園藝植物育種學-倍性育種

倍性育種倍性育種的概念：根據(jù)一定的育種目標，采用人工誘變等方法，產(chǎn)生染色體倍數(shù)性增加或減少的后代，從中培育出優(yōu)良新品種的過程。倍性育種單倍體育種多倍體育種同一屬植物中常存在一連串不同倍性的物種。在一個植物屬內(nèi)，以染色體數(shù)目最少的二倍體種的配子染色體數(shù)為準，作為全屬植物的染色體基數(shù)，包括這一基數(shù)的染色體稱為一個染色體組，用x表示。凡體細胞含有3套及3套以上染色體組的生物個體稱之為多倍體

(polyploid)。1.多倍體的概念:第一節(jié)多倍體育種一、多倍體的概念與類型

同源多倍體2.多倍體的類型:形成多倍體的染色體組來自同一物種。

異源多倍體由兩個或兩個以上不同物種的染色體組組成。

異數(shù)多倍體（非整數(shù)多倍體）細胞中染色體的數(shù)目不為基數(shù)的整倍性。

物種AF1F1物種B1物種B２物種CAAAB1

B1B2B2B2B1B1CCAAA同源三倍體同源四倍體同源六倍體同源異源八倍體AAAAAAAAAAAAB1B1異源四倍體同源異源三倍體AB1B1AAAAB1B1B1B1同源異源六倍體AAB1B1B1B1節(jié)段異源四倍體B1B1B２B２AB1C異源三倍體異源六倍體AAB1B1CC各種多倍體的相互關(guān)系二、多倍體的特點

1.巨大性:

在體形和細胞上都表現(xiàn)出明顯的巨大性葉片變寬增厚、莖粗壯花、果實、種子增大氣孔與花粉增大等RakiaRanneywithapolyploidSinocalycanthusChinensis二、多倍體的特點

2.其它形態(tài)及生理特征:

葉色濃綠、花色鮮艷、重瓣性高新陳代謝旺盛，有機合成能力提高生長緩慢，發(fā)育延遲呼吸和蒸騰作用減弱，光合效率高適應性增強二、多倍體的特點

3.育性變化:

同源多倍體育性下降三倍體表現(xiàn)高度不育異數(shù)多倍體存在一定程度的不育異源多倍體具有較高程度的育性二、多倍體的特點

4.遺傳變異性:

遺傳性比較豐富分離現(xiàn)象幅度加大變異范圍廣泛

尤其是異源多倍體三、多倍體育種的意義

多倍體往往具有花大、重瓣性強、花色濃艷、抗逆性強等優(yōu)點

，在園林植物中具有較大的優(yōu)點。

多倍體是克服遠緣雜交不親和性及遠緣雜種難稔性的重要手段。

多倍體在植物進化中起著重要作用：多倍體在自然界普遍存在，被子植物中1/2以上為多倍體，花卉中2/3為多倍體。常見觀賞植物多倍體系列表屬名X2X3X4X5X6X7X8X其他薔薇屬(Rosa)菊屬(Dendranthema)大麗花屬(Dahlia)金魚草屬(Antirrhinum)萬壽菊屬(Tagetes)石竹屬屬(Dianthus)唐菖蒲屬(Gladiolus)郁金香屬(Tulipa)百合屬(Lilium)萱草屬(Hemerocallis)杜鵑花屬(Rhododendron)79881215151212111314181616243030242422262127————45363633—28363232486060484844523545———757560———4254————90—————63567264—56649070屬名X2X3X4X5X6X7X8X其他天門冬屬(Asparagus)龍舌蘭屬(Agave)芍藥屬(Paeonia)蓮屬(Nelumbo)罌粟屬(Papaver)鳳仙花屬(Impatiens)水仙(Narcissus)李屬(Prunus)木蘭屬(Magnolia)七葉樹屬(Aesculus)楊屬(Populus)柳屬(Salix)槭樹屬(Acer)1030586,7,11712819201919132060101612,14,221424163840383826—9015—363624—6057573940120—3228,442848327680757642—1509560180484811411478176152108屬名X2X3X4X5X6X7X8X其他珙桐屬(Davidia)泡桐屬(Paulownia)榆屬(Ulmus)白蠟屬(Fraxinus)椴樹屬(Tilia)柳杉(Cryptomeria)金錢松(Pseudolarix)圓柏(Sabina)鉛筆柏(S.virginiana)山茶屬(Camellia)茶梅(C.sasanqua)溲疏屬(Deutzia)繡球?qū)?Hydrangea)棣棠屬(Primula)111014234111111111151513181722—28468222—222230—2636343345405692164444444605272685575

1389090105120屬名X2X3X4X5X6X7X8X其他報春花屬(Dahlia)8～132(8～13)364(9～12)5472,126月見草屬(Oenothera)7142128錦葵屬(Malva)5～7,11,1310,14,22,261820,24,28,44,523030,36,42,66425650,70,78,84,112,130鳶尾屬(Iris)7～1116,18,20,2224,304(7～11)35,4042,48,54725434,37,38,46,84,86,108四、多倍體形成的原理與途徑

在自然條件下，溫度的劇變，紫外線照射，惡劣多變的氣候條件是產(chǎn)生多倍體細胞的重要原因。

Primula：原產(chǎn)溫帶

二倍體、同源四倍體分布于我國云南省

異源四倍體同一地區(qū)的高山上

6x、8x更北或更南

14x極地。

四、多倍體形成的原理與途徑

多倍體形成的主要途徑：

1.無性階段染色體加倍：即體細胞有絲分裂過程中發(fā)生核內(nèi)有絲分裂導致染色體加倍。（無性多倍化asexualpolyploidization）

2.有性階段染色體加倍：即小孢子母細胞或大孢子母細胞在減數(shù)分裂過程中不減數(shù)產(chǎn)生2n配子。（有性多倍化sexualpolyploidization）四、多倍體形成的原理與途徑

2n配子形成的主要途經(jīng)：

性母細胞減數(shù)分裂前染色體加倍

減數(shù)分裂失敗形成重組核

減數(shù)第一次分裂后，第二次分裂前染色體DNA復制

減數(shù)第二次分裂時形成平行紡錘體或紡錘體融合

不正常的胞質(zhì)分裂

減數(shù)分裂后染色體加倍

五、人工誘導多倍體的方法

五、人工誘導多倍體的方法

1.多倍體誘導材料的選擇

選用綜合性狀優(yōu)良，遺傳基礎(chǔ)好的材料

選擇染色體倍性較低，染色體數(shù)少的植物

選用異花授粉植物及雜種后代

選擇可利用營養(yǎng)器官進行繁殖的植物

五、人工誘導多倍體的方法

2.秋水仙素誘導多倍體的處理方法

秋水仙素的作用機理：細胞分裂時，抑制紡錘絲的形成，使正常分離的染色體不能拉向細胞的兩極；同時抑制細胞板的形成，從而導致加倍。五、人工誘導多倍體的方法

秋水仙素的處理方法：

1）浸漬法：處理種子、枝條等2）滴涂法：處理幼苗頂芽、植株側(cè)芽等的生長點3）注射法：將秋水仙素溶液注射到作用部位4）包埋法5）毛細管法6）離體誘導（培養(yǎng)基法）五、人工誘導多倍體的方法

離體誘導多倍體的優(yōu)點：

1）易于控制實驗條件和重復實驗結(jié)果

2）可同時處理大批材料，便于提高工作效率

3）利于減少或避免嵌合體

4）受體材料類型廣泛五、人工誘導多倍體的方法

影響誘導效果的因素：

1）秋水仙素的濃度

有效濃度：0.001％～1.0％，

0.2％～0.4％用得較多，離體誘導濃度較低2）處理時期與持續(xù)時間3）環(huán)境溫度六、多倍體的鑒定及后代選育1.多倍體誘導的鑒定1）直接鑒定——染色體計數(shù)：檢查花粉母細胞或根尖、芽等分生組織細胞的染色體數(shù)目。

2）間接鑒定：根據(jù)植株形態(tài)特征、生長特性、細胞學特性、育性等進行判斷。六、多倍體的鑒定及后代選育1.多倍體誘導的鑒定2）間接鑒定：根據(jù)植株形態(tài)特征、生長特性、細胞學特性、育性等進行判斷。六、多倍體的鑒定及后代選育①形態(tài)特征與生長特性的比較

多倍體通常具有根莖粗壯、葉片肥厚、色綠、鋸齒明顯、長寬比變小、葉柄變寬、花器、果實、種子變大等形態(tài)特征。六、多倍體的鑒定及后代選育②氣孔大小、密度及保衛(wèi)細胞中葉綠體數(shù)目

多倍體較二倍體具有氣孔體積增大、數(shù)目減少、氣孔保衛(wèi)細胞葉綠體增多等特點。六、多倍體的鑒定及后代選育③花粉粒的形態(tài)、大小及萌發(fā)孔數(shù)目的多少

多倍體多表現(xiàn)為花粉粒大，萌發(fā)孔數(shù)目多，花粉粒形狀變化明顯。六、多倍體的鑒定及后代選育④花粉母細胞減數(shù)分裂行為同源多倍體易形成多價體⑤育性變化六、多倍體的鑒定及后代選育1.多倍體誘導的鑒定3）流式細胞術(shù)利用流式細胞光度儀（flowcytometry）測定單個細胞的DNA含量，再根據(jù)DNA含量比較推斷出細胞的倍性。六、多倍體的鑒定及后代選育2.多倍體后代的選育

無性繁殖植物：直接選擇、固定一、二年生草花：進一步雜交選擇，克服某些缺點，逐步消除不孕性嵌合體的分離1.單倍體的概念:第二節(jié)單倍體育種一、單倍體的概念與特點

狹義：細胞體內(nèi)只含有一個染色體組的植物。

即一倍體（monoploid）如：牡丹二倍體2n=2x=10，單倍體n=x=5。

廣義：具有該植物配子染色體數(shù)的植物。

即“半倍體”（haploid），包括“多倍單倍體”

如：菊花2n=6x=54，單倍體為n=3x=272.單倍體的特點:一、單倍體的概念與特點1）與二倍體形態(tài)基本相似植株矮小，葉薄，花器較小2）生活力較弱3）高度不孕4）加倍后成為純合二倍體，恢復育性二、單倍體育種的概念和意義1.概念：

指利用誘發(fā)單性生殖（如花藥培養(yǎng)）的方法，使雜交后代的異質(zhì)配子形成單倍體植株，經(jīng)染色體加倍成為純系，然后進行選育獲得新品種的方法。二、單倍體育種的概念和意義1）克服雜種分離，縮短育種年限2）提高選擇的正確性和效率

無顯隱性干擾；不發(fā)生遺傳性重組，選擇范圍縮小3）節(jié)省田間試驗的土地與勞力4）克服遠緣雜種不育性與分離的困難5）快速培育異花授粉植物的自交系6）利用單倍體植物進行輻射和化學誘變7）直接利用其不育性2.意義：目的：從群體中選出AABB類型F1AaBbF2A-B-A-bbaaB-aabb×F3AABBABAbaBabF1AaBb花粉培養(yǎng)加倍AABBAAbbaaBBaabb從雜交到獲得一個穩(wěn)定的后代，需8～10年時間從雜交到獲得一個穩(wěn)定的后代，需2年時間父本：AAbb母本：aaBB三、獲得單倍體的途徑與方法1.自然界產(chǎn)生單倍體的方式

孤雌生殖

即由植物胚囊中的卵細胞與極核不經(jīng)受精，單性發(fā)育成植株。

孤雄生殖

無配子生殖

由胚囊中的反足細胞與助細胞不經(jīng)受精發(fā)育而來。三、獲得單倍體的途徑與方法2.人工獲得單倍體的途徑

誘導孤雌生殖

利用遠緣的異屬花粉授粉弱化花粉授粉/延遲授粉用高劑量射線照射的花粉授粉化學藥劑處理異常變溫處理機械刺激子房

離體誘導花藥培養(yǎng)（器官培養(yǎng)）花粉培養(yǎng)（細胞培養(yǎng)）胚珠培養(yǎng)未授粉子房培養(yǎng)四、花藥培養(yǎng)的程序與技術(shù)1.花粉單性發(fā)育成植株的原理

1）世代交替

單倍體（有性世代）

二倍體（無性世代）

2）植物具有再生的特征3）植物細胞的全能性

四、花藥培養(yǎng)的程序與技術(shù)花粉培養(yǎng)的發(fā)育途徑：

花粉進行多次細胞內(nèi)分裂，形成多細胞花粉粒花粉粒破裂，形成類似胚胎發(fā)育的“胚狀體”分化出根和芽；花粉形成愈傷組織（脫分化過程）愈傷誘導形成單倍體植株（再分化過程）。多數(shù)植物表現(xiàn)的途徑

四、花藥培養(yǎng)的程序與技術(shù)

脫分化過程

：花粉在不斷的細胞分裂過程中，逐漸喪失原來的分化狀態(tài)形成愈傷組織的過程，或稱愈傷組織誘導過程。

再分化過程：

愈傷組織在一定的條件下經(jīng)培養(yǎng)后，又能像胚胎發(fā)育過程一樣進行根、莖、葉的分化，稱再分化過程。2.花藥（花粉）誘導單倍體的方法（一）材料的選擇1基因型：采用優(yōu)良的雜種一代植株或雜種二代植株的花