氧氣易透入，使呼吸加強；同時水 分能使種子中凝膠狀態(tài)的原生質(zhì)向溶膠狀態(tài)轉(zhuǎn)變，使生理活性增強，促使種子萌發(fā)。土壤水分對根系生長的作用。土壤水分含量的多少，直接影響作物根系的生長。在潮濕的土壤中，作物根系不發(fā)達(dá)，生長緩慢， 分布于淺層；土壤干燥，作物根系下扎，伸展至深層。作物水分低于需要量，則萎蔫，生長停滯，以至 枯萎；高于需要量，根系缺氧、室息、最后死亡。只有土壤水分適宜，根系吸水和葉片蒸騰才能達(dá)到平 衡狀態(tài)。在田間作物中，除了水稻要求有一定的水層，屬于濕生性作物外，多數(shù)要求水濕條件適中，屬中生 性作物。中生性作物的根系和輸導(dǎo)系統(tǒng)比濕生性作物發(fā)達(dá)，以此來滿足植株對水分

59、的要求。中生性作物 沒有完整的通氣組織，不能長期在積水、缺氧的土壤中生育。圖48是水稻和小麥根的比較解剖結(jié)構(gòu) 。中生性作物中，有的對土壤含水量的要求略高些，有的略低些。豆類作物、馬鈴薯等的最適土壤含水 量相當(dāng)于田間持水量的70%80%，禾谷類作物為60%70%。土壤含水量低于最適值時，光合作用降 低。各種作物光合作用開始降低時的土壤含水量（占田間持水量的百分?jǐn)?shù)）分別為：水稻57%，大豆45% ，大麥41%，花生32%。（二）作物的水分平衡在正常的情況下，作物一方面蒸騰失水，同時又不斷地從土壤中吸收水分；這樣就在作物生命活動 中形成了吸水與失水的連續(xù)運動過程。一般把作物吸水、用水、失水三者的動態(tài)

60、關(guān)系叫做水分平衡。只 有當(dāng)吸水、輸導(dǎo)和蒸騰三方面的比例適當(dāng)時，才能維持良好的水分平衡。當(dāng)水分供應(yīng)不能滿足作物蒸騰 的需要時，平衡變?yōu)樨?fù)值。（三）作物的需水量和需水臨界期作物的需水量。作物的需水量通常用蒸騰系數(shù)來表示。蒸騰系數(shù)是指作物每形成l克干物質(zhì)所消 耗水分的克數(shù)。它表示作物利用水生產(chǎn)干物質(zhì)的效率。需水臨界期。作物一生中對水分的需要量，一般前期和后期較少，中期較多。作物一生中對水 分最為敏感的時期，稱為需水臨界期。所謂對水的敏感期，就是說在這一時期若水分過多或不足，對作 物的生長發(fā)育和最終的產(chǎn)量和品質(zhì)有很不利的影響，以后即使水分供應(yīng)適宜了，損失也難以彌補。三、旱、澇對作物的危害及作物的抗性（