醫(yī)學教材 病毒及其他微生物

第四章病毒及其他微生物病毒(Virus):19世紀末才發(fā)現(xiàn)。是一類由核酸和蛋白質(zhì)等少數(shù)幾種成分組成的超顯微“非細胞生物”。最微小的、結(jié)構(gòu)最簡單的非細胞型微生物。12非細胞生物（真）病毒：至少含核酸和蛋白質(zhì)二種組分亞病毒因子類病毒：只含具侵染性的RNA組分擬病毒：只含有不具獨立侵染性的RNA組分朊病毒：只含蛋白質(zhì)衛(wèi)星病毒：與真病毒伴生的缺陷病毒衛(wèi)星RNA:只含與侵染無關(guān)的RNA組分病毒與細胞的關(guān)系.flv定義：迄今仍無一個科學而嚴謹?shù)亩x，病毒是一類由核酸和蛋白質(zhì)等少數(shù)幾種成分組成的超顯微“非細胞生物，其本質(zhì)是一種只含DNA或者RNA的遺傳因子，它們能以感染態(tài)和非感染態(tài)兩種狀態(tài)存在。在宿主體內(nèi)時呈感染態(tài)（活細胞內(nèi)專性寄生），依賴宿主的代謝系統(tǒng)獲取能量、合成蛋白質(zhì)和復制核酸，然后通過核酸與蛋白質(zhì)的裝配而實現(xiàn)其大量增殖；在離體條件下，它們以無生命的生物大分子狀態(tài)長期存在，并可保持其侵染性。34特點：非細胞型生物，有區(qū)別于細胞型特征：

1、形體十分微小，濾過，電鏡可見；

2、無細胞結(jié)構(gòu)，分子生物，由核酸和蛋白組成，且一種病毒僅含一種類型核酸（RNA或DNA）；

3、嚴格的細胞內(nèi)寄生性，只能在一定種類的活細胞中增殖

4、對抗生素不敏感，對干擾素敏感。5、離體條件下，以無生命的生物大分子狀態(tài)存在，可長期保持其侵染活力。6、以核酸和蛋白質(zhì)等“元件”的裝配實現(xiàn)其大量繁殖。7、某些病毒的核酸還能整合到宿主基因組中，誘發(fā)流潛伏性感染。5一、病毒的形態(tài)構(gòu)造和化學成分（一）病毒的大小個體小，必需在電鏡下觀察；多在100nm左右不同病毒的毒粒大小差別很大；毒粒的形狀大致可分球形顆粒(或稱擬球形顆粒)、桿狀顆粒和復雜形狀顆粒（如蝌蚪狀，卵形）等少數(shù)幾類。6（二）病毒的形態(tài)1、典型病毒粒的構(gòu)造基本成分核酸——位于中心，稱為核心或基因組蛋白質(zhì)——包圍在核心周圍，形成衣殼核心和衣殼合稱核衣殼，為病毒的基本結(jié)構(gòu)。有些復雜的病毒在衣殼的外面包裹著一層由脂類和多糖組成的包膜。有的包膜上還長有刺突。衣殼：包繞在核酸外面的蛋白質(zhì)外殼。衣殼具有抗原性，是病毒的主要抗原成分，可保護病毒核酸免受環(huán)境中核酸酶或其他影響因素的破壞，并能介導病毒進入宿主細胞。781、病毒核酸：DNA或RNA，是主導病毒感染、增殖、遺傳、變異的物質(zhì)基礎(chǔ)。部分核酸偶感染性。2、病毒蛋白質(zhì)：病毒的主要成分，約占病毒體總重量的70%，由病毒基因組編碼，具有病毒的特異性。3、脂類和糖：脂質(zhì)主要存在包膜中。病毒體：一個完整成熟并有感染力的病毒顆粒。其測量單位為納米或毫微米。測量病毒最可靠的方法是電子顯微鏡技術(shù)。病毒的化學組成和功能病毒的增殖人和動物病毒周期依次包括吸附、侵入、脫殼、生物合成、裝配、釋放等步驟。1、吸附（adsorption）：病毒的吸附位點與宿主細胞表面受體的結(jié)合，病毒具有組織親嗜性，也就是說，一種病毒并不能對所有的組織進行感染，是有選擇的，比如，HIV只選擇性的侵犯人淋巴細胞，這是由受體和配體的特異性結(jié)合決定的。2、侵入（penetration）：吸附后進入細胞內(nèi)，有兩種方式，一種為吞飲，病毒與細胞表面結(jié)合后凹入細胞內(nèi)，無包膜病毒多以此種方式進入細胞內(nèi)，另一種為融合，病毒包膜與細胞膜結(jié)合，兩種膜融合，將病毒的衣殼釋放到細胞內(nèi)。3、脫殼（uncoating）：脫去衣殼、核酸裸露4、生物合成（biosynthesis）：合成大量病毒核酸和結(jié)構(gòu)蛋白，這是一個比較復雜的過程，在生物化學的學習中介紹過，我們不作深入的介紹。5、裝配與釋放（assemblyandrelease）：組裝有的在核內(nèi)完成，有的在胞質(zhì)內(nèi)完成，組裝成成熟的子代病毒，并從細胞游離出來。無包膜的病毒裂解宿主細胞，釋放出來，有包膜的病毒以出芽的方式釋放出來。122、病毒粒的對稱體制13成熟的具有侵染力的病毒顆粒稱為病毒粒子（virion）。毒粒的形狀大致可分球形顆粒(或稱擬球形顆粒)、桿狀顆粒和復雜形狀顆粒（如蝌蚪狀，卵形）等少數(shù)幾類。

1415163、病毒的群體形態(tài)當病毒大量聚集在細胞內(nèi)，形成有一定形態(tài)的特殊群體，包涵體。噬菌體感染細菌后，使細菌細胞破裂死亡，連續(xù)重復感染使大量的細菌死亡，形成一個個透明不長細菌的小圓斑，稱為噬菌斑。人工培養(yǎng)的單層動物細胞感染病毒后，也會形成類似噬菌斑的動物病毒群體，稱為空斑。單層動物細胞受到腫瘤病毒的感染后，會使動物細胞惡性增生，形成類似細菌菌落的病灶，稱為病斑。煙草花葉病毒感染煙草后，在葉片上出現(xiàn)的一個個壞死的病灶，稱為枯斑。17由于衣殼粒在殼體上的不同排列，病毒具有以下3種形態(tài)結(jié)構(gòu)：（三類病毒）1、螺旋對稱2、二十面體對稱3、復合對稱18191、螺旋狀對稱型：煙草花葉病毒（TMV）呈直桿狀，長300nm，寬15nm，中空內(nèi)徑4nm，由158個氨基酸組成一個皮鞋狀的衣殼粒，總共2130個衣殼粒，核酸核心ssRNA。20

二十面體具有12個角、20個面和30條棱。腺病毒的衣殼是典型的二十面體對稱，由252個衣殼組成，沒有包膜。腺病毒的核心是由dsDNA構(gòu)成的。其基因組的大小都約為36500個核苷酸對。是急性咽炎、咽結(jié)膜炎、流行性角膜結(jié)膜炎的病原體。2、二十面體對稱型：

21T4由頭部（核心是雙鏈線狀DNA）、頸部和尾部（尾鞘、尾管、基板、刺突和尾絲）三個部分構(gòu)成。3、復合對稱型：Ｔ偶數(shù)噬菌體22234、病毒的核酸：基因組

核酸是病毒的遺傳物質(zhì)；控制著病毒的增殖及對宿主的感染性；一種病毒的毒粒只含有一種核酸：DNA或是RNA；病毒核酸雙鏈DNA（dsDNA）單鏈RNA（ssRNA）24病毒核酸的種類有以下指標：①是DNA還是RNA；②是單鏈（ss，singlestrand）結(jié)構(gòu)還是雙鏈（ds，doublestrand）結(jié)構(gòu)；③呈線狀還是環(huán)狀；④是閉環(huán)還是缺口環(huán)；⑤基因組是單組分、雙組分、三分子還是多分子。⑥核酸的堿基或堿基對及核苷酸序列等。病毒的核酸：大多數(shù)植物病毒：RNA，少數(shù)為DNA；噬菌體：大多數(shù)為DNA，少數(shù)為RNA；動物病毒，包括昆蟲病毒：DNA或RNA，真菌病毒都是dsRNA,藻類病毒：dsDNA。

RNA病毒多數(shù)是單鏈，極少數(shù)為雙鏈；DNA病毒多數(shù)為雙鏈，少數(shù)單鏈。2526原核生物的病毒——噬菌體

植物病毒人類和脊椎動物病毒昆蟲病毒2728（一）原核生物的病毒——噬菌體侵染細菌、放線菌等細胞型原核微生物的病毒叫噬菌體。29301、噬菌體的繁殖病毒粒子并無個體的生長過程，而只有其兩種基本成分的合成和裝配，即：

核酸復制+蛋白質(zhì)合成

核蛋白（病毒粒子）烈性噬菌體：凡在短時間內(nèi)完成增殖周期，引起寄主細胞裂解的噬菌體，稱為烈性噬菌體。溫和性噬菌體：侵入細菌后DNA整合到宿主DNA而同步復制，不形成成熟的下一代噬菌體而不使宿主裂解的噬菌體。噬菌體的繁殖（增殖性周期）一般可分五個階段，即吸附侵入增殖（復制與生物合成）成熟（裝配）裂解（釋放）313233尾絲尖端與宿主細胞表面的特異性受體接觸，可觸發(fā)尾絲散開，附著在受體上，隨之把刺突、基板固定于細胞表面。（1）吸附34病毒吸附蛋白與細胞受體間的結(jié)合力來源于空間結(jié)構(gòu)的互補性，相互間的電荷、氫鍵、疏水性相互作用及范得華力。35（2）侵入吸附尾釘固著尾鞘收縮尾管穿入DNA注入尾部的酶水解細胞壁的肽聚糖，使細胞壁產(chǎn)生小孔；尾鞘收縮，核酸通過中空的尾管壓入胞內(nèi)，蛋白質(zhì)外殼留在胞外；36侵入(penetration)收縮的尾鞘（12環(huán)）37（3）增殖

病毒利用宿主的生物合成機構(gòu)和場所，使病毒核酸表達和復制，產(chǎn)生大量的病毒蛋白質(zhì)和核酸。38（4）成熟（裝配）39（5）裂解（釋放）40吸附侵入早期：病毒特異性酶的合成病毒核酸復制病毒結(jié)構(gòu)蛋白質(zhì)合成裝配釋放病毒大分子合成412、噬菌體效價的測定效價——表示每毫升試樣中所含有的具侵染性的噬菌體粒子數(shù)又稱噬菌斑形成單位（pfu）或感染中心數(shù)

測定的方法——雙層平板法

用雙層平板法測出的效價比用電鏡直接記數(shù)得到的效價低。前者是計有感染力的噬菌體粒子，后者是計噬菌體的總數(shù)。

為什么？42

一步生長曲線可分為三個時期：

①潛伏期：指噬菌體的核酸侵入宿主細胞后至第一個噬菌體粒子裝配前的一段時間。②裂解期：指溶液中噬菌體粒子急劇增多的一段時間。③平穩(wěn)期：溶液中噬菌體總數(shù)達到最高點后的時期。3、一步生長曲線定量描述烈性噬菌體生長規(guī)律的實驗曲線稱作一步生長曲線（感染時間為橫坐標，病毒的感染效價為縱坐標）43444、溶源性溫和噬菌體或稱溶源性噬菌體：感染宿主細胞后不能完成復制循環(huán)，噬菌體基因組長期存在于宿主細胞內(nèi)，沒有成熟噬菌體產(chǎn)生。這一現(xiàn)象稱做溶源性（lysogeny）現(xiàn)象附著或融合在溶源性細菌染色體上的溫和噬菌體的核酸稱為原噬菌體或前噬菌體。

前噬菌體游離態(tài)：成熟后被釋放并有侵染性的游離噬菌體粒子。整合態(tài)：整合到宿主基因組上的前噬菌體狀態(tài)。營養(yǎng)態(tài)：前噬菌體經(jīng)外界理化因子誘導后，脫離宿主核基因主而處于積極復制、合成和裝配的狀態(tài)。4546含有溫和噬菌體的DNA而又找不到形態(tài)上可見的噬菌體粒子的宿主細菌叫溶源菌。植物病毒大多是單鏈RNA病毒。桿狀、線狀或近球形的多面體。一般無囊膜。植物病毒在其核酸復制和衣殼蛋白合成的基礎(chǔ)上，即可進行病毒粒的裝配；TMV等桿狀病毒是先初裝成許多雙層盤，然后因RNA嵌入和PH降低等因素而變成雙圈螺旋，最后再由它聚合成完整的桿狀病毒。4748植物病毒沒有專門的吸附結(jié)構(gòu)，通過昆蟲口器、摩擦傷口、嫁接和人為傷口進入寄主細胞。植物病毒在入住宿主細胞后脫去蛋白質(zhì)外殼。

49脊椎動物病毒：引起許多人類疾病。與人類健康有關(guān)的病毒超過300種。常見病毒?。毫鞲?、肝炎、皰疹、流行性乙型腦炎、狂犬病、瘋牛病、艾滋病。50（三）人類和脊椎動物病毒51肝炎病毒：甲型、乙型、丙型、丁型、戊型乙型肝炎病毒科學認識肝炎不歧視，重預防.flv動物病毒中約有1/4的病毒具有致腫瘤作用，至少有5五類病毒（乳頭瘤病毒、反轉(zhuǎn)錄病毒、皰疹病毒、肝DNA病毒和黃病毒）與癌癥發(fā)病有關(guān)。動物病毒：畜、禽等動物的病毒病也極其普遍。許多是人獸共患病，且危害嚴重。52動物病毒屬于大多呈球狀，含有單鏈或雙鏈的DNA或

RNA

。有些是有包膜的，有些無包膜（裸露的），大小差異很大。動物病毒的增殖過程與噬菌體相似，但在某些細節(jié)上有所不同。大多數(shù)動物病毒無吸附結(jié)構(gòu)，少數(shù)病毒如流感病毒在其包膜表面長有刺突，可吸附在宿主細胞表面的粘蛋白受體上。53動物病毒能以下列不同的機制進入細胞：①完整病毒穿過細胞膜的移位方式；②細胞的內(nèi)吞功能；③毒粒包膜與細胞質(zhì)膜的融合。545556艾滋病

AIDS（acquiredimmunedeficiencysyndrome)獲得性免疫缺陷綜合征。1981年首先在USA發(fā)現(xiàn)。

1983年巴斯德研究所宣布分離出一種病毒證實為AIDS的病原，1986年WHO定名為人類免疫缺陷病毒（HIV）。

HIV專門侵犯淋巴細胞，造成免疫缺陷。

傳播途徑：血液、母嬰、體液

5705年1至7月份，北京市居民檢出65例艾滋感染者和艾滋病病人艾滋病防護知識.f4v58流感普通感冒流感病的發(fā)作速度慢快、突然發(fā)燒不發(fā)燒，或發(fā)燒不嚴重發(fā)高燒乏力不太嚴重非常無力，渾身酸痛咳嗽不咳嗽，或輕微咳嗽，有痰干咳喉嚨痛癢、痛一般頭痛不頭痛或頭痛較輕頭痛較重食欲正常沒有食欲肌肉正常酸痛冷顫不打冷顫，或偶然打冷顫打冷顫59流行性感冒病毒，簡稱流感病毒，是一種造成人類及動物患流行性感冒的RNA病毒。流感病毒：正黏液病毒科，造成急性上呼吸道感染，并借由空氣迅速的傳播。病毒最早是在1933年由英國人威爾遜·史密斯（WilsonSmith）發(fā)現(xiàn)的，他稱為H1N1。H代表血凝素；N代表神經(jīng)氨酸酶。數(shù)字代表不同類型。60H5N1禽流感病毒H5N1正在攻擊健康的細胞61甲型H1N1流感病毒H1N1指代病毒表面的糖蛋白。H代表紅細胞凝集素，共有1-15個類型N代表神經(jīng)氨酸苷酶，共有1-9種類型，“豬流感”病毒H和N均是1型，因此稱為H1N1遺傳物質(zhì)為RNA。典型病毒顆粒呈球狀，直徑為80nm～120nm，有囊膜,螺旋狀對稱,直徑為10nm發(fā)燒、咳嗽、疲勞、食欲不振等62H1N1流感病毒

63治療：抗病毒藥物達菲、瑞樂沙，輕癥患者可口服潘生丁（雙嘧達莫）并且可能有一定預防作用預防：盡量少到公共人群密集的場所；保證飲食以及充足睡眠、勤于鍛煉、勤洗手、室內(nèi)保持通風等，養(yǎng)成良好的個人衛(wèi)生習慣。

在烹飪特別是洗滌生豬肉、家禽（特別是水禽時）應特別注意。特別是有皮膚破損的情況。建議盡量減少接觸機會,豬肉要用71度高溫消毒后再使用；

乙型肝炎病毒乙型肝炎病毒屬于嗜肝DNA病毒科，正嗜肝DNA病毒屬。是一型肝炎的病原體。其感染是全球性的衛(wèi)生問題，我國尤其嚴重，攜帶者10%，大約1.2億。一、生物學性狀1、形態(tài)與結(jié)構(gòu)（1）外衣殼（相當于包膜）：由脂質(zhì)雙層與蛋白質(zhì)組成含有——乙型肝炎表面抗原（HBsAg）——多聚人血清白蛋白受體（PHSAr）即吸附位點——前S抗原（Pre-S1.2）（2）內(nèi)衣殼20面體，含有乙型肝炎核心抗原（HBcAg）乙型肝炎e抗原（HBeAg）（3）核心：DNA及DNA聚合酶形態(tài)：電鏡下病人血清中有三種病毒顆粒大球形顆粒：42nm，即（Dane顆粒），完整的病毒顆粒，三種抗原均有，有傳染性小球形顆粒：22nm管形顆粒：22nm×100~700nm后兩者只有表面抗原，是復制過剩的外衣殼，不具有傳染性抗原組成表面抗原（HBsAg）三種顆粒上均有大量存在于患者血中，是HBV感染的主要標志具有抗原性（弱），其抗體HBsAb）為中和抗體，建立免疫標志是制備疫苗的最主要成分核心抗原（HBcAg）存在于Dane顆粒上血中不能檢出（僅存在于肝細胞內(nèi)）抗原性強，其抗體HBsAb——無中和作用——IgM（免疫球蛋白）—提示HBV正在復制——IgG—持續(xù)時間長e抗原（HBeAg）存在于內(nèi)衣殼，為可溶性蛋白，可游離存在于血中1、HBV抗原，抗體檢測（兩對半）及結(jié)果分析HBsAg——特異性感染標志HBsAg（+）急性乙肝（潛伏期、急性期）HBV的慢性肝病、慢性乙肝、肝硬化、肝癌攜帶者HBsAg（-）無HBV感染窗口期：與抗HBs形成復合物即表面抗原(HBsAg)和表面抗體(抗HBs或HBsAb)、e抗原(HBeAg)和e抗體(抗HBe或HBeAb)、核心抗原(HBcAg)和核心抗體(抗HBc或HBcAb)?？笻Bc抗HBs——中和抗體患者—已痊愈疫苗接種—獲得免疫力（成功）抗HBc—IgM——HBV正在復制，其下降速度與預后有關(guān)HBeAg——HBV在體內(nèi)復制，有強傳染性，轉(zhuǎn)陰則表明復制停止抗Hbe——機體獲一定免疫力，但不具有中和作用，不代表復制停止表面抗原：提示已感染了乙肝病毒(HBV)，由于表面抗原是乙肝病毒的外殼，僅此一項陽性并無傳染性。70%—90%表面抗原可長期陽性，如無癥狀，且肝功能正常，稱無癥狀乙肝表面抗原攜帶者，不需處理，也不妨礙工作和學習，我國人群中此項抗原陽性者約占10%。表面抗體：這是一種保護性抗體，可以中和乙肝病毒。提示：①接種乙肝疫苗后，獲得了免疫力，是一種好現(xiàn)象；②乙肝恢復期或曾患乙肝已愈，表示已有免疫力。e抗原：表示乙肝病素復制(繁殖)活躍，傳染性較強，與其密切接觸，被傳染的可能性較大。此抗原如長期存在，提示為慢性乙肝病毒攜帶者。e抗體：表示乙肝患者病情緩解穩(wěn)定或趨向康復，預后良好，傳染性降低，但不保證乙肝病毒已全部消失。核心抗體：本抗體不是中和抗體，不能清除病毒，而且一旦陽性在體內(nèi)長期存在，病愈之后可持續(xù)陽性，此項陽性只能說明近期感染了乙肝病毒或病毒仍在繼續(xù)復制(繁殖)，或曾經(jīng)有過乙肝病毒感染，而不能區(qū)分是以往感染過還是目前正在患病。臨床癥狀1.全身癥狀因肝功能受損，乙肝患者常感到乏力、體力不支、下肢或全身水腫，容易疲勞，打不起精神，失眠、多夢等乙肝癥狀。少數(shù)人還會有類似感冒的乙肝癥狀。2.消化道癥狀肝臟是人體重要的消化器官，乙肝患者因膽汁分泌減少，常出現(xiàn)食欲不振、惡心、厭油、上腹部不適、腹脹等明顯的乙肝癥狀。3.黃疸會出現(xiàn)黃疸，皮膚、小便發(fā)黃，小便呈濃茶色等乙肝癥狀。4.肝區(qū)疼痛肝臟一般不會感覺疼痛，當乙肝惡化時，乙肝患者出現(xiàn)右上腹、右季肋部不適、隱痛等乙肝癥狀。5.肝脾腫大乙肝患者由于炎癥、充血、水腫、膽汁淤積，常有肝臟腫大等乙肝癥狀。6.手掌表現(xiàn)乙肝患者的手掌表面會充血性發(fā)紅，兩手無名指第二指關(guān)節(jié)掌面有明顯的壓痛感等乙肝癥狀。7.皮膚表現(xiàn)不少慢性肝炎患者特別是肝硬化患者面色晦暗或黝黑，稱肝病面容，這可能是由于內(nèi)分泌失調(diào)形成的乙肝癥狀。傳播途徑血行傳播母嬰傳播（垂直感染，經(jīng)產(chǎn)道，哺乳）其它——接觸傳播（外分泌液，注射器、針頭，性途徑）昆蟲病毒屬于無脊椎動物病毒，主要以鱗翅目的昆蟲病毒為主，其次為雙翅目、膜翅目和鞘翅目。經(jīng)濟昆蟲（蜜蜂和家蠶）病毒病害蟲綜合防治病毒手段7677多數(shù)昆蟲病毒可在宿主細胞內(nèi)形成光鏡下呈多角形的包涵體，稱多角體，成分為堿溶性結(jié)晶蛋白，其內(nèi)包裹著數(shù)目不等的病毒粒。核形多角體病毒（NPV）：在昆蟲細胞核內(nèi)增殖，具有蛋白質(zhì)包涵體的桿狀病毒質(zhì)形多角體病毒（CPV）：在昆蟲細胞質(zhì)內(nèi)增殖，可形成蛋白質(zhì)包涵體的球狀病毒顆粒體病毒（GV）：具有蛋白質(zhì)包涵體，每個包涵體內(nèi)通常僅含一個病毒粒的昆蟲桿狀病毒主要有三種類型：凡在核酸和蛋白質(zhì)兩種成分中，只含其中之一的分子病原體或由缺陷病毒構(gòu)成的功能不完整的病原體，稱為亞病毒因子。78亞病毒類群的主要異同類病毒：只含具侵染性的RNA組分擬病毒：只含有不具獨立侵染性的RNA組分朊病毒：只含蛋白質(zhì)衛(wèi)星病毒：與真病毒伴生的缺陷病毒衛(wèi)星RNA:只含與侵染無關(guān)的RNA組分一、類病毒（Viroid）是一類只含RNA一種成分、專性細胞內(nèi)寄生的分子病原體。在馬鈐薯紡錘形塊莖病中發(fā)現(xiàn)。79裸露的RNA閉合環(huán)狀分子，RNA相對分子質(zhì)量雖小，但能獨立侵染寄主，侵入寄主后也能自我復制，不需要輔助病毒。PSTV80二、擬病毒（Virusoid）（類類病毒、殼內(nèi)病毒）

一類被包裹在真病毒粒中的有缺陷的類病毒，被稱為擬病毒。一般僅由RNA（300-400個核苷酸）或DNA組成。被擬病毒寄生的真病毒稱為輔助病毒。擬病毒的復制必須依賴輔助病毒的幫助。也可干擾輔助病毒的復制和減輕其對宿主的病害。存在：苜蓿暫時性條斑病毒、地下三葉草駁斑病毒等是一類基因組缺損，必須依賴某形態(tài)較大的專一輔助病毒才能復制和表達的伴生病毒。煙草壞死病毒（TNV)和它的衛(wèi)星病毒（STNV)細小病毒和腺聯(lián)病毒E.coli和P2噬菌體81存在于某專業(yè)