美洲商陸種群更新及擴(kuò)張機(jī)制的初步研究

PAGE美洲商陸實(shí)生苗自然更新的生態(tài)機(jī)制研究摘要：2007年8月至2008年5月調(diào)查了南京美洲商陸(PhytolaccaamericanaL.)的種子產(chǎn)量、土壤種子庫(kù)儲(chǔ)量、實(shí)生苗數(shù)量及鳥糞中種子的種類和數(shù)量。結(jié)果表明：美洲商陸種子產(chǎn)量為21334.4±2183.9粒/株，盆栽種子萌發(fā)率達(dá)55%。在收集的568份鳥糞樣品中，從中分離、鑒定出4601粒種子，隸屬于6科6屬6種植物，另有2粒屬于1未知植物。美洲商陸種子有3147粒，占全部種子的68.37%，其中3066粒為完整種子，盆栽種子萌發(fā)率達(dá)53%，與完整果實(shí)（55%）沒有顯著差異（p﹤0.05），萌發(fā)時(shí)間比完整果實(shí)提前5天。各個(gè)樣地土壤種子庫(kù)的種子密度為2470±779.1~7516±3748粒/m2，平均為4842.5±1079.9粒/m2，其中完整種子占69.6%~76.3%；不同樣地種子活力有顯著差異（p﹤0.05），為15±3.2%~42±10%；各樣地實(shí)生苗密度平均68.02株/m2，最高為198.2株/m2，最低為10.5株/m2。關(guān)鍵詞：美洲商陸種子產(chǎn)量種子庫(kù)食果鳥類外來(lái)種入侵已經(jīng)對(duì)全球的生態(tài)環(huán)境和經(jīng)濟(jì)發(fā)展帶來(lái)了巨大的影響(Vitouseketal.,1997;Chapinetal.,2000；Pimenteletal.2000),成為導(dǎo)致原生物種衰竭、生物多樣性減少的重要原因之一(Wilcoveetal.,1998；Parkeretal.1999)。外來(lái)植物能夠入侵成功的主要因素之一是其自身的特性，包括繁殖和傳播特性、生態(tài)幅和遺傳結(jié)構(gòu)（Marcoetal.，2002；Sakaietal.2001）。其中外來(lái)植物繁殖能力的大小和傳播特性對(duì)能否形成入侵有重要影響。通常，入侵植物都有無(wú)性和有性兩種繁殖方式，表現(xiàn)為種子產(chǎn)量高、種子發(fā)芽率高、幼苗期短、幼苗生長(zhǎng)快等特點(diǎn)（RaejmanekandRichardson，1996）。入侵植物種群的擴(kuò)散還依賴于它的傳播方式和傳播能力。美洲商陸(PhytolaccaamericanaL.)又稱為垂序商陸，原產(chǎn)于北美東部，隸屬于商陸科商陸屬，是一種多年生多次結(jié)實(shí)的草本植物，經(jīng)常大量出現(xiàn)在受干擾的開闊的生境中（中國(guó)植物志，1986；）。在我國(guó)曾作為藥用植物廣泛栽培，后來(lái)逃逸擴(kuò)散成為入侵雜草，廣泛分布于河北、江蘇、浙江、河南、湖北、廣西、四川、云南等地，我國(guó)已將其列入外來(lái)入侵植物名錄（李振宇，解焱，2002）。美洲商陸有很強(qiáng)的無(wú)性和有性繁殖能力，春天其塊根能萌發(fā)出新的幾個(gè)主莖；在原產(chǎn)地，美洲商陸的每個(gè)總狀花序平均能結(jié)58個(gè)果實(shí)，每個(gè)主莖能產(chǎn)生154個(gè)果實(shí)，種子在實(shí)驗(yàn)室條件下的萌發(fā)率達(dá)80%（Armestoetal.1983）。有許多鳥類、哺乳動(dòng)物、爬行動(dòng)物取食美洲商陸的漿果，這些食果動(dòng)物起到了種子傳播者的作用（Martinetal.1951；McDonnelletal.1984；BraunandBrooks1987）。Orrock（2005）研究表明，鳥類消化過(guò)的種子萌發(fā)時(shí)間比未經(jīng)過(guò)消化的提前，而種子的活力并為改變。同時(shí)美洲商陸種子種皮堅(jiān)硬，壽命長(zhǎng)達(dá)39年，有利于其度過(guò)不良的環(huán)境并累積成為土壤種子庫(kù)中的主要組成部分（Orrock，2006）。由于美洲商陸也是一種具有較高應(yīng)用價(jià)值的藥用植物和重金屬富集植物（鐵柏清等，2005；聶發(fā)輝，2006）。因此，當(dāng)前國(guó)內(nèi)外學(xué)者對(duì)其的研究主要集中在它的開發(fā)應(yīng)用方面，而對(duì)其入侵機(jī)制的研究卻比較少。本文通過(guò)對(duì)美洲商陸的種子產(chǎn)量、食果鳥類取食行為對(duì)美洲商陸的影響、土壤種子庫(kù)大小及其實(shí)生苗的數(shù)量進(jìn)行調(diào)查研究，探索美洲商陸種群更新、擴(kuò)張的機(jī)理，為進(jìn)一步研究該外來(lái)入侵雜草的入侵機(jī)制和防治對(duì)策提供理論依據(jù)。研究地點(diǎn)和研究方法1.1研究地點(diǎn)的自然概況南京地處長(zhǎng)江下游平原，屬于丘陵地區(qū)。南京屬北亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)，四季分明，雨水充沛，光能資源充足，年平均溫度為15.7℃，最熱月平均溫度

28.1℃，最冷月平均溫度

-2.1℃。年平均降雨117天，降雨量1106.5毫米，最大平均濕度

81%。夏季主導(dǎo)風(fēng)向東南、東風(fēng)，冬季主導(dǎo)風(fēng)向東北、東風(fēng)。無(wú)霜期

237天。土壤調(diào)查地點(diǎn)設(shè)在美洲商陸分布較集中的南京紅山森林動(dòng)物園以及南京紫金山。紫金山位于南京東郊，東西長(zhǎng)7.1km,南北寬6.7km,周長(zhǎng)24km,總面積3008.8hm2，主峰海拔高度448.9m,相對(duì)高度420m；紅山森林動(dòng)物園位于南京城北，總體規(guī)劃面積93hm2，有幾個(gè)小山坡構(gòu)成，綠化覆蓋率達(dá)80%。1.2研究方法1.2.1種子產(chǎn)量調(diào)查參照Armesto等人（1983）的研究方法，于2007年8月-10月在紫金山及紅山森林動(dòng)物園調(diào)查了240株美洲商陸（H﹥1.5m）的分枝級(jí)數(shù)（從塊根萌發(fā)出來(lái)的主莖為一級(jí)分枝，一級(jí)分枝產(chǎn)生的分枝為二級(jí)分枝，依此類推）以及各級(jí)分枝的數(shù)量，統(tǒng)計(jì)了388株美洲商陸（H﹥1.5m）共446個(gè)主莖（即一級(jí)分枝）的總狀花序數(shù)量，并隨機(jī)抽查了其中已經(jīng)完全結(jié)實(shí)的4117個(gè)總狀花序的花朵和果實(shí)數(shù)量，計(jì)算種子產(chǎn)量。1.2.2鳥糞樣品收集2007年8月-10月在紅山動(dòng)物園路邊和樹冠下隨機(jī)收集了568份鳥糞樣品，分離、鑒定樣品中的種子種類并統(tǒng)計(jì)數(shù)量。1.2.3種子發(fā)芽實(shí)驗(yàn)2007年10月下旬將從鳥糞樣品中分離出來(lái)的美洲商陸種子、人工去果肉分離出的種子以及完整果實(shí)分別播種于直徑20cm，深15cm的塑料盆，每盆10粒種子，20個(gè)重復(fù)。實(shí)驗(yàn)所用土壤取自于南京農(nóng)業(yè)大學(xué)校園空曠地，這些土壤不包括任何類似美洲商陸的種子。實(shí)驗(yàn)期間每天澆一次水，并記錄萌發(fā)種子的數(shù)量，直至連續(xù)10天沒有新的種子萌發(fā)為止。1.2.4土壤種子庫(kù)2008年4月在種子萌發(fā)前對(duì)紫金山白馬水庫(kù)（毛竹林）、紅山森林動(dòng)物園東門（針闊混交林）、散養(yǎng)區(qū)（雪松林）及仙鶴園旁（空曠地）4個(gè)樣地的美洲商陸種群進(jìn)行土壤種子庫(kù)調(diào)查。土壤種子庫(kù)采取樣線法調(diào)查（唐勇等，1998），在各個(gè)樣地設(shè)10m長(zhǎng)的樣線，每隔1m設(shè)一個(gè)10cm×10cm的小樣方，共10個(gè)小樣方，分枯落物層和0-5cm土壤層取土樣，在室內(nèi)用網(wǎng)篩分選法分離出美洲商陸的種子，并按完整種子、破損種子和干癟種子3類分別統(tǒng)計(jì)（劉足根等,2007）。分別選取100粒完整的種子采用培養(yǎng)皿試紙法進(jìn)行發(fā)芽實(shí)驗(yàn)，每個(gè)培養(yǎng)皿25粒種子，共4個(gè)重復(fù)。發(fā)芽實(shí)驗(yàn)在新苗GZX-300BS-Ⅲ智能人工氣候箱中進(jìn)行，溫度為25℃，光照4000lux，光周期為12h。以胚根露出種皮lmm記為種子萌發(fā)，逐日統(tǒng)計(jì)發(fā)芽數(shù)量，直至連續(xù)51.2.4實(shí)生苗數(shù)量調(diào)查2008年5月對(duì)上述樣地進(jìn)行美洲商陸實(shí)生苗數(shù)量調(diào)查，每個(gè)樣地設(shè)10個(gè)大小為1m×1m樣方，該樣方設(shè)在種子庫(kù)調(diào)查樣方附近，統(tǒng)計(jì)其中一年生的美洲商陸幼苗數(shù)量。1.2.5數(shù)據(jù)分析用SPSS16.0對(duì)所有數(shù)據(jù)進(jìn)行均值和標(biāo)準(zhǔn)誤差分析，對(duì)不同處理的種子萌發(fā)率、不同樣地種子庫(kù)種子數(shù)量及活力等進(jìn)行單因素方差分析和多重比較檢驗(yàn)，用Execl作圖。2.結(jié)果與分析2.1美洲商陸種子產(chǎn)量2.1.1分枝數(shù)量調(diào)查結(jié)果（見表1）表明，所調(diào)查的美洲商陸都可產(chǎn)生3級(jí)分枝，最多可產(chǎn)生7級(jí)分枝。美洲商陸的一級(jí)分枝為1~6個(gè)/株，一級(jí)分枝是基礎(chǔ)，一級(jí)分枝越多，產(chǎn)生的二級(jí)及以上的分枝就越多。在調(diào)查的240棵植株中有97.92%的植株有四級(jí)分枝，76.67%的植株有五級(jí)分枝，但有六級(jí)和七級(jí)分枝的植株占比例較低，分別為35%和3.33%（圖1）。美洲商陸植株高大，分枝多而長(zhǎng)并向各個(gè)方向伸展，能更充分的利用光照資源，同時(shí)也為產(chǎn)生更多的花序和果實(shí)提供了前提條件。表1美洲商陸各級(jí)分枝數(shù)量（個(gè)/株）分枝一級(jí)分枝數(shù)二級(jí)分枝數(shù)三級(jí)分枝數(shù)四級(jí)分枝數(shù)五級(jí)分枝數(shù)六級(jí)分枝數(shù)七級(jí)分枝數(shù)平均每株的各級(jí)分枝數(shù)1.72±0.156.90±0.6515.91±1.4422.6±2.4515.64±2.443.43±0.910.15±0.13平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤圖1美洲商陸分枝調(diào)查圖1美洲商陸分枝調(diào)查020406080100120140160180200220240一級(jí)分枝二級(jí)分枝三級(jí)分枝四級(jí)分枝五級(jí)分枝六級(jí)分枝七級(jí)分枝分枝級(jí)數(shù)植株數(shù)（株）2.1.2種子產(chǎn)量美洲商陸為多年生多次開花植物，據(jù)觀察，在南京，美洲商陸的花果期從5月至11月，持續(xù)了整個(gè)夏季和秋季。美洲商陸一級(jí)分枝總狀花序的數(shù)量從2~135不等，平均為39.66。從表2可看出，每個(gè)總狀花序的花朵及果實(shí)數(shù)量分別為，33.24朵/花序和31.65個(gè)/花序，結(jié)實(shí)率為95.21%，與周國(guó)海等（2004）的研究一致。平均每個(gè)一級(jí)分枝的結(jié)實(shí)數(shù)量為1255.17，最多可產(chǎn)生4272.75個(gè)果實(shí)。美洲商陸的每個(gè)果實(shí)有10粒種子（江蘇植物志，1984），則平均每個(gè)一級(jí)分枝可產(chǎn)生12551.7粒種子，每株美洲商陸可產(chǎn)生21334.4粒種子，數(shù)量十分龐大。多次結(jié)實(shí)和較長(zhǎng)的花果期使得美洲商陸的種子產(chǎn)量極高，這為其種群更新和擴(kuò)張?zhí)峁┝吮Ｕ希欣谄淙肭值叫碌纳场１?美洲商陸花序、果實(shí)和種子的產(chǎn)量項(xiàng)目每個(gè)一級(jí)分枝花序數(shù)(個(gè))每花序平均花數(shù)（朵）每花序平均果數(shù)（個(gè)）座果率（%）每個(gè)一級(jí)分枝果實(shí)數(shù)（個(gè)）每個(gè)一級(jí)分枝的種子產(chǎn)量（粒）每株美洲商陸種子產(chǎn)量（粒）均值39.66±4.0633.24±0.3231.65±0.3495.181254.97±128.4712549.7±1284.721334.4±2183.9平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤2.2食果鳥類對(duì)美洲商陸的影響2.2.1鳥糞樣品中美洲商陸種子的數(shù)量表3鳥糞樣品中的種子組成物種美洲商陸構(gòu)樹樸樹白玉蘭香樟蛇莓未知種合計(jì)種子數(shù)量（粒）314713041267314246032007年8-10月在南京紅山森林動(dòng)物園共收集568份鳥糞樣品，共計(jì)分離出4603粒種子，已鑒定出4601粒，分別隸屬6科6屬6種植物，其中有493份樣品含美洲商陸的種子（占86.8%）。從表3可知，鳥糞樣品中的種子主要是美洲商陸（68.37%）和構(gòu)樹（Broussonetiapapyrifera）（28.33%），其中美洲商陸完整的種子有3066粒，還有81粒不完整的；1304粒構(gòu)樹（Broussonetiapapyrifera）的種子；此外還有少量樸樹（Celtissinensis）、香樟（Cinnamomumcamphora）、白玉蘭（Magnoliadenudate）、蛇莓（Duchesneaindica）等植物的種子。單份鳥糞樣品中美洲商陸的種子0～63粒，平均5.5粒。2.2.2鳥糞中種子的萌發(fā)率2008年3月19日美洲商陸的種子開始萌發(fā)，從圖2可看出，鳥糞樣品和人工去果肉的種子萌發(fā)時(shí)間比完整果實(shí)的早。這兩種處理的種子萌發(fā)高峰期均在3月19日至4月15日之間，而完整果實(shí)的則在4月8日至4月15日這一周時(shí)間內(nèi)，4月29日以后3種處理新萌發(fā)的種子都比較少，5月11日以后所有處理都沒有新萌發(fā)的種子。從表4可看出，在實(shí)驗(yàn)終止時(shí)，人工去果肉的種子萌發(fā)率86.5%，鳥糞樣品中的種子和對(duì)照最終發(fā)芽率分別為53%和55%，二者間沒有顯著差異（p﹤0.05）圖圖2不同處理美洲商陸萌發(fā)率0.010.020.030.040.050.060.070.080.090.0100.03-193-254-14-84-154-224-295-65-135-20日期萌發(fā)率（%）鳥糞中種子人工去果肉種子完整果實(shí)表4不同處理美洲商陸的累計(jì)萌發(fā)率處理鳥糞中的種子人工去果肉種子完整果實(shí)播種數(shù)量（粒）200200200累計(jì)萌發(fā)種子數(shù)（粒）106b174110b累計(jì)萌發(fā)率（%）53.0b86.555.0b不同字母表示差異顯著（p﹤0.05）3土壤種子庫(kù)的大小和組成通常土壤種子庫(kù)是指埋藏于土壤中的種子儲(chǔ)藏庫(kù)，或是存在于土壤上層凋落物和土壤中全部存活種子的總合（Simposon，1989），是植物潛在群落，土壤種子庫(kù)種子的質(zhì)量是影響種群更新潛力大小的主要因素（劉足根等，2007）。從表5可以看出,4個(gè)樣地的土壤種子庫(kù)中，完整種子占大部分，在69.6%~76.3%之間，干癟種子的數(shù)量遠(yuǎn)遠(yuǎn)少于完整種子，這從另一個(gè)方面表明大部分美洲商陸種子都能充分發(fā)育成熟。對(duì)完整種子進(jìn)行活力檢驗(yàn)的結(jié)果表明，4個(gè)樣地的種子活力有顯著差異（表5,p﹤0.05），在15±3.2%~42±10%之間，大小依次為：白馬水庫(kù)﹥仙鶴園﹥東門﹥散養(yǎng)區(qū)。從表6可以看出，4個(gè)樣地的種子密度都是0~5cm土壤層大于枯枝落葉層，土壤層的種子密度是枯枝落葉層的3~20倍，這表明美洲商陸的種子主要分布在土壤層中。在0~5cm土層中，白馬水庫(kù)土壤層的種子密度最大，為7150±3754.2粒/m2，各樣地依次為白馬水庫(kù)﹥東門﹥散養(yǎng)區(qū)﹥仙鶴園；枯枝落葉層各樣地種子密度依次為散養(yǎng)區(qū)﹥東門﹥白馬水庫(kù)﹥仙鶴園。各個(gè)樣地土壤種子庫(kù)儲(chǔ)量為2470±779.1粒/m2~7516.7±3748.0粒/m2，沒有顯著差異。表5不同樣地美洲商陸種子庫(kù)種子數(shù)量特征地點(diǎn)枯枝落葉層（粒/㎡）完整種子干癟種子破損種子0～5cm土層（粒/㎡）合計(jì)（粒/㎡）完整種子干癟種子破損種子白馬水庫(kù)233.322.2111.1538064011307516.7東門4105040379028010205590散養(yǎng)區(qū)6803011023101206703920仙鶴園1500015704403102470地點(diǎn)枯枝落葉層（粒/m2）0~5cm（粒/m2）合計(jì)（粒/m2）生活力（%）東門500±267.45090±1656.75590±1843.618±4.8bc仙鶴園150±1502320±788.12470±779.1a40±8ab散養(yǎng)區(qū)820±2203100±6453920±747.115±3.2c白馬水庫(kù)366.7±205.57150±3754.27516.7±3748.042±10a表6不同樣地美洲商陸種子庫(kù)儲(chǔ)量及種子活力平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤不同字母表示差異顯著（p﹤0.05）2.4實(shí)生苗數(shù)量美洲商陸幼苗來(lái)源有兩種途徑：一是由種子萌發(fā)而來(lái)；二是由塊根萌發(fā)形成。本文探討的是由種子萌發(fā)的實(shí)生苗數(shù)量。由圖2可知，白馬水庫(kù)的實(shí)生苗數(shù)量最多，為198.2±125.0株/m2，最低的是散養(yǎng)區(qū)（10.5±2.9株/m2），平均為68.02株/m2。各樣地實(shí)生苗密度大小依次為白馬水庫(kù)﹥仙鶴園﹥東門﹥散養(yǎng)區(qū)，結(jié)合表5可知，實(shí)生苗數(shù)量多少與種子庫(kù)儲(chǔ)量大小的趨勢(shì)并不對(duì)應(yīng)，而與種子活力的趨勢(shì)相對(duì)應(yīng)。此外，在調(diào)查中發(fā)現(xiàn)，草本層蓋度大或是枯枝落葉層較厚的樣方實(shí)生苗數(shù)量較少，這可能也是導(dǎo)致實(shí)生苗數(shù)量與種子庫(kù)儲(chǔ)量趨勢(shì)不一致的原因之一。圖圖3不同樣地的幼苗密度3.討論3.1美洲商陸的種子產(chǎn)量種群更新與擴(kuò)張的前提是有大量的繁殖體存在。美洲商陸有無(wú)性和有性兩種繁殖方式，無(wú)性繁殖是由塊根萌發(fā)出新的植株，主要是維持種群更新，而種群擴(kuò)張主要由種子繁殖完成。美洲商陸的植株能產(chǎn)生大量的分枝，這為大量花序和果實(shí)的產(chǎn)生提供了前提條件。在原產(chǎn)地美洲商陸的每個(gè)主莖平均產(chǎn)生154個(gè)漿果，1540粒種子（Armestoetal.1983）。而在南京，美洲商陸的結(jié)實(shí)率很高（95.18%）,每個(gè)主莖產(chǎn)生1254.97個(gè)漿果，12549.7粒種子，采集回來(lái)完整果實(shí)盆栽實(shí)驗(yàn)萌發(fā)率達(dá)55%（圖2的對(duì)照）。由此可看出，在南京美洲商陸種子產(chǎn)量遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于其原產(chǎn)地。大量的種子和較高的萌發(fā)率對(duì)美洲商陸種群的更新和擴(kuò)張，入侵到新的生境極為有利，同時(shí)這也說(shuō)明美洲商陸在競(jìng)爭(zhēng)中采取的是“r-對(duì)策”，即以非常高的生殖率和擴(kuò)散能力取得生存機(jī)會(huì)(Reichardetal.,1997;Rejmaneketal.,1996)。3.2食果鳥類對(duì)美洲商陸種子傳播的意義美洲商陸果實(shí)產(chǎn)量高，掛果時(shí)間長(zhǎng)，果實(shí)成熟時(shí)紫黑色，且水分含量高，美洲商陸果實(shí)的這些特點(diǎn)使其能吸引許多食果動(dòng)物進(jìn)行取食，包括多種食果鳥類，哺乳動(dòng)物（Martinetal.1951；McDonnelletal.1984）以及爬行動(dòng)物（BraunandBrooks1987），這些動(dòng)物在取食漿果的同時(shí)起到了種子傳播者的作用。Martin等（1951）的研究表明有29種鳥類經(jīng)常取食美洲商陸的漿果，這些漿果經(jīng)過(guò)鳥類消化后，其中的大部分種子隨著鳥糞排出。因此食果鳥類起到了種子傳播者的作用，而且鳥類的活動(dòng)范圍廣，對(duì)美洲商陸種群的擴(kuò)張，進(jìn)入新的生境起到了積極的推動(dòng)作用，是美洲商陸種子遠(yuǎn)距離傳播的主要途徑。李新華（2004，2006）在南京觀察到山斑鳩(Streptopeliaorientalis)、白頭鵯(Pycnonotussinensis)、紅嘴藍(lán)鵲(Urocissaerthrorhyncha)、灰喜鵲(Cyanopicacyana)、烏鶇(Turdusmerula)這5種鳥類經(jīng)常取食美洲商陸的漿果。在所收集的鳥糞樣品中，大部分都有美洲商陸種子（86.8%），而且這些美洲商陸的種子絕大部分都是完整的（97.4%）。這表明在南京，美洲商陸漿果經(jīng)常被食果鳥類取食，且大部分種子完好無(wú)損地隨糞便被排出體外,糞便隨機(jī)落在林內(nèi),由于量大,必然有部分種子到達(dá)適宜萌發(fā)的小生境中,從而完成對(duì)美洲商陸種子的傳播過(guò)程。食果實(shí)鳥類的消化過(guò)程對(duì)被傳播植物種子的萌發(fā)有多方面影響。Barnea等（1991）研究表明,鳥類的消化過(guò)程能夠明顯提高種子的萌發(fā)率,甚至使種子由不能萌發(fā)變?yōu)槟軌蛎劝l(fā),原因是鳥類消化了果肉,而果肉中可能存在萌發(fā)抑制物質(zhì)。Agami(1986)究表明,種子通過(guò)消化道的過(guò)程改變了種皮結(jié)構(gòu),使種子得以萌發(fā)。Yagihashi等(1998,1999)表明鳥類的消化過(guò)程對(duì)種子萌發(fā)率沒有明顯影響。美洲商陸種子萌發(fā)對(duì)比實(shí)驗(yàn)表明，鳥糞樣品中的種子最終的萌發(fā)率為53%，與完整果實(shí)沒有顯著差異，且萌發(fā)時(shí)間比完整果實(shí)提前了5天。這表明食果鳥類并未改變美洲商陸種子的活力，只是促使種子提前萌發(fā)，這與Orrock（2005）的結(jié)論一致。因此，食果鳥類不僅廣泛傳播了美洲商陸種子，使其能入侵到新的生境，實(shí)現(xiàn)種群擴(kuò)張，而且還縮短了種子的萌發(fā)時(shí)間，有利于其避開種子捕食者，提高它與其它植物競(jìng)爭(zhēng)成功的機(jī)率。然而從種子開始萌發(fā)到實(shí)驗(yàn)結(jié)束，人工去果肉的種子萌發(fā)率始終高于鳥糞樣品的和完整果實(shí)的，發(fā)芽時(shí)間也比完整果實(shí)早（圖2），這可能是由于美洲商陸的果肉含有抑制種子萌發(fā)的物質(zhì)，人工去除果肉能夠有效解除這種抑制作用；而經(jīng)過(guò)鳥類消化的種子可以提前萌發(fā)，但卻不能有效地解除這種抑制作用，原因有待于進(jìn)一步研究?？傊彻B類對(duì)美洲商陸的傳播意義在于通過(guò)消化道過(guò)程將美洲商陸的種子攜帶到更遠(yuǎn)的地方，并促進(jìn)了種子的提前萌發(fā)，這對(duì)于美洲商陸種群的更新和擴(kuò)散有重要意義。美洲商陸從栽植地逸生為雜草，出現(xiàn)在遠(yuǎn)離栽植地的林緣、林窗等生境中，就是食果鳥類傳播的結(jié)果。3.3土壤種子庫(kù)特征及實(shí)生苗數(shù)量種子庫(kù)關(guān)系到植物群落的更新演替和發(fā)展,與植被動(dòng)態(tài)密切相關(guān)(Molesetal.,1999)。美洲商陸種子庫(kù)儲(chǔ)量遠(yuǎn)遠(yuǎn)低于其種子產(chǎn)量（表2，6），這說(shuō)明種子庫(kù)儲(chǔ)量除了受種子產(chǎn)量影響之外，還與其它因素有關(guān)，如種子庫(kù)種子密度大小與美洲商陸種群大小、立地條件以及食果動(dòng)物與種子捕食者的取食行為等。如仙鶴園的美洲商陸形成單優(yōu)勢(shì)種群，但該處種子密度最小，僅為2470粒/m2，原因可能是土壤有大量的砂石，落到地上的種子易被種子捕食者取食，而且觀察到在果實(shí)成熟期有許多鳥類來(lái)此處取食漿果；而白馬水庫(kù)土壤種子庫(kù)儲(chǔ)量為7516.7粒/m2，該處土壤為黃棕壤，砂石含量很少，土質(zhì)偏粘性，因此種子易進(jìn)入土壤層，使得部分種子能夠逃離種子捕食者的捕食，同時(shí)只觀察少量鳥類在此處取食漿果。在調(diào)查的4個(gè)樣地中，土壤層的種子密度遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于枯枝落葉層的，這表明在降水和重力作用下，大部分美洲商陸的種子都進(jìn)入土壤層中，同時(shí)美洲商陸的種皮致密堅(jiān)硬，不易腐爛。因此，美洲商陸種子庫(kù)中完整的種子占大部（69.6%~76.3%）,破損的種子較少。Orrock（2006）研究表明美洲商陸種子壽命可長(zhǎng)達(dá)39年，這些特點(diǎn)使其能夠形成長(zhǎng)久種子庫(kù)，在環(huán)境惡劣不能產(chǎn)生種子的條件下，仍能利用持久種子庫(kù)中的種子繁殖后代，有助于種群的持續(xù)穩(wěn)定。通常認(rèn)為，在土壤種子庫(kù)和幼苗之間的界面上由一個(gè)環(huán)境篩（environmentsieve），一些種子通過(guò)這個(gè)篩成功地長(zhǎng)成幼苗；另一些則不能通過(guò)而死亡或被迫在土壤中保持休眠（祝寧等，1987）。因此，盡管美洲商陸種子庫(kù)中種子儲(chǔ)量很大（表6），但實(shí)生苗的數(shù)量卻很少（圖3）。各樣地美洲商陸實(shí)生苗的數(shù)量與種子庫(kù)的大小趨勢(shì)不同，但與種子庫(kù)種子活力有同樣的趨勢(shì)（表6，圖3），這表明實(shí)生苗的數(shù)量不僅與種子庫(kù)的儲(chǔ)量大小有關(guān)，還受種子庫(kù)種子活力大小和其它因素的影響，如美洲商陸種子特性及覆蓋物厚度等。美洲商陸種子種皮致密堅(jiān)硬，透水性較差，對(duì)種子萌發(fā)有阻礙作用。盡管經(jīng)過(guò)一個(gè)冬季，種子的種皮由于低溫和大幅度變溫作用，降水的淋溶和浸潤(rùn)變得而疏松，但埋藏在深處的種子由于環(huán)境條件的制約而休眠，只有處于土壤表層的種子能夠成功萌發(fā)長(zhǎng)成幼苗。Orrock（2006）研究表明，土壤表面的美洲商陸種子萌發(fā)率為39%±5%，而在1cm以及3cm土層下的萌發(fā)率僅為3%±5%。種子的萌發(fā)和幼苗成活決定種群更新,如果種子萌發(fā)并且成活,遇到開闊地,種群就能迅速增長(zhǎng)(Greenbergetal.,2001)。因此，當(dāng)遇到適合的生境時(shí)，美洲商陸能夠迅速形成新的種群，具有較強(qiáng)的入侵能力。參考文獻(x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