內(nèi)分泌系統(tǒng)課件

內(nèi)分泌系統(tǒng)

概述桑蠶的世代過(guò)程中，經(jīng)歷著外部形態(tài)、內(nèi)部構(gòu)造以及生理活動(dòng)等一系列的劇烈變化，而這些變化遵循著一定的規(guī)律，秩序進(jìn)行著，這是由于蠶體內(nèi)激素的分泌控制的。但內(nèi)分泌活動(dòng)，也受中樞神經(jīng)的控制。一、何為內(nèi)分泌？何為激素？蠶體內(nèi)某些器官組織能分泌某些生理活性物質(zhì)，不經(jīng)任何導(dǎo)管而直接分泌到血液中去，隨血液循環(huán)而到達(dá)作用部位，從而引起某些器官組織或整個(gè)蠶體發(fā)生一系列的變化，這種現(xiàn)象稱內(nèi)分泌，其分泌物稱內(nèi)分泌激素，簡(jiǎn)稱激素。二、內(nèi)分泌的特點(diǎn)1.分泌物的量極少，但具有高生物活性。2.分泌物不經(jīng)導(dǎo)管，直接分泌到血液中，并參加血液循環(huán)。涎腺、蛻皮腺、絲腺、誘惑腺的分泌為什么不屬于內(nèi)分泌？三、昆蟲(chóng)激素的分類昆蟲(chóng)的激素有多種，但大致分為兩類：內(nèi)激素，外激素。外激素又稱信息素，由此而實(shí)現(xiàn)昆蟲(chóng)的化學(xué)通訊。外激素生成后，直接擴(kuò)散到體外，由于空氣流動(dòng)而擴(kuò)散到遠(yuǎn)方，借以調(diào)節(jié)和誘發(fā)同種個(gè)體間的特殊行為。如：性信息素、聚集激素、報(bào)警激素、失蹤激素等。目前，昆蟲(chóng)的信息素已探明了不少，有的早已用于害蟲(chóng)防治。(如誘捕)四、蠶體內(nèi)主要的內(nèi)分泌器官及其激素蠶體的內(nèi)分泌器官主要有大腦、SG、PG、CA及心側(cè)體、氣門(mén)下腺、圍心細(xì)胞、周器官細(xì)胞等。激素依次為：BH、DH、MH、JH，最近又發(fā)現(xiàn)了心側(cè)體激素及類似性甾類激素(雄性激素)。五、激素作用的一般途徑1.激素——遺傳基因——控制蛋白質(zhì)的合成——影響結(jié)構(gòu)蛋白合成，從而改變生物體的形態(tài)結(jié)構(gòu)。2.激素——遺傳基因-控制蛋白質(zhì)的合成—影響酶蛋白合成，或影響酶活性，從而改變生化反應(yīng)的速度和方向，進(jìn)一步調(diào)節(jié)蠶兒的新陳代謝活動(dòng)。§13～1神經(jīng)分泌細(xì)胞一、大腦大腦是蠶體內(nèi)最主要的內(nèi)分泌器官，其分泌活動(dòng)控制著其它腺體的分泌活動(dòng)，從而主宰著蠶兒的生長(zhǎng)發(fā)育。(一)腦神經(jīng)分泌細(xì)胞的分布和種類日本著名學(xué)者諸星靜次朗博士用“鈷染色法”對(duì)蠶兒的腦神經(jīng)分泌細(xì)胞作了進(jìn)一步研究，國(guó)內(nèi)學(xué)者也作了很多研究：認(rèn)為蠶腦神經(jīng)分泌細(xì)胞共有8群，每側(cè)4群，即中央群、側(cè)群、腹側(cè)群、先端細(xì)胞群。1.中央群：位于腦間部背面，是蠶腦內(nèi)最大的一群神經(jīng)分泌細(xì)胞，約有20～30個(gè)。諸星等認(rèn)為：中央群可區(qū)分為2類細(xì)胞，即A(存在膠狀液泡)和B(無(wú)液泡)。而國(guó)內(nèi)學(xué)者認(rèn)為：可區(qū)分為A、B、C、D、E五種。2.側(cè)群：位于腦間部中央群的兩側(cè)，分布較分散。一般認(rèn)為有15～20個(gè)，但各方面(數(shù)目、大小、染色)因時(shí)期變化較大。(B、C、E)3.先端細(xì)胞群：位于腦半球前端的細(xì)胞。4.腹側(cè)群：指位于兩腦半球腹面外側(cè)的3個(gè)細(xì)胞。5.但據(jù)國(guó)內(nèi)資料認(rèn)為，腦神經(jīng)分泌細(xì)胞還有后群。即指位于腦間部后下方的5～6個(gè)細(xì)胞，其作用尚不明確。Br分泌細(xì)胞Br分泌顆粒CA中Br軸突及分泌顆粒Br分泌顆粒(二)腦神經(jīng)分泌細(xì)胞的分泌途徑腦的先端細(xì)胞群接到外界刺激信號(hào)后，刺激同側(cè)的中央群及另一腦半球的側(cè)群，腹側(cè)群進(jìn)行分泌活動(dòng)。其中，先端細(xì)胞群和中央群的分泌物由兩腦半球接合部相互交叉的軸突送往另一側(cè)的咽側(cè)交感神經(jīng)，而側(cè)群、腹側(cè)群的分泌物由同側(cè)的軸突也送往咽側(cè)交感神經(jīng)，由軸突將合流的分泌物送到心側(cè)體、咽側(cè)體，由心側(cè)體、咽側(cè)體加以貯存、釋放。(絕大部分如此，但也有少量可直接由腦皮層進(jìn)入血液)(三)腦神經(jīng)分泌物的種類、成分、構(gòu)成、作用對(duì)腦神經(jīng)分泌物的研究，主要是由日本人進(jìn)行的，下面就綜合他們的研究觀點(diǎn)加以說(shuō)明。腦神經(jīng)分泌物有多種，但它們都是肽類或蛋白質(zhì)類激素。其生物活性主要依靠生物鑒定進(jìn)行調(diào)查。一般是利用人工滯育狀態(tài)的各類除腦蛹來(lái)鑒定，即在昆蟲(chóng)化蛹后3～4小時(shí)以內(nèi)立即人工摘除大腦，就可阻止蛹的成蟲(chóng)發(fā)育，成為人工滯育狀態(tài)的蛹，也稱“永久蛹”。在25℃保護(hù)下，一般可存活40天左右，多者可達(dá)300多天。若給“永久蛹”植入新鮮的大腦(幼蟲(chóng)、蛹、成蟲(chóng)均可)，則可經(jīng)6～25天羽化。1.家蠶素：即以前的4K-PTTH或PTTH-S，由腦背中央的4對(duì)神經(jīng)分泌細(xì)胞所產(chǎn)生。其分子量為4400道爾登(4330～4740)，這種多肽是胰島素系統(tǒng)群中的一員，它對(duì)蓖麻蠶“永久蛹”有極強(qiáng)的活性，用0.1ng就可引起它發(fā)育為成蟲(chóng)，但對(duì)家蠶本身的功能尚未明了。(可能參與調(diào)節(jié)蠶生長(zhǎng)和糖代謝。)家蠶素有的材料又將其分為1、2、3、4型，但它們的分子量相似，由A、B兩鏈組成，中間由雙硫鍵聯(lián)接，其中A鏈由20多個(gè)AA殘基構(gòu)成，B鏈?zhǔn)?個(gè)微異源肽的混合物，其中的2個(gè)由28個(gè)AA殘基組成，2個(gè)由26個(gè)殘基構(gòu)成，其活性關(guān)鍵取決于雙硫鍵。家蠶素對(duì)家蠶蛻皮不起作用，在蠶體內(nèi)的功能不清楚。2、促前胸腺激素(PTTH)：即以前的22K-PTTH或PTTH-B其分子量為22000左右，是一種具有雙硫鍵的堿性蛋白質(zhì)，其PH＝7.7～8.7。PTTH具有2個(gè)相同的亞基，由二硫鍵結(jié)合而成二聚體結(jié)構(gòu)，其亞基由224個(gè)殘基構(gòu)成。注：提取純化PTTH需大批蠶蛾，從50萬(wàn)個(gè)蠶蛾頭部中只分離出5.4ugPTTH。又用300萬(wàn)頭蠶蛾頭提取了250ugPTTH。作用：①PTTH的靶細(xì)胞是PG，促進(jìn)PG分泌MH，調(diào)節(jié)蛻皮、變態(tài)等過(guò)程。②幼蟲(chóng)期PTTH呈周期性分泌，控制幼蟲(chóng)的周期性蛻皮。化蛹前活性最強(qiáng)。③PTTH的分泌受遺傳性控制及環(huán)境的影響。以上兩種促性腺激素的作用對(duì)象不同，但其作用有共性：(1)能顯著激活前胸腺，分泌釋放蛻皮激素。(2)促進(jìn)成蟲(chóng)發(fā)育。如：能使無(wú)腦蛹卵巢迅速發(fā)育。(3)PTTH的調(diào)控作用是有積累性和能發(fā)性的。積累性：當(dāng)積累到一定數(shù)量，達(dá)到一定閾值時(shí)，才能顯著的PG。能發(fā)性：一旦達(dá)到閾值發(fā)揮了啟動(dòng)作用，就將進(jìn)行到底。例如：摘除大腦稍晚的蛹，大都能正常發(fā)育，經(jīng)1～13天化蛾。3.EH：羽化激素：其分子量8400左右，由中央群分泌，貯存于CA中，在光的刺激下，約在羽化前40分鐘釋放到血液中而使?jié)摮上x(chóng)羽化。對(duì)孵化、幼蟲(chóng)蛻皮及化蛹等過(guò)程的行為也有激發(fā)作用。4.抑前胸腺肽（激素）PTSP：Bm-PTSP是1999年華躍進(jìn)等在世界上首次從家蠶幼蟲(chóng)腦內(nèi)分離純化并鑒定的一種昆蟲(chóng)腦神經(jīng)肽，有9個(gè)氨基酸殘基，分子量為1089.81D，其一級(jí)結(jié)構(gòu)為：AWQDLNSAW-NH2主要作用：當(dāng)家蠶PG處于活動(dòng)時(shí)期，該多肽能強(qiáng)烈地抑制PG合成MH。5.紅黑化激素：MRCH。分子量約7000左右，其作用為：刺激家蠶性信息素的合成。促進(jìn)粘蟲(chóng)表皮黑化。(四)腦的生理作用1.控制SG的分泌活動(dòng)。(1)軸索300條(2)分泌物2.分泌激素。二、咽下神經(jīng)節(jié)(SG)(一)SG的分泌細(xì)胞：在SG的神經(jīng)細(xì)胞層中(周皮層)，可見(jiàn)大小不一的神經(jīng)細(xì)胞。其中大型的屬神經(jīng)分泌細(xì)胞，其形狀、大小、數(shù)目因品種和化性而異。一般有80個(gè)左右，分布在SG的背腹兩面及聯(lián)接神經(jīng)索的部分。目前已探明其功能的有兩種神經(jīng)分泌細(xì)胞：1.滯育細(xì)胞位于SG腹面后部中央的神經(jīng)分泌細(xì)胞，呈紡棰形，有放射狀的核，高爾基體較大，細(xì)胞直徑約50nm。經(jīng)組織學(xué)和移植實(shí)驗(yàn)證實(shí)與蠶卵的滯育有密切關(guān)系，故稱之為滯育激素分泌細(xì)胞，簡(jiǎn)稱滯育細(xì)胞。2.滯育調(diào)節(jié)細(xì)胞數(shù)量多于4個(gè)，細(xì)胞質(zhì)中均含有較大顆粒，其中有一個(gè)位于兩個(gè)滯育細(xì)胞之間，其直徑約為200～500nm，卵圓形或紡棰形，核的附近有高爾基體，細(xì)胞質(zhì)凝集于細(xì)胞周緣，內(nèi)有分泌顆粒，當(dāng)這些顆粒分泌到細(xì)胞外后，則變成空泡。產(chǎn)滯育卵個(gè)體的滯育調(diào)節(jié)細(xì)胞內(nèi)有濃縮的溶酶體，分泌顆粒很多。而產(chǎn)非滯育卵個(gè)體的滯育調(diào)節(jié)細(xì)胞內(nèi)無(wú)溶酶體存在，則不形成分泌物。(二)SG分泌細(xì)胞的分泌活動(dòng)任何蠶的滯育細(xì)胞都能生成滯育激素，但生成后是否釋放到細(xì)胞外，則受滯育調(diào)節(jié)細(xì)胞分泌物有無(wú)的支配，而滯育調(diào)節(jié)細(xì)胞的分泌活動(dòng)又受大腦支配。即，滯育細(xì)胞的分泌物能否釋放到血液中引起蠶卵滯育，取決于大腦的支配情況。大腦對(duì)SG是促進(jìn)還是抑制，首先取決于品種的遺傳特性，其次取決于個(gè)體在發(fā)育中所遭受的環(huán)境條件。在正常條件下(在符合品種遺傳特性要求的條件下)，多化性品種的大腦抑制滯育細(xì)胞向血液中釋放分泌物DH，而一化性品種的大腦抑制滯育細(xì)胞向血液中釋放分泌物DH。而二化品種的大腦對(duì)滯育細(xì)胞分泌物的釋放是促進(jìn)還是抑制則要取決于環(huán)境條件和營(yíng)養(yǎng)條件。這個(gè)問(wèn)題我們?cè)跍突圆糠衷僭敿?xì)介紹。大腦對(duì)SG的控制有2條途徑：(1)軸索(2)分泌物滯育細(xì)胞從5令期開(kāi)始分泌，分泌后貯存在細(xì)胞內(nèi)直到化蛹第3天時(shí)，才大量分泌到血液中去。故在組織切片觀察時(shí)，產(chǎn)滯育卵和非滯育卵個(gè)體的幼蟲(chóng)滯育細(xì)胞均含有分泌物(DH)，而產(chǎn)滯育卵個(gè)體的滯育細(xì)胞內(nèi)的分泌物極少，這是因分泌物被迅速釋放之故。(三)DH的成分、性質(zhì)、作用日本學(xué)者長(zhǎng)谷川于1971年從200萬(wàn)個(gè)桑蠶雄蛾頭部的甲醇-氯仿混合抽提液中，成功地分離到30g滯育激素粗提物，經(jīng)進(jìn)一步純化后得到二種類型的DH，分子量大的一種稱DH-A，小的一種稱DH-B，但DH-B的活性比DH-A高3倍。經(jīng)各種蛋白水解酶的消化實(shí)驗(yàn)證明，這兩種滯育激素均為多肽類物質(zhì)。DH-A的分子量為3300±400，DH-B為2000±200(九保田等，1976)，由15種AA和二種氨基糖組成，酶分解能失活。最新的材料認(rèn)為其分子量為2645性質(zhì)：兩種DH都易被胰蛋白酶等分解，其活性中心是酪氨酸和色氨酸。兩種DH的N末端是游離的，C-末端呈環(huán)狀或被乙?；恕Ｗ饔茫孩俅龠M(jìn)卵內(nèi)糖的積累，為滯育創(chuàng)造條件。②DH進(jìn)入卵內(nèi)，引起卵內(nèi)的代謝變化，導(dǎo)致滯育。DH在蛹期大量分泌到血液中，進(jìn)一步進(jìn)入卵巢，再進(jìn)入卵內(nèi)，改變了細(xì)胞某些酶的活性，影響了卵巢及卵內(nèi)物質(zhì)的代謝，從而引起蠶卵滯育。DH對(duì)卵母細(xì)胞的作用有一定的時(shí)間性，同一蠶蛾產(chǎn)下的卵可有滯育卵與非滯育卵?！?3～2咽側(cè)體(CA)一、位置、形態(tài)、構(gòu)造：1.位置形態(tài)：

CA為無(wú)色、半透明的球狀小體，左右各一個(gè)，對(duì)稱存在。CA位于腦稱后方，咽喉兩側(cè)的腹面位置。故稱CA。直觀一點(diǎn)說(shuō)：CA位于頭胸交界處的腹面兩側(cè)。2.構(gòu)造

(1)外包共通膜，在膜表面分布有神經(jīng)索和氣管分支，有的神經(jīng)突伸入細(xì)胞間隙或內(nèi)部。

(2)膜內(nèi)有20～30個(gè)球狀分泌細(xì)胞，以松弛狀態(tài)結(jié)合，相互接觸。核較大，形狀不規(guī)則，質(zhì)中有許多分泌顆粒。二、CA的生理機(jī)能1.CA是貯存和釋放BH的器官2.CA自身分泌和釋放具有阻止化蛹，保持幼蟲(chóng)形態(tài)作用的分泌物，稱“保幼激素”（JH）據(jù)實(shí)驗(yàn)：如果將正常四眠5令蠶品種在3令或4令的初期切除CA而不再就眠的個(gè)體，在切除CA后立即移植入其它個(gè)體的CA時(shí)，則該個(gè)體仍能正常就眠而不化蛹。若在切除CA數(shù)日后再移植入其它個(gè)體的CA時(shí)，則該個(gè)體不再就眠而化蛹。由此可見(jiàn)：CA本身的分泌物與桑蠶幼蟲(chóng)的化蛹有關(guān)。而其分泌物的作用有一定的臨界期，就3令4令而言，大致在各令經(jīng)過(guò)的2/3令期之前，即盛食期之前。就是說(shuō)：如果在2/3令期之前的時(shí)期切除CA，蠶兒將不再入眠而直接化蛹。如果在2/3令期之后，即使切除了CA，蠶兒也能正常入眠。三、JH的成分、種類、性質(zhì)在昆蟲(chóng)界，目前已分離出四種天然保幼激素，即：JH-O、JH-I、JH-Ⅱ、JH-Ⅲ,它們都屬于萜烯類化合物，都是難溶于水的油狀物，易發(fā)揮?，F(xiàn)已查明，桑蠶分泌物的JH是JH-I，JH-Ⅱ，且兩者的比例為9：1，活性也以前者為高，但其它類型對(duì)蠶也有活性。對(duì)昆蟲(chóng)界來(lái)說(shuō)，最普遍存在的是JH-Ⅲ，而JH-I只在煙草觸卵中發(fā)現(xiàn)。由于JH的生物活性主要取決于其空間結(jié)構(gòu)，故存在許多類似物，人間利用這一點(diǎn)人工合成了多種保幼激素類似物，其活性甚至比天然JH還高。四、JH的分泌規(guī)律1.CA的分泌機(jī)能是在大腦的控制下，隨蠶令經(jīng)過(guò)而呈周期性分泌，即在一個(gè)令期中，從蛻皮開(kāi)始至令期的中期，JH分泌旺盛，中期以后分泌減弱，盛食過(guò)后，分泌活動(dòng)迅速減弱。2.5令期，CA的分泌機(jī)能在5令第三天就急劇下降，此時(shí)的激素水平僅占令初的1%，此后CA的分泌活動(dòng)逐漸停止。3.蛹中后期和成蟲(chóng)期，CA又恢復(fù)了分泌活動(dòng)。五、JH的生理作用1.JH能保持蛻皮后的幼蟲(chóng)形態(tài)，阻止化蛹變態(tài)，使幼蟲(chóng)連續(xù)生長(zhǎng)，延長(zhǎng)齡期。2.JH能決定蛻皮的性質(zhì)：當(dāng)有較多的JH存在時(shí)，為幼蟲(chóng)——幼蟲(chóng)蛻皮；當(dāng)僅有少量JH時(shí)，為化蛹蛻皮；沒(méi)有時(shí)，為化蛾蛻皮。3.JH能影響蠶體色、斑紋的變化。當(dāng)JH濃度高時(shí)，蠶體內(nèi)眼黃素的合成增多，黑色素合成減少，故使斑紋褐色化。(因JH能影響色AA、酪AA代謝)。表皮、真皮、氣管、氣門(mén)篩板、剛毛、觸角等組織中的色素變化情況一致。例如：(1)4令眠前在胸部結(jié)扎，則其后部斑紋顯著黑化。(2)在蛻皮周期的某一臨界期，注射JH時(shí)，可使表皮在蛻皮后由灰白色變成淡黃褐色?？傊睯H降低時(shí)，體色斑紋黑化。凡JH升高時(shí)，體色斑紋褐色化。4.在蛹中后期和成蟲(chóng)期CA的分泌物能促進(jìn)雌性卵巢發(fā)育和促進(jìn)卵內(nèi)卵黃的積累，從而促進(jìn)卵的成熟。對(duì)雄性可維持睪丸機(jī)能，故又稱之為：“促生殖腺激素”。5.調(diào)節(jié)代謝：JH能調(diào)節(jié)蠶體酶的活性和生物大分子合成?？偟膩?lái)看，JH主要是抑制作用?！?3～3前胸腺(PG)一、PG的位置、形態(tài)、構(gòu)造：1.位置、形態(tài)：PG位于第一胸節(jié)氣管叢的兩側(cè)，附著在氣管叢上，左右成對(duì)。PG是乳白色、半透明多分支的扁平帶狀組織，長(zhǎng)約2mm，幅約0.1mm，但其形態(tài)因品種、令期及個(gè)體而不同。2.構(gòu)造PG外包一層較厚的共通膜，其內(nèi)擠滿多角形或橢圓形的分泌細(xì)胞，核較大，小蠶期呈球形，大蠶期呈樹(shù)枝狀。二、PG的生理作用PG的生理作用就是分泌蛻皮激素。早在40年代初期，福田宗一用結(jié)扎法將5令蠶分成前后兩部分：(1)如果結(jié)扎部位在胸腹之間，則前半部分將蛻皮化蛹，后半部分仍能保持幼蟲(chóng)體態(tài)。(2)若將PG和大腦移植入腹部，則后半部分也能化蛹。故PG能分泌一種蛻皮化蛹所必需的物質(zhì)，后來(lái)證明這種物質(zhì)就是MH。至1974年，有人通過(guò)對(duì)PG離體培養(yǎng)，證明該腺體確實(shí)是蛻皮激素的生成場(chǎng)所。三、MH的化學(xué)成分及其生物合成用薄層分析和質(zhì)譜分析證明PG分泌的活性物質(zhì)是蛻皮酮，故PG是MH的分泌場(chǎng)所。1.成分、性質(zhì)：(1)成分：MH是一種甾族激素，其主要成分是α-蛻皮酮(蛻皮酮)和β-蛻皮酮(蛻皮甾酮或20-羥基蛻皮酮)。α-蛻皮酮和β-蛻皮酮都是極性極強(qiáng)的C-27甾醇，其化學(xué)結(jié)構(gòu)與膽固醇相似。(2)性質(zhì)：α-蛻皮酮可溶于甲醇、乙醇、微溶于丙酮，不溶于水。熔點(diǎn)為235～237℃。β-蛻皮酮易溶于水，微溶于醋酸、乙酯、乙醚等，熔點(diǎn)為237～239℃。兩種蛻皮酮在堿液中均可迅速失活。2.MH的生物合成桑葉中含有較多的古甾醇，經(jīng)消化吸收后，在血液內(nèi)使古甾醇C—24位的羥基切斷而轉(zhuǎn)變成膽甾醇(7-脫氫膽固醇)，生成的膽固醇由膽固醇甾體蛋白質(zhì)的攜帶進(jìn)入PG，在PG內(nèi)合成α-蛻皮酮，并迅速釋放到血液中。

α-蛻皮酮在血液中的壽命很短，生成后，一部分迅速進(jìn)入脂肪體、馬氏管、消化管、體壁、絳色細(xì)胞等組織中，轉(zhuǎn)化成β-蛻皮酮，再釋放到血液中。另一部分與一種蛋白質(zhì)結(jié)合，貯存于血液中，當(dāng)需要蛻皮素發(fā)揮作用時(shí)，再游離出來(lái)變成β-蛻皮素。β-蛻皮素以后的代謝，是進(jìn)一步羥基化生成26-羥基-β-蛻皮素，其活性顯著低于α-蛻皮素和β-蛻皮素。自1965年探明了MH的化學(xué)結(jié)構(gòu)之后，在植物中已發(fā)現(xiàn)了20多種MH的類似物，其中也包括α、β-蛻皮素。桑葉中也有牛膝甾酮和β-蛻皮素，蠶如果能直接利用這些植物性蛻皮素，那必然會(huì)擾亂蠶的正常生長(zhǎng)發(fā)育，那么，蠶是如何解決這一矛盾的呢？植物中的蛻皮素在堿性消化液中也可迅速失活（幾十分鐘），并被中腸吸收，作為合成MH的原料。但生產(chǎn)上應(yīng)用MH時(shí)，也是添食，又該當(dāng)如何解釋呢？加上大腦控制解釋一下。四、PG的分泌特點(diǎn)1.PG的分泌活動(dòng)完全受PTTH的控制，在一定量的PTTH的作用下，PG很快就合成MH，合成后立即釋放到血液中，腺體內(nèi)不積累。2.PG的分泌機(jī)能在5令第6日最強(qiáng)，此時(shí)的PG對(duì)PTTH的敏感程度最強(qiáng)。據(jù)測(cè)定：激活5令第6日的PG的所需PTTH的量。3.MH在幼蟲(chóng)期呈周期性分泌：一方面表現(xiàn)為日周期性，即：從早晨至日中，促進(jìn)PG分泌。即PG在白天分泌的比夜間多。(可能與溫度、光線有關(guān)。)另一方面，表現(xiàn)為令周期性。即：在每令令初分泌活動(dòng)弱，令末分泌活動(dòng)強(qiáng)。據(jù)測(cè)定，每次蛻皮發(fā)生前，血液中MH的量都達(dá)到該令的最高峰，然后在蛻皮發(fā)生時(shí)，激素的水平迅速下降。4.蛹期PG仍保持旺盛的分泌機(jī)能，血液中MH的量約在第五天達(dá)高峰，但雌性個(gè)體在此后仍分泌較多的MH，而貯存在卵巢中。(蛹期血液中的MH，絕大部分是α-蛻皮酮，約占98%。)五、MH的生理作用1.MH與JH有拮抗作用，能促進(jìn)蠶兒就眠蛻皮，促進(jìn)老熟變態(tài)。(因MH能促進(jìn)蛋白質(zhì)合成只故。)請(qǐng)大家考慮一個(gè)問(wèn)題：若在各令餉食時(shí)給蠶添食一定量的MH，那么令期延長(zhǎng)呢還是縮短？為什么？結(jié)果是令期延長(zhǎng)。因餉食時(shí)，CA分泌機(jī)能相當(dāng)旺盛，當(dāng)給予一定量的MH后，就打破了JH和MH的平衡狀態(tài)，CA為了恢復(fù)平衡狀態(tài)，便呈更旺盛的分泌狀態(tài)，從而使JH量增多，令期延長(zhǎng)。2.MH能促進(jìn)卵巢發(fā)育。3.調(diào)節(jié)代謝：MH對(duì)蠶體氨基酸代謝、脂肪體和絲腺的核酸及蛋白質(zhì)合成等均有顯著地調(diào)控作用?？偟膩?lái)看，MH主要是促進(jìn)代謝和生物大分子合成，促進(jìn)絲腺發(fā)育及絲蛋白合成。§13～4其它內(nèi)分泌腺體一、心側(cè)體：心側(cè)體外包神經(jīng)，內(nèi)有分泌細(xì)胞，并有腦后群三個(gè)神經(jīng)細(xì)胞的軸索通入心側(cè)體內(nèi)。1976年竹田和小倉(cāng)將心側(cè)體移植到產(chǎn)不滯育卵的蛹體內(nèi)，結(jié)果，羽化后有的產(chǎn)滯育卵。而對(duì)照區(qū)全部產(chǎn)下非滯育卵，故此推測(cè)，心側(cè)體有使非滯育卵變?yōu)闇训哪芰?，后?lái)，諸星也證實(shí)了這一點(diǎn)。其它昆蟲(chóng)的心側(cè)體，能分泌高血糖激素或低血糖激素或鞣化激素等。由此認(rèn)為，心側(cè)體的分泌物能影響卵巢碳水化合物代謝或脂質(zhì)代謝。我認(rèn)為：心側(cè)體可能本身并不分泌什么活性物質(zhì)，只是貯存和釋放了大腦的某種成分的分泌物。脂肪動(dòng)員激素（激脂激素）AKH用75000個(gè)蠶蛾頭，經(jīng)9步提取，得到了20μg提取物?；瘜W(xué)分析表明，AKH的分子量為1007，共9個(gè)氨基酸殘基：焦谷-亮-蘇-苯丙-蘇-絲-絲-色-甘-NH2。AKH由心側(cè)體（corpuscardiacumCC）分泌。其作用是在昆蟲(chóng)飛行時(shí)刺激脂肪體，引起甘油二酯釋放到血液中，為飛行提供能量。二、絳色細(xì)胞（氣門(mén)下腺）位于腹部氣門(mén)內(nèi)方，各氣管叢的基部，分布在腹面橫走氣管靠近真皮處。是一大群大約20～50個(gè)圓形或橢圓形、紡棰形的單細(xì)胞，由結(jié)締組織或氣管分支串聯(lián)成葡萄狀。細(xì)胞淡黃色，故較易與脂肪體區(qū)別。一般認(rèn)為其作用為：將PG分泌的α-蛻皮素轉(zhuǎn)化為β-蛻皮素，與眠及蛻皮有關(guān)?；己蠼{色細(xì)胞蛻化消失，故其血液中α-蛻皮素占98%。最新研究證明：絳色細(xì)胞分泌蛻皮觸發(fā)激素（ETH），把ETH注射到潛幼蟲(chóng)、潛蛹或潛成蟲(chóng)體內(nèi)，2-10分鐘就會(huì)引發(fā)蛻皮。與羽化激素相同。三、食道下腺是一橫貫在食道之下前絲腺之上的白色帶狀腺體。由80個(gè)左右呈橢圓形的細(xì)胞構(gòu)成。其超微結(jié)構(gòu)隨幼蟲(chóng)蛻皮周期性地發(fā)生了變化。在令初以胞飲方式從血液中攝取大量大分子物質(zhì)，隨著生長(zhǎng)在細(xì)胞中出現(xiàn)電子密度很高的顆粒，尤其在將眠期，這類顆粒大量形成，并貯存在細(xì)胞內(nèi)，一旦進(jìn)入眠中，顆粒中的內(nèi)容物便向血液中釋放。據(jù)組織化