代謝引論和糖代謝

代謝引論和糖代謝7.1新陳代謝概述

一、新陳代謝概念二、新陳代謝的研究方法

一、新陳代謝的概念

概念：新陳代謝（metabolism）是生命最基本的特征之一，泛指生物與周?chē)h(huán)境進(jìn)行物質(zhì)交換、能量交換和信息交換的過(guò)程。兩個(gè)方面：同化作用(assimilation)和異化作用(dissimilation)。特點(diǎn)：條件溫和、反應(yīng)特異(由酶催化）、有序、高度適應(yīng)、靈敏調(diào)節(jié)、代謝途徑逐步進(jìn)行新陳代謝的概念及內(nèi)涵

小分子大分子合成代謝（同化作用）需要能量

釋放能量分解代謝（異化作用）大分子小分子物質(zhì)代謝能量代謝新陳代謝信息交換二、新陳代謝研究方法同位素示蹤法酶抑制劑的應(yīng)用體內(nèi)試驗(yàn)和體外試驗(yàn)利用遺傳缺陷癥研究代謝途徑

7.2生物體內(nèi)的糖類(lèi)(簡(jiǎn)介)

一、糖類(lèi)的生物學(xué)作用二、糖的分類(lèi)1、重要的單糖及衍生物2、重要的寡糖3、重要的多糖三、復(fù)合糖(2)E2：硫辛酸乙酰轉(zhuǎn)移酶，硫辛酸，CoA-SH-D-果糖-6-磷酸是植物體內(nèi)最重要的貯藏多糖。(glycosylacylglycerols)(psicose,allulose)(二)丙酮酸的有氧氧化作為細(xì)胞識(shí)別的信息分子1、細(xì)胞定位：在真核細(xì)胞的線粒體基質(zhì)中進(jìn)行的。分子量在10000-50000之間。D系酮糖的立體結(jié)構(gòu)新陳代謝的概念及內(nèi)涵3雙糖和多糖的酶促降解(ComplexCarbohydrates)ADPATP葡聚糖（dextran）（細(xì)菌和酵母中葡萄糖的儲(chǔ)存形式）(erythrulose)是植物體內(nèi)最重要的貯藏多糖。糖的分類(lèi)支鏈淀粉G-1-P+磷酸化酶極限糊精耐高溫，70C時(shí)15分鐘仍保持活性還有以結(jié)合形式存在的纖維二糖。作為細(xì)胞識(shí)別的信息分子直鏈淀粉麥芽糖2丙酮酸+2ATP+2NADH+2H++2H2O(二)丙酮酸的有氧氧化在種子萌發(fā)時(shí)誘導(dǎo)合成。利用遺傳缺陷癥研究代謝途徑廣泛分布于動(dòng)植物和微生物中。磷酸化酶、轉(zhuǎn)移酶、脫支酶共同作用將支鏈淀粉徹底降解為G-1-P。利用遺傳缺陷癥研究代謝途徑

一、糖類(lèi)的主要生物學(xué)作用

糖類(lèi)是細(xì)胞中非常重要的一類(lèi)有機(jī)化合物，主要的生物學(xué)作用如下：

作為生物體的結(jié)構(gòu)成分，如纖維素。

作為生物體內(nèi)的主要能源物質(zhì)

作為其它生物分子如氨基酸、核苷酸、脂等合成的前體

作為細(xì)胞識(shí)別的信息分子二、糖的分類(lèi)（據(jù)分子的大小分類(lèi)):

單糖：在溫和條件下不能水解為更小的單位寡糖（雙糖）：水解時(shí)每個(gè)分子產(chǎn)生2-10個(gè)單糖殘基多糖:能水解成多個(gè)單糖分子，屬于高分子碳水化合物，分子量可達(dá)到數(shù)百萬(wàn)。

糖的分類(lèi)㈠單糖植物體內(nèi)的單糖主要是戊糖、己糖、庚糖

戊糖主要有核糖、脫氧核糖（木糖和阿拉伯糖）己糖主要有葡萄糖、果糖和半乳糖（甘露糖、山梨糖）

D系醛糖的立體結(jié)構(gòu)D(+)-阿洛糖D(+)-阿卓糖D(+)-葡萄糖D(+)-甘露糖D(+)-古洛糖D(-)-艾杜糖D(+)-半乳糖D(+)-塔洛糖(allose)(altrose)(glucose)(mannose)(gulose)(idose)(galactose)(talose)D(-)-赤鮮糖(erythrose)D(-)-蘇阿糖(threose)D(+)-甘油醛(allose)D(-)-核糖(ribose)D(-)-阿拉伯糖(arabinose)D(+)-木糖(xylose)D(-)-來(lái)蘇糖(lysose)

D系酮糖的立體結(jié)構(gòu)

D(-)-赤蘚酮糖(erythrulose)D(-)-核酮糖(ribulose)D(+)-木酮糖(xylulose)D(+)-阿洛酮糖(psicose,allulose)D(-)-果糖(fructose)D(+)-山梨糖(sorbose)D(-)-塔洛糖(tagalose)二羥丙酮(dihytroasetone)

吡喃型和呋喃型的D-葡萄糖和D-果糖（Haworth式）

吡喃呋喃-D-吡喃葡萄糖-D-吡喃果糖-D-呋喃葡萄糖-D-呋喃果糖

D-葡萄糖由Fischer式改寫(xiě)為Haworth式的步驟

轉(zhuǎn)折旋轉(zhuǎn)成環(huán)成環(huán)-D-吡喃葡萄糖-D-吡喃葡萄糖

單糖磷酸酯D-甘油醛-3-磷酸-D-葡萄糖-1-磷酸-D-葡萄糖-6-磷酸-D-果糖-6-磷酸-D-果糖-1，6-二磷酸

以游離狀態(tài)存在的雙糖有蔗糖、麥芽糖和乳糖。還有以結(jié)合形式存在的纖維二糖。蔗糖是由α-D-葡萄糖和β-D-果糖各一分子按α、β（1→2）鍵型縮合、失水形成的。它是植物體內(nèi)糖的運(yùn)輸形式。糖的分類(lèi)㈡雙糖12非還原糖

重要的二糖

蔗糖α（1→2）糖苷鍵型D-麥芽糖α（1→4）糖苷鍵型

乳糖β（1→4）糖苷鍵型

纖維二糖

β（1→4）糖苷鍵型

㈢多糖淀粉（starch）糖原(glycogen)

葡聚糖（dextran）（細(xì)菌和酵母中葡萄糖的儲(chǔ)存形式）纖維素(cellulose)是一種結(jié)構(gòu)多糖，非分支多糖。糖的分類(lèi)

是植物體內(nèi)最重要的貯藏多糖。用熱水處理淀粉時(shí)，可溶的一部分為“直鏈淀粉”，另一部分不能溶解的為“支鏈淀粉”。淀粉糖的分類(lèi)直鏈淀粉中葡萄糖以α-1，4糖苷鍵縮合而成。每個(gè)直鏈淀粉分子只有一個(gè)還原端基和一個(gè)非還原端基。遇碘顯藍(lán)紫色分子量在10000-50000之間。支鏈淀粉中葡萄糖主要以α-1，4糖苷鍵相連，少數(shù)以α-1，6糖苷鍵相連，所以支鏈淀粉具有很多分支。遇碘顯紫色或紫紅色。分子量在50000-100000

淀粉結(jié)構(gòu)NRERE直鏈淀粉支鏈淀粉分支點(diǎn)的結(jié)構(gòu)RENRE分支點(diǎn)支鏈淀粉示意圖直鏈淀粉的螺旋結(jié)構(gòu)0.8nm1.4nm6個(gè)殘基

糖的分類(lèi)糖原

糖原是動(dòng)物體內(nèi)重要的貯藏多糖，相當(dāng)于植物體內(nèi)貯存的淀粉，也叫動(dòng)物淀粉。高等動(dòng)物的肝臟和肌肉組織中含有較多的糖原。其結(jié)構(gòu)與支鏈淀粉相似。糖原遇碘顯紅色纖維素片層結(jié)構(gòu)

纖維素一級(jí)結(jié)構(gòu)植物細(xì)胞壁與纖維素的結(jié)構(gòu)微纖維纖維素鏈植物細(xì)胞中的纖維素微纖維細(xì)胞壁還有以結(jié)合形式存在的纖維二糖。在底物氧化過(guò)程中，將底物分子中的高能磷酸基團(tuán)直接轉(zhuǎn)移給ADP，偶聯(lián)生成ATP的反應(yīng)稱為底物水平磷酸化2NADH6ATP或4ATP磷酸化酶極限糊精：磷酸化酶不能將支鏈淀粉完全降解，只能降解到距分支點(diǎn)4個(gè)葡萄糖殘基為止，留下一個(gè)大而有分支的多糖鏈，即…還有以結(jié)合形式存在的纖維二糖。多糖:能水解成多個(gè)單糖分子，屬于高分子碳水化合物，分子量可達(dá)到數(shù)百萬(wàn)。(2)E2：硫辛酸乙酰轉(zhuǎn)移酶，硫辛酸，CoA-SH(proteoglycans)作為生物體內(nèi)的主要能源物質(zhì)★EMP在糖與非糖物質(zhì)的相互轉(zhuǎn)變過(guò)程中起著重要作用。纖維二糖(3)E3：二氫硫辛酸脫氫酶，NAD+、FAD在種子萌發(fā)時(shí)誘導(dǎo)合成。細(xì)胞定位：在細(xì)胞質(zhì)中進(jìn)行。寡糖（雙糖）：水解時(shí)每個(gè)分子產(chǎn)生2-10個(gè)單糖殘基三、糖復(fù)合物糖—肽鏈糖—核酸糖—脂質(zhì)肽聚糖(peptidoglycans)脂多糖(lipopolysauhards)糖基?；视?glycosylacylglycerols)糖鞘脂(pglycosphingolipids)糖蛋白(glycproteins)蛋白聚糖(proteoglycans)(ComplexCarbohydrates)

蔗糖+H2O葡萄糖+果糖

7.3雙糖和多糖的酶促降解一、蔗糖的水解蔗糖的水解主要通過(guò)兩種酶：轉(zhuǎn)化酶蔗糖酶

蔗糖+UDP果糖+UDPG蔗糖合成酶

淀粉的水解淀粉的磷酸解二、淀粉的降解

主要有兩個(gè)途徑：㈠

淀粉的水解α-淀粉酶β-淀粉酶R-酶(脫支酶）麥芽糖酶α-淀粉酶：是一種淀粉內(nèi)切酶，作用于淀粉分子內(nèi)部的任意的α-1，4糖苷鍵。直鏈淀粉葡萄糖+麥芽糖+麥芽三糖+低聚糖的混合物支鏈淀粉葡萄糖+麥芽糖+麥芽三糖+α-極限糊精

極限糊精是指淀粉酶不能再分解的支鏈淀粉殘基。

α-極限糊精是指含α-1，6糖苷鍵由3個(gè)以上葡萄糖基構(gòu)成的極限糊精。1、α-淀粉酶（α-amylase）

β-淀粉酶：是淀粉外切酶，水解α-1，4糖苷鍵，從淀粉分子外，即非還原端開(kāi)始，每間隔一個(gè)糖苷鍵進(jìn)行水解，每次水解出一個(gè)麥芽糖分子。直鏈淀粉麥芽糖支鏈淀粉麥芽糖+β-極限糊精

β-極限糊精是指β-淀粉酶作用到離分支點(diǎn)2-3個(gè)葡萄糖基為止的剩余部分。2、β-淀粉酶(β-amylase)

兩種淀粉酶性質(zhì)的比較

α-淀粉酶不耐酸，pH3時(shí)失活耐高溫，70

C時(shí)15分鐘仍保持活性廣泛分布于動(dòng)植物和微生物中。在種子萌發(fā)時(shí)誘導(dǎo)合成。

-淀粉酶耐酸，pH3時(shí)仍保持活性不耐高溫，70

C15分鐘失活主要存在植物體中存在于休眠種子或大豆種子及塊根、塊莖等器官中。

水解α-1，6糖苷鍵，將α及β-淀粉酶作用支鏈淀粉最后留下的極限糊精的分支點(diǎn)水解，產(chǎn)生短的只含α-1，4糖苷鍵的糊精，使之可進(jìn)一步被α及β-淀粉酶降解。3、R-酶(脫支酶-debranchingenzyme）

催化麥芽糖水解為葡萄糖，是淀粉水解的最后一步。

淀粉的徹底水解需要上述水解酶的共同作用，其最終產(chǎn)物是葡萄糖。4、麥芽糖酶（二）淀粉的磷酸解磷酸化酶轉(zhuǎn)移酶與脫支酶

催化淀粉非還原末端的葡萄糖殘基轉(zhuǎn)移給P，生成G-1-P,同時(shí)產(chǎn)生一個(gè)新的非還原末端，重復(fù)上述過(guò)程。直鏈淀粉G-1-P

支鏈淀粉G-1-P+磷酸化酶極限糊精磷酸化酶極限糊精：磷酸化酶不能將支鏈淀粉完全降解，只能降解到距分支點(diǎn)4個(gè)葡萄糖殘基為止，留下一個(gè)大而有分支的多糖鏈，即…1、磷酸化酶(寡聚(1,4→1,4)葡聚糖轉(zhuǎn)移酶)

磷酸化酶、轉(zhuǎn)移酶、脫支酶共同作用將支鏈淀粉徹底降解為G-1-P。轉(zhuǎn)移酶磷酸化酶G-1-P2、轉(zhuǎn)移酶與脫支酶脫支酶NRE三、糖原的降解糖原降解主要有糖原磷酸化酶(a活化態(tài)、b失活態(tài))、轉(zhuǎn)移酶和脫支酶催化進(jìn)行。

糖原+Pi糖原+G-1-P

（n殘基）（n-1殘基）

糖原磷酸化酶磷酸葡萄糖變位酶G-6-P肝臟G+Pi肌肉G-1-P進(jìn)入糖酵解途徑7.4糖酵解一、概述二、糖酵解（EMP）三、丙酮酸的去路：無(wú)氧降解和有氧降解途徑四、三羧酸循環(huán)（TCA）五、磷酸戊糖途徑（PPP）六、糖的異生七、乙醛酸循環(huán)光合作用水解二、糖酵解（glycolysis）

定義：糖酵解是將葡萄糖降解為丙酮酸并伴隨著ATP生成的一系列反應(yīng)，是生物體內(nèi)普遍存在的葡萄糖降解的途徑。在糖酵解途徑的研究中，Embden,Meyerhof,Parnas等人貢獻(xiàn)最多，故糖酵解途徑也稱作Embden-Meyethof-Parnas途徑，簡(jiǎn)稱ＥＭＰ途徑。

細(xì)胞定位：在細(xì)胞質(zhì)中進(jìn)行。EMP的化學(xué)歷程

糖原（或淀粉）1-磷酸葡萄糖6-磷酸葡萄糖6-磷酸果糖1，6-二磷酸果糖3-磷酸甘油醛磷酸二羥丙酮2

1，3-二磷酸甘油酸2

3-磷酸甘油酸2

2-磷酸甘油酸2

磷酸烯醇丙酮酸2

丙酮酸第一階段第二階段第三階段葡萄糖葡萄糖的磷酸化磷酸己糖的裂解丙酮酸和ATP的生成EMP的化學(xué)歷程第一階段：葡萄糖的磷酸化

ATPADPATPADP已糖激酶磷酸果糖激酶磷酸已糖異構(gòu)酶消耗ATP消耗ATP第1步第2步第3步細(xì)胞定位：在細(xì)胞質(zhì)中進(jìn)行。不可逆反應(yīng)第二階段：磷酸己糖的裂解醛縮酶磷酸丙糖異構(gòu)酶第4步第5步第三階段：磷酸烯醇式丙酮酸、丙酮酸和ATP的生成

NAD+

NADH+H+

PiADP

ATPH2OMg2+或Mn2+ATPADP丙酮酸PEP丙酮酸激酶3-磷酸甘油醛脫氫酶磷酸甘油酸激酶磷酸甘油酸變位酶烯醇化酶產(chǎn)生還原力產(chǎn)生ATP產(chǎn)生ATP分子內(nèi)歧化反應(yīng)，產(chǎn)生高能磷酸鍵Mg2+或K+第6步第7步第8步第9步第10步糖酵解途徑葡萄糖+2Pi+2ADP+2NAD+

2丙酮酸+2ATP+2NADH+2H++2H2OＥＭＰ途徑的特點(diǎn)1、三個(gè)不可逆的反應(yīng)和三個(gè)限速酶：①己糖激酶；②磷酸果糖激酶；③丙酮酸激酶。2、糖酵解能量收支平衡總結(jié)：

從葡萄糖到丙酮酸最終可凈生成多少ATP？答：6個(gè)或8個(gè)ATP

因?yàn)镋MP途徑凈生成：

2ATP2NADH6ATP

或

4ATP1分子NADH真核生物體內(nèi)放出2個(gè)ATP；原核生物體內(nèi)放出3個(gè)ATP3、一次脫氫(NADH)和兩處底物水平磷酸化：在底物氧化過(guò)程中，將底物分子中的高能磷酸基團(tuán)直接轉(zhuǎn)移給ADP，偶聯(lián)生成ATP的反應(yīng)稱為底物水平磷酸化4、三個(gè)調(diào)控位點(diǎn)及相應(yīng)調(diào)節(jié)物6-磷酸葡萄糖6-磷酸果糖1，6-二磷酸果糖3-磷酸甘油醛磷酸二羥丙酮2

1，3-二磷酸甘油酸2

3-磷酸甘油酸2

2-磷酸甘油酸2

磷酸烯醇丙酮酸2

丙酮酸葡萄糖

磷酸果糖激酶丙酮酸激酶己糖激酶AMPG-6-P

+-F-2,6-BPAMP+-檸檬酸脂肪酸ATP

H+ATPAla乙酰CoAF-1,6-BP-+最重要的限速酶果糖-2,6-二磷酸對(duì)磷酸果糖激酶的調(diào)節(jié)PFK2/FBPase2直鏈淀粉G-1-P是植物體內(nèi)最重要的貯藏多糖。作為生物體內(nèi)的主要能源物質(zhì)支鏈淀粉麥芽糖+β-極限糊精乳糖作為生物體內(nèi)的主要能源物質(zhì)★通過(guò)糖酵解，生物體獲得生命活動(dòng)所需要的能量；(glycosylacylglycerols)在底物氧化過(guò)程中，將底物分子中的高能磷酸基團(tuán)直接轉(zhuǎn)移給ADP，偶聯(lián)生成ATP的反應(yīng)稱為底物水平磷